短花针茅叶片水分利用效率对放牧强度的响应及其影响因素

为明确植物的用水策略及适应性机制,以内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原为研究对象,设置对照(CK)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)4个放牧梯度,其载畜率分别为每1 hm^(2)每年0、0.93、1.82和2.71个羊单位的放牧强度,调查建群种短花针茅的高度、盖度、密度、地上生物量以及土壤的理化性状,并且采用稳定碳同位素法和红外光合仪法对短花针茅水分利用效率进行了测定,旨在阐明短花针茅水分利用效率在不同放牧强度下的响应规律及其影响因素。结果显示:(1)放牧对短花针茅盖度、密度以及地上生物量的影响显著;随着载畜率的增大,有利于短花针茅的扩散使其分布面积增加,且在中度放牧条件下尤为明显。(2)随着放牧强度的增加,土壤水分含量较对照显著提高,土壤全氮含量呈先增加后减少的变化趋势,土壤速效钾呈现降低的变化趋势,而对土壤全碳含量和pH无显著影响,说明适度放牧能够提高土壤水分含量、促进土壤氮含量的积累,但放牧会导致土壤速效钾减少。(3)随着放牧强度的增大,短花针茅长期水分利用效率(WUE l)呈现“V”形变化趋势,而瞬时水分利用效率(WUE t)与内在水分利用效率(WUE i)总体呈降低的变化趋势。(4)相关分析显示,放牧强度与短花针茅密度、地上生物量呈显著正相关关系,土壤全氮含量与有机碳、pH、WUE i呈显著正相关关系,WUE t与WUE i呈显著正相关关系;短花针茅内在水分利用效率与土壤有机碳含量密切相关。研究表明,重度放牧导致短花针茅株丛破碎化,增加了种群的扩散面积,是短花针茅长期水分利用效率提高的直接原因;短花针茅瞬时水分利用效率随放牧强度的增加而降低可能是由其内在水分利用效率降低引起的。     

不同载畜率下短花针茅荒漠草原物种多度格局

以内蒙古短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原为研究对象,通过野外植被调查,并应用几何级数模型、分割线段模型和重叠生态位模型,分析不同载畜率下的植物群落物种多度格局,旨在研究物种之间的关系和群落格局,揭示过度放牧对荒漠草原植物群落的影响。结果表明:几何级数模型可以较好地拟合短花针茅荒漠草原不同载畜率下植物群落物种多度格局。物种多度格局不随放牧强度的增加而发生变化,但植物频度呈下降趋势,中度放牧和重度放牧使荒漠草原的物种数减少。建群种短花针茅对荒漠草原植物群落格局起关键作用,重度放牧使物种频率降低,但短花针茅频率表现出增加的趋势。     

短花针茅种群高度对放牧调控的响应

种群高度是植物行为策略的核心内容,也是解析植物种群对草食动物调控机制的潜在途径。本研究以内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗荒漠草原的长期放牧控制实验为平台,通过研究荒漠草原建群种短花针茅(Stipa breviflora)叶宏观性状、叶解剖性状与叶营养含量3个维度,以期揭示荒漠草地放牧调控下植物高度的响应机制。结果表明:短花针茅叶高可塑性指数(PI)较高,叶长次之;叶解剖结构显示,叶片厚度可塑性指数较高,重度放牧处理下叶性状可塑性指数大于适度放牧处理;叶C、N、P含量可塑性指数变化呈PINPIPPIC;适度放牧短花针茅叶高大于不放牧处理,不放牧叶高大于重度放牧处理;重度放牧叶上表皮细胞面积低于其他处理,且放牧处理提高了叶片N含量;短花针茅叶高与叶长、叶宽、叶直立度呈极显著正相关,与叶卷曲度呈负相关,与上表皮细胞面积、上表皮细胞厚度呈极显著正相关,与C含量呈极显著正相关。     

荒漠草原建群种短花针茅功能性状对长期放牧的可塑性响应

植物功能性状反映了植物对生长环境的响应和适应,将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能联系起来,而放牧是草原生态系统的主要土地利用方式,对草原生态系统的群落结构和生态系统功能的改变起着重要作用。该研究测定了内蒙古四子王旗长期不同放牧强度下草原建群种短花针茅(Stipa breviflora)的功能性状,探讨放牧对草原群落结构的影响。研究发现:(1)随放牧强度增加,叶片各性状指标、个体生物量、植株高度、冠(丛)幅均有显著变小、变矮的趋势。(2)通过排序构建的短花针茅性状可塑性变化谱显示,各功能性状指标的可塑性指数均在重牧区最高,轻牧区最低;茎质量、叶质量、全株地上生物量对放牧响应敏感,而茎基部直径、冠(丛)幅和比叶质量响应不敏感。(3)短花针茅对长期放牧的变异系数(CV)与其响应程度(PI)之间符合指数方程y=0.08+0.18e~(1.61 x)(R~2=0.53,P0.05),植物功能性状的变异性与性状对放牧的响应强度呈正相关关系。(4)影响地上生物量的因子中,表型功能性状中的冠(丛)幅、平均叶长、叶片数量和总叶面积的贡献率之和达到72.93%。研究认为,随着放牧强度增强,短花针茅的变异性增大、可塑性增强,这可能是短花针茅能够成为建群种的生态响应机制。     

放牧强度对短花针茅荒漠草原甲虫群落分布格局的影响

放牧对脆弱的荒漠草原生态系统有着重要影响,且随放牧强度及持续时间不同而变化。鞘翅目昆虫是环境监测与生物多样性变化的指示生物。利用巴氏罐诱法对短花针茅荒漠草原不同放牧强度草地的甲虫群落组成和多样性进行调查,探究放牧对荒漠草原甲虫群落的影响。结果表明:(1)步甲科、金龟科为短花针茅荒漠草原甲虫群落优势类群,埋葬甲科、芫菁科、拟步甲科和花金龟科为常见类群。(2)放牧强度增加不利于维持更多的捕食性甲虫;对照和轻度放牧样地可维持更多的腐食性甲虫。(3)甲虫数量随放牧强度增加而递减;群落多样性以重度放牧草地最大,轻度放牧草地最小;群落优势度为对照、中度、重度显著高于轻度放牧草地。各甲虫类群在不同放牧强度草地出现时间、高峰期均不同。(4)对照、轻度、重度放牧样地的甲虫优势类群群落结构不同于其他生境,但均与中度放牧样地存在相似性。轻度、中度、重度放牧样地的甲虫稀有类群群落结构不同于其他生境,但均与对照样地存在相似性。(5)甲虫群落个体数与植物群落物种丰富度、盖度、植物平均高度、生物量呈显著正相关。Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数均与植物群落物种丰富度、生物量显著负相关。研究结果为荒漠草原甲虫多样性保护提供参考依据。     

内蒙古不同草地类型针茅属植物对放牧强度和气候因子的响应

以内蒙古草甸草原、典型草原、荒漠草原为研究对象,设置轻度、中度、重度以及对照4个放牧梯度,经过连续5年野外调查试验,研究针茅属植物在不同放牧强度及不同水热条件下的变化趋势,为针茅属植物为建群种的草地管理提供理论基础。结果表明:1)草甸草原的贝加尔针茅相对生物量随着放牧强度的增加呈下降趋势,即使降水波动较大,依然保持该趋势;2)典型草原大针茅受降水的影响较大,在对照样地中相对生物量与降水呈显著正相关(r=0.326),在轻度放牧样地中则为负相关(r=-0.319),在干旱年份大针茅相对生物量在轻度放牧强度中显著高于对照样地,所以放牧对大针茅的影响随降水的不同而不同;3)荒漠草原的短花针茅相对生物量随放牧强度增加而降低,但差异不显著,短花针茅受降水和温度的影响较大,与降水呈显著负相关(r=-0.440~-0.583),与温度呈显著正相关(r=0.282~0.299)。综上所述,在水分不受限制的草甸草原,即使降水温度有较大波动也不会对群落建群种产生较大影响,放牧成为草甸草原退化的主要因子;而在降水较少的典型草原和荒漠草原,气候逐渐成为除放牧以外的主要制约因子。     

不同放牧强度下短花针茅荒漠草原植被的空间异质性

分析不同放牧强度下植物群落中物种的空间分布特征, 有助于阐明群落在放牧胁迫下的演替规律。该研究基于幂函数法则, 探讨了不同放牧强度下短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原群落植物的频率和空间异质性。结果表明: 不同放牧强度下物种空间分布与幂函数法则能很好地吻合; 不同物种空间异质性具有特异性, 随着放牧强度的增加, 提高群落空间异质性的物种分别由无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、冷蒿(Artemisia frigida)、短花针茅、银灰旋花(Convolvulus ammannii)等多个物种逐渐转变为以无芒隐子草、短花针茅为主的少数物种, 同时, 物种空间异质性大于群落空间异质性的物种数逐渐减少。     

不同放牧强度对短花针茅草原植物种群种间关系的影响

为了解不同放牧强度对荒漠草原植物种群关联对的影响, 以不同放牧强度下短花针茅荒漠草原植物种群为研究对象, 在苏尼特右旗附近的荒漠草原试验示范基地, 设置 3 个放牧强度试验处理(SA1、 SA2、 CK), 于 2013 年 8 月对不同试验处理区种群存在状况和出现频率进行调查和统计, 旨在探讨不同放牧强度下短花针茅荒漠草原植物种群关联关系。结果表明, 3 个植物种群出现频率受放牧强度影响的敏感程度表现为碱韭<无芒隐子草<短花针茅。重度放牧导致显著正相关种对数减少, 物种关联链简单, 关联物种对较少。在研究的放牧强度范围内, 随着放牧强度的增加,植物群落总体关联性呈正联结的变化趋势。短花针茅和无芒隐子草主要表现为无关联性, 短花针茅与碱韭主要表现为负关联性, 无芒隐子草和碱韭受放牧强度影响, 其种间的竞争与亲和作用可以转化。     

放牧对短花针茅荒漠草原植物多样性的影响

放牧干扰对草原植物多样性影响机制是放牧生态学研究的核心问题。以内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗的短花针茅荒漠草原的长期放牧控制实验为平台,系统研究了放牧调控下植物多样性随组织尺度转换的影响,为荒漠草原植物多样性尺度推绎提供理论基础。结果显示:1)现存草地物种数未放牧最高,适度放牧次之,重度放牧最低,差异体现在多年生杂类草和一年生草本2个功能群上,且各功能群的权重基本不受放牧强度影响;2)群落尺度,放牧强度没有显著影响丰富度指数,未放牧小区的植物Simpson生态优势度指数、Shannon-Wiener物种多样性指数与Pielou均匀度指数大于适度放牧小区,显著大于重度放牧小区(P0.05);功能群尺度,多年生禾草与一年生草本的多样性指数对放牧无显著响应,多年生杂类草的多样性指数未放牧小区最高,适度放牧小区次之。3)Godron群落稳定性指数显示,适度放牧的小区稳定性高于未放牧小区和重度放牧小区。研究表明,放牧强度的上升使短花针茅荒漠草原不同组织尺度植物多样性降低,但群落稳定性结果显示适度放牧的草地表现出了更高的稳定性,植物多样性与稳定性的权衡将是合理制定区域科学放牧强度的重要途径。     

短期氮、水添加对放牧背景下荒漠草原短花针茅叶片属性的影响

叶片属性是反映植物对环境变化敏感程度的重要特征,可在一定程度上预测植物对放牧干扰后的恢复能力。短花针茅（Stipa breviflora）是内蒙古荒漠草原的主要建群种。在不同放牧强度背景下的短花针茅草原开展了围封模拟放牧持续利用的实验,同时进行添加氮素和水分的恢复措施,测定了7月和9月中旬建群种短花针茅叶片的比叶面积、叶干物质含量,以及叶片全氮、叶片全磷和叶片全碳含量,分析水分和氮素添加对建群种短花针茅叶片的影响,探讨不同放牧强度下短花针茅可持续利用的氮水调控机制。结果显示,氮素和水分添加显著地增加了短花针茅叶片氮含量,降低了叶片碳氮比;放牧强度也显著地增加了叶片氮含量,且轻度放牧下的叶片氮含量（20.36 g/kg）显著高于对照（18.80 g/kg）;生长末期短花针茅的比叶面积、叶片碳含量、叶片碳氮比和叶片碳磷比显著高于生长盛期,叶片氮含量和磷含量显著低于生长盛期;在生长盛期和生长末期,不同放牧强度背景下对短花针茅所采取的氮素和水分的供给措施也不同。研究结果表明在放牧背景下短期氮、水添加提高了短花针茅的叶片氮含量,特别是在生长季后期水分添加增加了叶片氮和磷含量,可进一步促进短花针茅的生长。我们的结果也表明了资源供给水平的改善有助于短花针茅的迅速恢复。     

氮水添加对放牧背景下荒漠草原生产力的影响

水分与氮素作为干旱和半干旱草原生产力的共同限制性因子在退化草原的生态快速修复过程中备受关注。以不同放牧强度背景下的短花针茅荒漠草原为研究对象,开展围封模拟放牧利用实验,同时添加氮素和水分。通过分析历史放牧强度与年份对生产力的影响,以及添加氮素和水分对不同功能群植物生物量的作用,探讨放牧强度对短花针茅草原生产力的内在作用机制,以及如何实现荒漠草原资源合理开发和可持续利用。研究结果显示,降雨量与放牧强度决定着短花针茅草原的植物群落结构。氮素和水分添加可分别提升11%-29%和12%-32%的群落地上生物量,且二者存在显著的交互作用。不同功能群植物的地上生物量对氮素与水分添加的响应存在差异,多年生丛生禾草对氮素和水分添加响应最敏感。氮素与水分添加可显著提高多年生丛生禾草的地上生物量,但与自然降水量相关。氮素添加对地上生物量的影响在正常降雨和稍旱年份作用显著,而水分添加在干旱年份作用显著。在正常降雨年份,以半灌木植物为优势种的轻度放牧背景以添加水分对提升生产力最宜,以多年生丛生禾草和半灌木为共优种的中度放牧背景和以多年生丛生禾草为优势种的重度放牧以同时添加水分和氮素对提升生产力最为宜;在干旱年份不同放牧强度背景下均以同时添加水分和氮素对提升生产力最为宜。我们的结果表明了养分与资源的改善有利于退化短花针茅草原的快速恢复和可持续生产。     

不同放牧强度下短花针茅荒漠草原植被-土壤系统有机碳组分储量特征

草地生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分,在全球碳循环中发挥着重要作用。以内蒙古短花针茅荒漠草原不同放牧强度样地为研究对象,通过分析地上植物、凋落物、根系、土壤中有机碳和土壤轻组有机碳,研究草原植被-土壤系统有机碳组分储量的变化特征,从碳储量角度为合理利用草原提供指导。研究结果表明:(1)不同放牧强度荒漠草原地上植物碳储量为11.98—44.51 g/m~2,凋落物碳储量10.43—36.12 g/m~2,根系(0—40cm)碳储量502.30—804.31 g/m~2,且对照区(CK)均显著高于中度放牧区(MG)、重度放牧区(HG);(2)0—40cm土壤碳储量为7817.43—9694.16 g/m~2,其中轻度放牧区(LG)碳储量为9694.16 g/m~2,显著高于CK、HG(P0.05);(3)植被—土壤系统的碳储量为8342.14—10494.80 g/m~2,LGMGCKHG,有机碳主要储存于土壤当中,占比约90.54%—93.71%,适度放牧利用有利于发挥草地生态系统的碳汇功能;(4)土壤轻组有机碳储量为484.20—654.62 g/m~2,LG储量最高,表明适度放牧有助于草原土壤营养物质的循环和积累。     

Grazing intensity enhances spatial aggregation of dominant species in a desert steppe

Understanding how grazing activity drives plant community structure or the distribution of specific species in a community remains a major challenge in community ecology. The patchiness or spatial aggregation of specific species can be quantified by analyzing their relative coordinates in the community. Using variance and geostatistical analysis methods, we examined the quantitative characteristics and spatial distribution of Stipa breviflora in a desert steppe in northern China under four different grazing intensities (no grazing, NG, light grazing, LG, moderate grazing, MG, and heavy grazing, HG) at three small spatial scales (10 × 10 cm, 20 × 20 cm, 25 × 25 cm). We found that grazing significantly increased cover, density, and proportion in standing crop of S. breviflora, but decreased height. The spatial distribution of S. breviflora was strongly dependent upon the sampling unit and grazing intensity. The patchiness of S. breviflora reduced with sampling scale, and spatial distribution of S. breviflora was mainly determined by structural factors. The intact clusters of S. breviflora were more fragmented with increasing grazing intensity and offspring clusters spread out from the center of the parent plant. These findings suggest that spatial aggregation can enhance the ability of S. breviflora to tolerate grazing and that smaller isolated clusters are beneficial to the survival of this dominant species under heavy grazing.     

不同放牧强度季节调控下荒漠草原主要植物种群点格局及空间关联性

种群空间格局是种群自身特性、种间相互关系及环境条件综合作用的结果。以短花针茅荒漠草原为研究对象,运用Programita软件,采用Ripley's K函数和Monte Carlo随机模拟方法,对短花针茅、无芒影子草和碱韭种群点格局及空间关联性进行了研究。结果表明:短花针茅在禁牧和过度放牧下集群分布的尺度在增加,禁牧和过度放牧两种草地利用方式下短花针茅种群的格局具有趋同的趋势;并且,随着放牧强度的增大或者是持续放牧的影响,使得随机分布尺度在逐渐的增大,短花针茅在更大的尺度上才可能为集群分布。春季重牧+夏季重牧+秋季轻牧和全年重度放牧利用下无芒隐子草在较大尺度上才表现为集群分布,并且尺度转化的临界点在放牧的影响下有增大的趋势;重度放牧下碱韭为了适应放牧干扰逐渐向集群分布方向发展,集群分布的尺度在减小以提高种群的稳定性从而抵御过度的干扰。在不同的放牧干扰强度下植物种群具有明显的响应策略,大致表现为物种的群居性在增强,物种集群分布的尺度在减小以提高种群的稳定性从而抵御过度的干扰。春季休牧+夏季重牧+秋季轻牧处理下种群斑块化的尺度较大,有利于群落的稳定,因此荒漠草原采用这种利用方法较为合理。     

荒漠草原不同放牧强度背景下添加氮水对凋落物分解的影响

凋落物分解是连接生态系统地上、地下过程的重要环节,决定了生态系统养分循环速率,但到目前为止对凋落物分解在荒漠草地生态系统受放牧以及外源资源补给影响的研究较少。本研究通过对不同放牧强度(对照、轻牧、中牧和重牧)短花针茅草原群落进行添加氮素(10.0 g N m~(-2) a~(-1))和增水(108 mm/a)处理,探讨群落水平凋落物分解速率的变化。研究结果显示,过去不同强度放牧历史对群落凋落物分解影响极显著(P0.0001)。凋落物前期分解(135 d)过程中,凋落物初始C∶N比与凋落物分解速率常数呈显著负相关关系,表明凋落物可降解性在凋落物前期分解中起主要作用。轻度放牧影响下凋落物分解速度最快,这与该条件下凋落物C∶N比显著低于其他放牧强度下的有关,说明适度放牧不仅有利于群落维持,也在一定程度上有利于生态系统养分循环。当凋落物分解更长时间(870 d)后,对照区凋落物分解速率显著低于放牧处理样地,但凋落物初始C∶N比对凋落物分解速率没有显著影响。进一步分析显示,不同放牧强度背景下长期凋落物分解速率与分解环境的土壤微生物多样性成正相关关系,与群落盖度呈极显著(P0.001)负相关关系。添加氮素显著(P0.05)降低凋落物分解速度,但对凋落物氮含量无显著影响。生长季加水未影响凋落物质量及凋落物分解速度。研究结果表明,凋落物前期分解受凋落物质量影响,但较长时间凋落物分解则与分解过程中接受到的太阳辐射量有关。     

放牧干扰对荒漠草原植物叶性状及其相互关系的影响

以宁夏退化荒漠草原优势植物牛心朴子、乳浆大戟、甘草和牛枝子为对象,分析放牧干扰对植物的比叶面积(specific leaf area, SLA)、叶干物质含量(leaf dry matter content, LDMC)、叶面积和叶干质量等叶性状的影响,探讨荒漠草原生态系统中不同物种对环境改变的响应和适应对策.结果表明: 随着放牧强度的降低,牛心朴子、乳浆大戟、甘草和牛枝子的SLA总体呈显著降低的趋势;SLA在不同放牧强度间差异显著,而LDMC则无显著差异.不同植物的叶性状相关性存在差异,牛心朴子和甘草的SLA和LDMC呈显著负相关,而乳浆大戟和牛枝子的SLA和LDMC呈正相关.牛心朴子、甘草、乳浆大戟和牛枝子的SLA对生存环境改变的反应比LDMC更敏感.植物的SLA可以作为荒漠草原植物资源利用对策的指示指标.     

宁夏荒漠草原优势植物生长及生物量分配对放牧干扰的响应

于2011年植物生长旺季(8月)在围封禁牧(NG)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)区分别随机选取荒漠草原优势植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)和牛心朴子(Cynanchum komarovii)各15株为研究对象,对比分析其生长特征、各植物构件生物量及生物量资源分配差异对不同放牧强度的响应机制,为退化草原的恢复演替提供依据。结果表明:(1)甘草株高和地径、牛心朴子株高均随放牧强度的增加呈先升高后下降的趋势,而且均在轻度放牧条件下最高,重度放牧时则显著降低。(2)甘草和牛心朴子的总生物量、茎生物量和叶生物量随着放牧强度的增加呈先升高后降低的趋势,且不同放牧强度间差异显著;甘草和牛心朴子根系生物量随放牧强度的加强变化趋势不同。(3)甘草和牛心朴子生物量分配的总体格局为:根叶茎;随着放牧强度的增加,甘草根生物量比呈先升高后降低趋势,茎生物量比呈下降的趋势,叶生物量比呈上升趋势,而牛心朴子根生物量比呈先下降后升高的趋势,茎生物量和叶生物量呈先增加后下降的趋势。研究认为,不同放牧强度下两种植物形态可塑性和生物量分配格局的差异反映出植物生态适应策略的不同。     

放牧强度对内蒙古荒漠草原土壤有机碳及其空间异质性的影响

放牧是内蒙古荒漠草原主要利用方式之一,研究不同放牧强度下土壤有机碳分布规律对退化草原恢复以及推广精准放牧技术具有重要的指导意义。基于不同放牧强度长期放牧样地（0、0.93、1.82、2.71羊单位hm^-2（a/2）^-1）,采用高样本数量的取样设计并结合地统计学分析方法,研究荒漠草原土壤有机碳及其空间异质性。结果表明：中度放牧会显著降低0-30 cm土层全氮含量（P<0.05）,全磷含量随放牧强度增强出现先降低后升高趋势;放牧样地土壤有机碳含量均显著低于对照样地（P<0.05）,不同放牧强度处理土壤有机碳含量没有显著差异;土壤有机碳密度受放牧影响在0-20 cm土层出现显著下降（P<0.05）,变化趋势同有机碳含量相似,碳氮比在重度放牧区0-10 cm土层显著降低（P<0.05）。土壤有机碳空间异质性和异质性斑块的破碎程度随放牧强度增加而增大;土壤有机碳含量与海拔高度在对照、轻度放牧和中度放牧区均呈极显著负相关（P<0.01）,在重度放牧区土壤有机碳含量和海拔无显著相关性;土壤有机碳含量与土壤全氮、全磷含量均呈极显著正相关（P<0.01）。综上所述,放牧降低土壤有机碳含量,提高土壤有机碳空间异质性,土壤有机碳含量的空间变异受海拔和土壤养分含量等因素的共同影响。