条件反射形成过程中猴大脑皮层电活动变化的一些观察

实驗在5只成年中国产猕猴(Macaca Mulatta)身上进行。利用在条件反射实驗前不足以引起皮层誘发电位的弱閃光刺激,結合以前肢皮肤电刺激建立条件反射。实驗証明,在条件反射形成的初期和消退过程中,同样強度的弱閃光刺激能在大脑皮层枕叶和頂叶引起明显誘发电位,它的出現早于前肢的条件运动反应。在条件反射巩固之后,弱閃光不再明显地引起誘发电位,而在条件刺激时只有皮层自发电位的去同步化出現,或者甚至不出現大脑皮层电活动的显著变化。     

听原性癫癎大白鼠在发作时的脑电图变化

本工作改进了慢性皮层电极的埋藏及引导方法,記录了大白鼠在自由以及限制活动的情况下发作听原性癲癎时,两侧顳区及額区皮层的脑电图变化。实驗結果表明最初2—3次听原性癲癎发作时脑电图上記录不到癎波,必須經过几次发作,才能从一侧顳区皮层記到振幅逐漸增大、頻率为每秒10—12次的负相鋒波。再經过多次发作后,对侧顳区皮层也出現类似的鋒波。两侧顳区的鋒波彼此同步。其振幅在每次发作开始时逐漸增大,至1毫伏左右时不再继續增大,以后一直保持在这一高度。其頻率在每次发作开始时为每秒10—12次,几秒钟后很快地降到每秒2—3次,持續一段时間后再逐漸减慢以至完全消失。随着发作次数的进一步增多,两侧額区皮层也先后出現癎波。額区与顳区皮层的癎波完全同步,并随着发放頻率的降低,每个鋒波之后出現正相慢波,成为一种鋒一波組合。实驗証明,发作时皮层各区出現的癎波与肌肉活动之間并无平行关系,因为当动物被琥珀酰胆硷或筒箭毒硷完全麻痹后,鈴声刺激仍能誘发同样的癎样放电。     

吗啡对脊髓电活动的影响

(一)嗎啡2—3毫克/公斤可阻滞脊髓δ后及C反射,5—8毫克/公斤还进一步阻滞其他多突触反射。微电极記录的实驗中只有一部分中間神經原受到嗎啡阻滞,其中最明显的是刺激傳入神經誘发放电的阈度高、潜伏期特別长、位于背角的一类。在自然刺激誘发放电的中間神經原中,只有热灼誘发者受到阻滞,由各种精辨觉刺激誘发者不受影响。 (二)嗎啡对腹根逆行刺激誘发的Renshaw細胞放电及返回性抑制无明显影响,但可以减弱由股二头肌半腱肌神經制約刺激对腓腸肌单突触反射的突触前抑制,这和嗎啡减低背根电位的作用是一致的。     

蝾螈胚胎表皮细胞电活动的进一步研究

用常规微电极细胞内记录方法研究了东方蝾螈胚胎表皮细胞兴奋过程中的电活动。结果表明,在发育分期26—37这一阶段,在兴奋过程中可以记录出典型的动作电位。蝾螈胚胎表皮细胞静息电位为—40至—80毫伏。发育早期的表皮细胞膜的静息电位较低(分期26时为—25至—45毫伏)。动作电位的形状类似心肌动作电位。可以有明显超射(振幅0—45毫伏)。动作电位的时程很长,范围为70至400毫秒,低温时竟可长达900毫秒。其上升相一般在10至20毫秒内。发育早期(分期26—27)上升速度较慢(20—40毫秒)。动作电位有明显阈值。一般一次刺激产生一次反应,但偶尔也可记录到一次刺激产生多个反应。兴奋传导速度在17—24℃时为13—83毫米/秒,平均30.8毫米/秒。同一个胚胎的不同部位的表皮如头部和躯干部所记录的动作电位(在分期28—29)有明显不同的时程。头部的时程短,躯干部的时程长。在具有完整神经系统的正常胚胎这种差异更明显。蝾螈胚胎表皮细胞的动作电位可以为TTX可逆地消除,但Co~(++)、Mn~(++)以及钙离子通道阻断剂戊脉安对它影响不大,提示蝾螈胚胎表皮细胞的动作电位是依赖于钠的。     

蟾蜍延脑听中枢的单位电反应的一些观察

我们利用电生理学的方法测定了蟾蜍延脑听反应的区域,并研究了延脑听神经元对短声及纯音的反应特性。结果表明:1.从内耳来的传入冲动主要是向同侧的延脑听区传递的。2.蟾蜍听觉系统感受的频率范围在4,000周/秒以下,对于500—600周/秒以及1,000—1,200周/秒的频率最为敏感。多数听神经元的反应阈值在人听阈上25—35分贝左右。少数在人听阈上5—10分贝或45—55分贝。3.根据短声及特征频率的纯音所引起的反应,可将延脑听神经元的反应分为长潜伏期(平均约12毫秒)及短潜伏期(平均约3毫秒)两种形式。反应潜伏期的长短,可能是由不同类型的神经元的特性所决定的,但在同一神经元,在改变声音刺激的频率或强度时,反应的潜伏期也有变化。4.延脑听神经元对纯音刺激的反应有连续发放的、给声的、给-撤声的以及撤声的几种形式。其中以连续发放的反应形式最为常见。5.有时,纯音引起的连续发放是迭加在振幅达十几毫伏的正相慢波之上的,发放的波形为正单相锋形电位,它的上升相较陡,下降相缓慢。短声也可以引起这样的锋形电位,它们可能是细胞内记录到的反应。     

刺激对侧大脑皮层对应点引起的皮层兴奋性变化

用刺激家兔对侧大脑皮层对应点引起的胼胝体电位作为制约反应,而刺激桡浅神经引起的誘发电位作为測驗反应时,可见到皮层兴奋性发生先抑制后易化的改变。易化现象主要表现在测验反应負波的变化上,而正波易化之后尚有第二次抑制过程。如制約反应具有后发放活动,則兴奋性变化将伴有与后发放相应的周期性波动。皮层局部放置γ-氨基丁酸、普鲁卡因或马钱子碱均可使胼胝体易化现象消失,而戊巴比妥鈉麻醉对其影响不大。皮层第Ⅱ和Ⅲ层经热凝固处理死亡后,胼胝体易化现象卽消失。重复刺激对侧皮层对应点会引起缓慢的负电位变化,此时皮层兴奋性明显下降。     

豚鼠听皮层的调频诱发电位

利用平均技术在豚鼠记录了持续纯音调频时所引起的皮层诱发电位并测定了反应阈(⊿F_m)。调频信号为50毫秒的矩形波,每秒一次。纯音的声压通过声反馈压缩系统维持恒定。调频诱发电位的一般特性与声音诱发电位的相似。80—100dB SPL 是记录调频诱发电位的最佳强度。调频诱发反应可以分别是“给”、“撤”或“给-撤”型,与频率变化的方向有一些关系。当频率F>1000赫时⊿F_m 随 F 的增加而增大,⊿Fm/F略小于1%。当F<1000赫时⊿Fm 在12赫上下。此分辨精度大致与人对短时程纯音的频率辨别精度相近。文中对所用新研究方法作了讨论。     

兔嗅球与嗅上皮之間的部位投射关系

本工作的目的在于用誘发电位的方法检查嗅上皮与嗅球之間是否具有部位投射关系。所用的方法是以单次电震刺激兔的嗅上皮,在嗅球表面記录其电反应。在反应区的中央部位可以見到振幅較大的負相誘发电位,在它的边緣部則为振幅很小的正相电位。根据刺激不同部位的嗅上皮在嗅球表面所引起的反应分布,可以看出它們之間虽有部分重迭,但是还存在有一定的部位投射关系:鼻腔上部的嗅上皮投射到嗅球的背面;后部的嗅上皮投射到嗅球的腹面;內側及外側面的嗅上皮則分別与嗅球的內側及外侧面有关。这种投射关系的机能意义,目前还不明了。     

豚鼠的耳周围声音诱发电位

本工作用 BDP 型生物数据处理机记录了豚鼠耳周围的短声诱发电位。较佳的刺激条件为每秒1次、时程为5ms、包含5个脉冲的重复短声。该电位与听皮层的诱发电位波形相似,为一先正后负、以正相为主的电位。此电位的反应阈值比皮层诱发电位的高60—70dB,潜伏期最大6—7ms,振幅500μV。它与耳廓反射的肌肉活动密切相关。电反应是双侧性的,同侧和对侧的电位振幅和阈值甚为接近。全身麻醉和局部麻痹能使耳廓反射和耳周围电位同时消失。本文对该电位的来源作了讨论。     

豚鼠听觉系统慢性引导电极安装方法

声音在听觉系統各部分引起的誘发电位,是在听觉生理及中樞神經系統生理的研究中經常被采用的反应指标。大动物(主要在猫)的皮层听区、耳蝸、內膝体等部位的慢性引导电极安装方法,已有一些描述。豚鼠体型較小,解剖結构也与大动物有差异,因此慢性电极的安装在技术上有特殊的困难。适用于大动物的方法,包括电极的插入和固定(如定位仪的使用,头骨上装螺旋座等),用于豚鼠却不合适。豚鼠的听觉系統頗为发达,其声音誘发电位也表現得很明显,因此是研究听觉系統电生理的較好的     

结合刺激对声音感受阈的影响

本工作研究了结合刺激对声音信号感受阈的影响。与声音信号结合的刺激分别为另一声音、视网膜闪光、及皮肤电刺激。结合刺激可以与声音信号同时开始、比它先开始或后开始(差距范围为635——635毫秒)。结果表明,不管刺激开始时间差距如何,结合刺激对声音信号感受阈并无明显的影响;只是在结合刺激为作用于同一耳的另一声音时,信号才受到掩盖,而掩盖的程度也和刺激开始时间差距无关。根据这些结果讨论了条件反射性联系的形成与感觉的相互作用间的关系。     

蜜蜂間接飞翔肌的电生理观察

本文报告我們观察蜜蜂間接飞翔肌肌細胞的电反应和測量膜的一些电性貭的結果。膜电位的数值为35±7毫伏,峯电位的振幅为42±11毫伏。“自发”放电和通过头腹部两点刺激引起的反应伴有延續时間較长(数十至数百毫秒)的負后电位,在它的上面还往往重复出現一些峯电位。直接刺激肌肉引起的反应的負后电位較小,而且沒有重复反应。細胞膜的电阻为1—4×10~3欧姆厘米~2,电容为2—9微法拉/厘米~2。     

关于光刺激所引起的大■复眼和视叶综合电反应的研究

(一)用一个10％ K_4Fe(CN)_6灌注的玻璃微电极記录了大蠊复眼及視叶不同深度部位对光刺激的电反应。这个电极是从对侧复眼插入的,它同时又与另外一个固定的角膜下电极作为辨差引导。对某些深度的电反应曾加以分析。 (二)电极接触基底膜时,无例外地产生一种振动电位;根据基底膜的位置卽可准确地断定复眼及視叶其他結构的位置。对复眼和视叶的結构曾簡单地加以描述。 (三)用小光点(直徑150μ)、光环(內徑150μ,外徑約1mm)和圓形光(直徑約1mm)刺激,檢查了視网膜电图的相加性和波形是否因刺激形状的不同而有所改变。結果表明,大蠊复眼視网膜电图是完全可以相加的,单相引导出的电位的形状与刺激光的形状无关。沒有証据指示在昆虫复眼有相当于脊椎动物的局部視网膜电图的存在。 (四)大蠊視网膜电图为一純负波,在这个负波里,可区別两个成分,N_1和N_2,它們在整个小网膜細胞层都可以不衰减地被記录出来;在基底膜紧下,主要只記录到N_2。視叶的外髓层也有一个正向电位反应,但它的电場不到达复眼。 (五)漸次增强明适应,N_1比N_2更快被压抑。 (六)对于大蠊視网膜电图某些部分的起源以及与其他某些昆虫的不同,本文曾加以讨論。     

正常人的调频感受阈

调频感受实质上就是音调辨别。其阈值⊿f因声音的频率、强度、调频时程等的不同而变。频率范围在125—500赫时正常人的⊿f较小,在适当的强度和调频时程时平均约为1.2赫,在500—2000赫时⊿f与频率的2/5次方成正比,在2000—8000赫时⊿f与频率成正比.当声音强度在阈上10-80分贝的范围内变化时,⊿f随声音强度的增加而变小。当调频时程t小于某一临界时间时,⊿f大致上与t的平方根成反比,当t大于这一临界时间时,⊿f便变化不大.文中把用调频法测得的⊿f值与文献资料中用信号比较法测得的进行了比较,并对所用的调频法作了肯定的评价.     

问题解答

問題:何謂动作电波?在含羞草的实驗工作中如何测定?何謂双相波与单相波? 答:动作电波是动物生理学中常用的术語,乃是指当神經肌肉等組织对刺激发生反应时;与动作一道出現的电位波动。这种组织在安靜时細胞的内外部彷彿被一层电阻很高的薄膜給分隔开,并且有約50—60毫伏的电位差,外部为正。但是当组织受到刺激由安靜而进入兴奋状态时,受刺激的部分临时出现电位的突然下降与迅速的复原。这种电位的波动就是动作电波(见含羞草的单相波一图)。在电位下降的同时,电阻也有相应的临时下降。     

宝石鱼(Hemichromis bimaculatus)气鳔的听觉机能

在宝石鱼内耳分別记录了切除气鳔前后的微音器电位。以20μV 微音器电位反应为阈值的听力图表明宝石鱼的内耳能接受50—500Hz 的声音信号,最高敏感度在50—200Hz 之间。气鳔完整的宝石鱼,微音器电位幅度与刺激声压强度成比例。气鳔切除后,在50Hz,200—300Hz 之间,声压敏感度下降5—6dB,表明宝石鱼的气鳔有辅助的听觉作用。     

通过脊髓-延脑-脊髓回路引起的脊髓背根电位

过去的工作提示在针刺抑制内脏-躯体反射的效应中,针刺信号沿着脊髓腹外侧索上行至延脑,激活包括中缝大核在内的延脑内侧网状结构,由此发出下行冲动至脊髓,阻遇内脏Aδ传入纤维冲动的向上传递。本工作在经麻痹的清醒猫刺激以上神经回路的各个部分,均能在腰段及胸段引起背根电位。为了刺激上行纤维,我们将右半部胸段脊髓分离出一段,其尾端切断,前端仍与脊髓相连。在 T2-4水平将这样半孤立的脊髓(S_p)挂在钧形电极上刺激,所引起的 L6背根电位的潜伏期是48±6;在 P9水平刺激中缝大核(R_m)引起的 L6背根电位的潜伏期是36±3,刺激背外侧索表面引起的 L6背根电位潜伏期仅3—5毫秒。背根电位的时程和反射的抑制时程大体相符,但后一时程一般总是要长些。刺激 S_p 和 R_m 引起的背根电位的长度常数均在3毫米左右,表示是较细纤维的去极化。如在脊髓 T2-3水平切割背外侧索,则由刺激 S_p(T5-7)及 R_m 引起的 L6及 T11背根电位均消失。毁损延脑内侧网状结构后,刺激 S_p 引起的 L6及 T11背根电位大为减弱或消失。以上结果指示通过我们所提出的神经回路能引起脊髓较细传入末梢发生去极化,这种突触前机制可能在针刺镇痛效应中起一定的作用。     

家兔頸动脉窦区化学感受性机能的研究

(一)用交叉循环法灌流家兔两侧的隔离頸动脉窦。当供血动物呼吸純氮时,受血动物的血压上升,呼吸增强。切除受血动物頸动脉窦的神經支配后,上述反应不再出現。 (二)在猫的实驗中,小量乙酰胆碱或二硝基邻甲酚注射到总頸动脉内,一般便能引起血压上升和呼吸增强反射。另一方面,需要較大剂量才能在家兔身上获得同样的反射性反应。 (三)猫在麻醉情况下,冷阻断窦神經傳入冲动,在失血前引起呼吸抑制、血压上升;在失血后引起呼吸抑制、血压下降。在同样情况下,冷阻断家兔窦神經傳入冲动时,沒有观察到类似的反应。 (四)討論了家兔和猫頸动脉窦区化学感受性机能的某些特征。     

人视网膜电图暗视b波的两个部分

(一)对于完全暗适应的眼,强度約为絕对阈10~3倍的弥散光照射全部視域,卽足以引起可被察觉的b波。刺激强度再增加2—10倍所引起的b波,按照ERG标准来判断仍然是属于暗視b波的。然而,在这样一个暗視b波中可以辨认出两个成分。較迟出現的一个成分能够为从藍到紅的各种单色光所引起。这个成分可被鉴別为有些工作者描述过的所謂迟正相。另一个較小的成分比迟正相早出現30—40msec,在藍光刺激时最显著,紅光刺激时則不出現。用52°的Maxwell投射光刺激也能引起对藍光敏感的成分,但是这种刺激还引起一个比“藍”b波出現更早(峰潜伏朔70—80msec)的b波部分(不純粹是一个暗視α波),这两者有相当程度的混合。用Maxwell投射紅光刺激时,由于对藍光敏感的波不出現,因此迟正相看起来变得比較突出。 (二)对藍光敏感的成分的阈值比迟正相的阈值約高0.3 log_(10)单位。虽然这个差別很小,但是迟正相已可为适应光有选擇地先被压抑。对紅光和藍光所引起的相同大小的b波,增加明适应到一定的强度,当由紅光引起的迟正相完全消失时,对藍光敏感的成分的一部分仍然保留下来。 (三)用弥散光刺激引起的迟正相的光譜敏感曲綫与ICI暗視标准曲綫符合,用Maxwell投射光刺激所测定的曲綫,在藍波段則显示出一个不超过0.1 log_(10)单位高于ICI标准的敏感性,这是由于在眼內产生的散射光所引起的。 (四)对于b波不同成分的意义,曾結合心理物理和神經生理学方面的資料加以討論。     

关于一种树松鼠圓錐細胞眼的視网膜电图的一些观察

(一)赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus)視网膜的結构特征和一般树松鼠相同,它的感受細胞层也有两行,形态上类似圓錐細胞。 (二)研究視网膜电图(ERG)所用的光有两种:弥散光(照射全视城)和呈40°的Maxwell投射光。弱光只引起一个单純的b波,强光引起的ERG为典型明视型的,a波和撤光反应很大。 (三)弥散光引起的ERG的光譜敏感(S_λ)曲綫:暗适应情况下,根据50μVb波所测定的曲綫和視紫紅(λ_(max)502mμ)的吸收光譜比較起来,大体上向长波位移5—10mμ。明适应时(45—145Td,ERG阈上3—3.5对数单位),长波段的相对S_λ升高,藍光段則几无变化。总的Purkinje位移,还沒有符合一般昼間活动松鼠的明視曲綫(λ_(max)525—530 mμ)。在暗适应情况下,用400μVb波为指标所测定的S_λ曲綫却又和在明适应时用慣例的50μV指标所测定的S_1曲綫符合。 (四)Maxwell投射光所引起的ERG的光譜敏感曲綫:在24,000—42,000 Td明适应下所测定的S_λ曲綫,和用弥散光在远較弱(45—145Td)的明适应下所测定的S_λ曲綫基本符合。但是同样在暗适应情况下,用投射光所测得的曲綫比用弥散光所测得的曲綫略向长波位移。 (五)在ERG阈上1—3.5对数单位的弥散光适应下,弥散藍光的log(辨增阈)按log(适应光强度)呈綫性增加,关系綫的斜率0.5—0.6;紅光辨增阈关系线的斜率较小,但变化較大,約从0.25增至0.5。用投射光所作的辨墳阈曲綫的斜率比用弥散光的稍大,紅光和藍光基本上沒有差别。 (六)視网膜照度为340,000Td的Maxwell投射光前曝光2分钟,暗适应曲綫表明ERG阈值下降約3.3对数单位。阈值下降有两个相,第一个相很大(約3单位),16—18分钟时基本上达到平衡值,此后阈值下降又稍加速,但一般不超过0.3单位。前曝光的程度,只影响第一个相的下降速度和大小。 (七)在适当的情况下,可以观察到b波上的3个小波。暗适应过程中,潜伏期愈短的小b波恢复得愈早。明适应时,潜伏期愈长的小b波,愈容易被压抑;墳强刺激,又可以把压抑了的小波重新激发出来。单色光也可以引起各个小b波。窒息时,潜伏期长的小b波先消失。