Grazing-induced legacy effects enhance plant adaption to drought by larger root allocation plasticity

放牧诱导的植物遗留效应可以通过较大的根系分配可塑性增强其干旱适应性 为探索植物的放牧遗留效应是否有利于天然草原生态系统应对干旱环境,我们采集了 内蒙古典型草原自由放牧和多年围封样地内的冰草(Agropyron cristatum)和黄囊苔草(Carex korshinskyi)幼苗 进行了温室控水试验。研究结果表明,干旱处理对自由放牧样地采集的冰草和黄囊苔草子株生物量、子株数量和总生物量的影响较小;自由放牧区的冰草与黄囊苔草较强的干旱适应性可部分由干旱处理下较大的根系分配可塑性来解释。本研究结果表明合理放牧是天然草原适应气候变化的潜在管理办法之一。     

不同放牧率对内蒙古冷蒿草原植物多样性的影响

以８年（１９８９－１９９７年定位的放牧试验数据为基础,较全面分析了不同放牧率对冷蒿（Ａrtemisia frigida）草原植物多样性和草场异质性的影响,并从内蒙古细毛羊选择性采食和植物适应策略的角度探讨其影响机制。研究发现,在进行冷蒿小禾草草原的物种丰富度调查是,１００m的样线法是可行的;在探讨放牧对群落多样性的影响时,Ｓimpson多样性指数和均匀度指数对放牧率大小的变化更敏感。经过连续８年的放牧,不同放牧率对物种丰富度的影响不大。但植物多样性和均匀度随放牧率的增大而下降,群落优势度却随放牧率增大而增大,;内蒙古细毛羊的选择性采食和较高放牧率和互作是导致植物多样性和均匀度下降及群落优势度上升的主要原因。冷蒿、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa)、星毛委陵菜（Potentilla acaulis)、冰草（Ａgropyron cristatum)和寸草苔（Carex duriusula)在不同放牧率下的种群消长决定了冷蒿草原的放牧演退规律和植物多样性大小;尽管内蒙古细毛羊较喜食糙隐子草,但其种群在所有放牧率下均是多度最大的３个种群之一。     

去除干扰对内蒙古典型草原植物叶片功能属性的影响

以内蒙古典型草原为研究对象,选取放牧和割草、去除放牧、去除放牧和割草样地进行群落调查和叶片属性测量,比较分析各样地土壤性质、群落生产力及主要物种的比叶面积(SLA,Specific Leaf Area)、叶片干物质含量(LDMC,Leaf Dry Matter Content)、叶片氮含量(LNC,Leaf Nitrogen Concentration)在个体、功能群和群落水平对去除干扰的响应。结果表明,1)去除干扰处理在短期对土壤特性和群落生产力的影响不显著;2)多数物种在放牧和割草样地SLA较低,说明典型草原多数物种的SLA表现为放牧逃避;3)不同功能群植物叶片属性对去除干扰的响应不一致,去除放牧后,多年生杂类草的SLA和LDMC不受影响,但LNC变小;多年生禾草的SLA增加,而LDMC和LNC无显著变化。一年生植物在去除放牧和割草后,LNC显著增加。去除割草后,多年生禾草SLA减小,而多年生杂类草SLA、LNC增加,LDMC减小;4)在群落水平,放牧和割草样地由于较占优势的多年生禾草SLA较低,群落比叶面积最低,在去除放牧和割草样地,群落叶片氮含量显著增加;5)在内蒙古典型草原,LDMC能够很好地将多年生禾草和多年生杂类草区分,SLA在个体、功能群和群落水平均比LDMC敏感。     

内蒙古典型草原物种组成和群落结构对长期放牧的响应

该文比较研究了内蒙古羊草草原和大针茅草原放牧演替系列经过20a (1985~2005年) 放牧, 利用群落组成与结构的变化分析了这两个放牧演替系列上15个植物群落的变化趋势, 并依此探讨长期放牧对草原生态系统结构和功能的影响。结果表明:在大针茅 (Stipa grandis) 牧压梯度系列上, 群落仍以大针茅群系为主, 冷蒿 (Artemisia frigida) 为建群种的群落消失;在羊草 (Leymus chinensis) 牧压梯度系列上, 羊草和冷蒿不再是建群种, 被西伯利亚羽茅 (Achnatherum sibiricum) 、大针茅、冰草 (Agropyron cristatum) 和糙隐子草 (Cleistogenes squarrosa) 所替代。综合两个牧压梯度系列的研究结果得出以下基本结论:长期过度放牧进一步加速了草原群落的退化进程, 但退化草原具有较高的恢复弹性, 控制放牧使部分群落得到一定程度的恢复。同一植物群落时间变化, 或不同演替阶段的植物群落在空间序列上的位移程度主要取决于放牧史和利用强度。过去20a中, 特别是2003年以来草原管理政策的改变并没有导致该区域草地的整体退化, 而是在一定程度上有利于草地的恢复。     

草地利用方式对草甸草原植被空间异质性的影响

研究不同利用方式下植物群落中物种的分布特征,有助于解释植物在不同利用方式干扰下的演替规律。本研究以内蒙古呼伦贝尔草甸草原为研究对象,通过野外调查,基于幂函数法则,探讨围封、放牧和刈割利用方式下草地植被物种分布状况和群落整体空间分布的变化。结果表明:在放牧和刈割利用及围封下,草甸草原植被物种分布规律符合幂函数法则;与围封相比,放牧增加了群落整体的空间分布异质性,而刈割则降低了这种变化,刈割和放牧草地物种异质性指数高于群落整体异质性指数的物种增多;物种出现频率发生变化,如对糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)种群而言,围封地中糙隐子草的出现频率为0.010,刈割和放牧增加了糙隐子草的出现频率(0.151和0.521),刈割和放牧降低了狭叶青蒿(Artemisia dacunculus)的出现频率(0.132和0.028)。     

放牧对短花针茅荒漠草原植物多样性的影响

放牧干扰对草原植物多样性影响机制是放牧生态学研究的核心问题。以内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗的短花针茅荒漠草原的长期放牧控制实验为平台,系统研究了放牧调控下植物多样性随组织尺度转换的影响,为荒漠草原植物多样性尺度推绎提供理论基础。结果显示:1)现存草地物种数未放牧最高,适度放牧次之,重度放牧最低,差异体现在多年生杂类草和一年生草本2个功能群上,且各功能群的权重基本不受放牧强度影响;2)群落尺度,放牧强度没有显著影响丰富度指数,未放牧小区的植物Simpson生态优势度指数、Shannon-Wiener物种多样性指数与Pielou均匀度指数大于适度放牧小区,显著大于重度放牧小区(P0.05);功能群尺度,多年生禾草与一年生草本的多样性指数对放牧无显著响应,多年生杂类草的多样性指数未放牧小区最高,适度放牧小区次之。3)Godron群落稳定性指数显示,适度放牧的小区稳定性高于未放牧小区和重度放牧小区。研究表明,放牧强度的上升使短花针茅荒漠草原不同组织尺度植物多样性降低,但群落稳定性结果显示适度放牧的草地表现出了更高的稳定性,植物多样性与稳定性的权衡将是合理制定区域科学放牧强度的重要途径。     

内蒙古典型草原放牧压力评价及土壤N储量响应

放牧是草原生态系统的重要干扰,是草原氮循环的重要影响因素。为了揭示放牧对土壤N储量的影响,在内蒙古典型草原,基于单位草原面积草原载畜量和单位草原生产力,建立了放牧压力评价模型,并利用1990—2011年以县为单位统计的放牧牲畜数据和2001—2011每年合成的MODIS-NDVI_(max)影像数据评估了放牧压力的空间分布。基于2011年野外调查的95个样点和2010年调查的41个样点数据,对处于低放牧压力(LG),中放牧压力(MG)和高放牧压力(HG)的样点数据进行了统计分析。结果表明:放牧压力对土壤容重(BD),土壤全碳(TC)含量和土壤全氮(TN)含量具有显著影响,特别在土壤表层(0—10cm),土壤容重、TC含量和TN含量在LG,MG和HG之间存在显著差异。TC含量和TN含量随放牧压力增加而降低,BD随放牧压力增加而增加;黏粒含量(CC)在3个放牧压力梯度上不存在显著差异;土壤N储量表现出和TN含量相似的变化特征,随土壤深度增加而降低,随放牧压力增加而减少,在0—50cm范围内,土壤N储量在LG、MG和HG之间存在显著差异(2011,P0.05;2010,P0.1)。重度放牧是草原生态系统氮损失的主要因素之一,降低放牧压力有助于降低草原氮损失和恢复植被生产力。     

放牧对藏北紫花针茅高寒草原植物群落特征的影响

基于放牧试验,研究了不同放牧强度下藏北地区紫花针茅(Stipa purpurea)高寒草原植物群落特征的变化规律。结果表明,随着放牧强度的增强,植物群落盖度、地上生物量均呈现显著降低的趋势;紫花针茅等禾草类植物的重要值逐渐降低,莎草类中青藏苔草(Carex moorcroftii)、牲畜不喜食的杂类草及有毒有害植物均有增加的趋势;如果持续过度放牧,植物群落表现出由紫花针茅等禾草为建群种的草地型向青藏苔草(Carex moorcroftii)、杂类草(Herbarum variarum)草地型过度的趋势;在中度放牧强度下,紫花针茅高寒草原α物种多样性达到最高水平,而继续增强放牧强度,则造成各项指标的迅速降低。     

内蒙古不同草地类型针茅属植物对放牧强度和气候因子的响应

以内蒙古草甸草原、典型草原、荒漠草原为研究对象,设置轻度、中度、重度以及对照4个放牧梯度,经过连续5年野外调查试验,研究针茅属植物在不同放牧强度及不同水热条件下的变化趋势,为针茅属植物为建群种的草地管理提供理论基础。结果表明:1)草甸草原的贝加尔针茅相对生物量随着放牧强度的增加呈下降趋势,即使降水波动较大,依然保持该趋势;2)典型草原大针茅受降水的影响较大,在对照样地中相对生物量与降水呈显著正相关(r=0.326),在轻度放牧样地中则为负相关(r=-0.319),在干旱年份大针茅相对生物量在轻度放牧强度中显著高于对照样地,所以放牧对大针茅的影响随降水的不同而不同;3)荒漠草原的短花针茅相对生物量随放牧强度增加而降低,但差异不显著,短花针茅受降水和温度的影响较大,与降水呈显著负相关(r=-0.440~-0.583),与温度呈显著正相关(r=0.282~0.299)。综上所述,在水分不受限制的草甸草原,即使降水温度有较大波动也不会对群落建群种产生较大影响,放牧成为草甸草原退化的主要因子;而在降水较少的典型草原和荒漠草原,气候逐渐成为除放牧以外的主要制约因子。     

羊草+大针茅草原退化群落优势种群空间点格局分析

草原退化的特征主要表现为群落生产力的大幅下降和植物个体的小型化, 同时, 退化的草原生态系统与一定强度的放牧压力保持平衡而相对稳定。该文应用摄影定位法测定了羊草+大针茅草原退化群落中4个优势种群羊草(Leymus chinensis)、米氏冰草(Agropyron michnoi)、大针茅(Stipa grandis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)的空间格局。点格局分析结果表明: 在空间分布格局上, 4个优势种群均偏离完全随机模型和泊松聚块模型, 而符合嵌套双聚块模型, 也就是说, 其空间格局表现为聚集分布, 且在大聚块中分布着较高密度的小聚块。严重退化的草原群落中优势种群的嵌套双聚块空间分布格局当属一种集体行为, 是种群适应过度放牧压力的一种表现形式, 为过度放牧导致的退化草原群落的主要特征之一。这种生态学现象同植物个体小型化一样, 是种群易化(正相互作用)的结果。在过度放牧的胁迫下, 种群通过改变个体性状及个体在空间的分布状况实现自我帮助, 以抵御外界的放牧压力达到自我保护, 从而维持退化草原生态系统与放牧压力间的相对平衡。     

不同放牧强度对短花针茅草原植物种群种间关系的影响

为了解不同放牧强度对荒漠草原植物种群关联对的影响, 以不同放牧强度下短花针茅荒漠草原植物种群为研究对象, 在苏尼特右旗附近的荒漠草原试验示范基地, 设置 3 个放牧强度试验处理(SA1、 SA2、 CK), 于 2013 年 8 月对不同试验处理区种群存在状况和出现频率进行调查和统计, 旨在探讨不同放牧强度下短花针茅荒漠草原植物种群关联关系。结果表明, 3 个植物种群出现频率受放牧强度影响的敏感程度表现为碱韭<无芒隐子草<短花针茅。重度放牧导致显著正相关种对数减少, 物种关联链简单, 关联物种对较少。在研究的放牧强度范围内, 随着放牧强度的增加,植物群落总体关联性呈正联结的变化趋势。短花针茅和无芒隐子草主要表现为无关联性, 短花针茅与碱韭主要表现为负关联性, 无芒隐子草和碱韭受放牧强度影响, 其种间的竞争与亲和作用可以转化。     

狼针草光合特性对放牧干扰的响应

以内蒙古呼伦贝尔草甸草原围封草地和放牧草地为实验样地, 通过对两种草地类型中狼针草(Stipa baicalensis)的光合特性、水分关系、植物渗透调节等生理生态学特性测定分析, 比较研究放牧干扰对狼针草的影响。结果表明: 在放牧干扰下, 狼针草通过增强核酮糖二磷酸羧化酶(RUBPCase)活性、叶绿素含量、改变电子流的方向和速率、增强光系统II (PSII)活性(p < 0.05), 促进同化物的累积和植物的补偿生长, 应对放牧干扰的影响。放牧干扰下狼针草的光合速率日变化曲线呈单峰型, 而围封草地中呈“双峰型”, 出现“午休”现象, 正午RuBPCase的羧化能力下降是造成围封草地狼针草光合“午休”的非气孔因素之一, 而磷元素的缺失可能是导致二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)活性下降的原因。在光合能量分配方面, 两种样地狼针草的PSII最大光化学量子产量(F_v/F_m)均出现光抑制现象。放牧草地中狼针草对光照增强较为敏感, F_v/F_m值下降趋势明显(p < 0.05)。和围封样地相比, 放牧样地的狼针草光化学猝灭(q_P)值升高, 而非光化学猝灭(NPQ)值降低(p < 0.05), 分配更多的能量于光合反应中心, 有利于同化物累积, 提高光合能力来适应放牧的影响。在放牧干扰下, 狼针草叶片水势与叶片含水量降低, 而渗透调节物质可溶性蛋白和可溶性糖含量增加(p < 0.05), 狼针草的蓄水性变弱, 需要通过增加体内渗透调节物质, 主动降低水势, 以保证从土壤中获取足够的水分维持自身生理活性。同时, 放牧干扰促进了狼针草对氮元素的吸收利用。放牧样地中狼针草光合氮、磷利用率均与叶比重呈负相关关系。     

不同放牧强度下植物种群密度的季节性变化

采用随机区组的试验方法, 着力于探索内蒙古荒漠草原3 种主要植物种群密度在不同生长季节随放牧强度变化而呈现出季节性的波动规律。研究对象主要是短花针茅(Stipa breviflora)、冷蒿(Artemisia frigida)和无芒隐子草(Cleistogenessongorica)。结果表明: 上述3 种主要植物种群总密度在放牧区均高于对照区; 短花针茅和无芒隐子草枝条总密度的变化趋势基本一致, 冷蒿枝条总密度总体逐月降低。整体分析而言, 放牧期间(6-9 月), 短花针茅、冷蒿和无芒隐子草枝条总密度的峰值均出现在HG(或MG), 说明放牧家畜的持续采食及践踏, 导致了植物种群株丛发生破碎而趋向小型化, HG(或MG)由母株破碎而产生的小株丛多, 故株丛总密度相应增加; 另外, 连续放牧致使大多数植株未能进行生殖生长即被采食, 从而促进了植物的营养繁殖和营养生长, 增加了种群密度。     

不同载畜率下短花针茅荒漠草原物种多度格局

以内蒙古短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原为研究对象,通过野外植被调查,并应用几何级数模型、分割线段模型和重叠生态位模型,分析不同载畜率下的植物群落物种多度格局,旨在研究物种之间的关系和群落格局,揭示过度放牧对荒漠草原植物群落的影响。结果表明:几何级数模型可以较好地拟合短花针茅荒漠草原不同载畜率下植物群落物种多度格局。物种多度格局不随放牧强度的增加而发生变化,但植物频度呈下降趋势,中度放牧和重度放牧使荒漠草原的物种数减少。建群种短花针茅对荒漠草原植物群落格局起关键作用,重度放牧使物种频率降低,但短花针茅频率表现出增加的趋势。     

荒漠草地植物多样性对草食动物采食的响应机制

草食动物采食对草地植物多样性和生态系统功能的影响机制是放牧生态学研究的核心问题。该研究以内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗荒漠草原的长期放牧控制实验为平台,从既有草地植物多样性和动物偏食性两个层面系统地研究了荒漠草地植物多样性对草食动物采食的响应机制。结果显示:1)荒漠草地植物对草食动物采食呈现4种响应模式:放牧"隐没种"、放牧"敏感种"、放牧"无感种"、"绝对优势种";2)在群落尺度上,物种多样性指数随放牧强度增加而减少,与不放牧小区相比,重度放牧(HG)与适度放牧(MG)小区植物多样性均下降,且这一规律同样适用于功能群多样性,灌木半灌木这一功能群内物种多样性对放牧干扰较敏感;3)在草地既有植物的基础上,以不放牧小区为参考系,草食动物对植物功能群偏食性的排序为:一二年生草本(AB)多年生杂类草(PF)灌木半灌木(SS)多年生禾草(PG),且偏食性物种主要分布于AB和PF中;4)植物多样性与动物偏食性基本呈显著负相关关系(p0.05)。     

放牧家畜类型对内蒙古典型草原植物多样性和群落结构的影响

放牧家畜是调控草原植物多样性的重要因素, 探究不同家畜类型及其放牧行为下植物多样性的响应, 有助于全面理解草原植物多样性维持机制。该研究以内蒙古大学野外实验基地放牧控制实验为平台, 研究了中等放牧强度下不同家畜类型(牛、山羊、绵羊)及其选择性采食和聚集性放牧行为对植物α、β和γ多样性以及群落结构的影响。结果表明: (1)中等强度放牧牛、山羊和绵羊均在一定程度上提高了植物α、β和γ多样性。其中, 牛对植物多样性的提升作用最大且具有显著性。(2) 3种家畜放牧均显著改变了植物群落结构。绵羊的选择性采食导致下层优势物种糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)的相对多度显著降低, 使其与牛或山羊放牧导致的群落结构变化趋势相反。(3) 3种家畜具有不同的牧草选择和放牧聚集行为。牛和山羊放牧使上层优势种羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)以及下层优势种糙隐子草地上生物量均显著降低, 而绵羊放牧仅使糙隐子草地上生物量显著降低。此外, 牛的采食空间聚集性显著低于山羊和绵羊。(4)植物多样性随上层或下层优势种地上生物量增加而显著降低或呈下降趋势, 表明放牧家畜能够通过抑制优势种生物量来提高植物多样性。(5)植物多样性随家畜采食空间聚集程度增加而显著降低或表现出下降趋势, 说明较低的放牧聚集性有利于植物多样性的维持。该研究表明, 内蒙古典型草原植物多样性保护和持续管理体系需要同时考虑放牧强度和家畜类型的影响。     

内蒙古克氏针茅草原土壤种子库对刈割和放牧干扰的响应

种子库是潜在的植物群落并在一定程度上预示着群落的演替方向。草原牧区自退牧还草政策实施以来,草原利用方式由自由放牧为主逐步转向以围封割草为主。为研究割草和放牧对土壤种子库密度、植物功能群和种类组成的影响及其与地上植被的相似性关系,在内蒙古克氏针茅(Stipa krylovii)典型草原区设置3个不同强度的刈割处理,即无刈割对照(CK)和分别留茬15 cm(M15)、5 cm(M5)的处理,以及一个自由放牧处理(GR),土壤种子库采用环刀法多点取样结合四唑染色法测定种子活力,计数所有被检测有生命力的种子,并计算土壤种子库与地上植被在物种组成方面的相似性。结果表明:不同处理的土壤种子库密度范围为6245.0±1351.9~8155.9±909.1粒·m-2,无刈割对照的土壤种子库密度显著高于M15;从种子库的功能群组成来看,多年生杂类草种子密度最大,占种子库总量的55%~60%,1年生杂类草占36%~43%,GR与M15有显著差异;从物种组成来看,只有克氏针茅、砂韭的种子数量在刈割和放牧处理下显著低于对照。采用Sorensen指数计算土壤种子库与地上植被的物种相似性,CK、GR、M5、M15相似系数分别为0.55、0.58、0.48和0.60;研究预示,内蒙古典型草原土壤种子库对割草和自由放牧有很强的敏感性,刈割和自由放牧均降低土壤种子库密度,将降低退化克氏针茅草原的自然恢复能力。     

围封与放牧对青藏高原草地生物量与功能群结构的影响

以青藏高原高寒草甸、高寒草原、温性荒漠草原的退化草地为基础,比较了5年围封样地与放牧样地的生物量和群落结构。结果表明:(1)围封后3类草地地上总生物量较放牧样地分别显著增加了48.1%、10.8%、34.5%;地下生物量对围封的响应与地上总生物量一致,且围封后高寒草原0~10cm土层根系生物量比例较放牧地显著下降。(2)围封显著降低了高寒草甸的根冠比,高寒草原和温性荒漠草原无显著变化。(3)与放牧地相比,围封显著增加了高寒草甸和高寒草原禾本科植物的生物量比例,高寒草甸杂类草显著降低,温性荒漠草原功能群生物量比例无显著差异。     

羊草草原退化演替中的状态转变和可持续性

生态系统稳定性已经成为研究的热点,对于认识生态系统功能,科学进行生态系统管理提供了重要的理论基础。本文结合内蒙古锡林河流域羊草(Leymus chinensis)草原放牧退化演替特征,建立了适用于该区的结构-功能状态转变模型,综述了羊草草原放牧退化演替过程中出现的几种草地生态系统状态及其相互之间的转变条件及特征,并阐述了该区草地生态系统的不稳定性和利用方式的不合理性。由状态转变模型可知,内蒙古羊草草原退化演替过程中出现了4种不同退化状态,其中,不退化的羊草+杂类草、轻度退化的羊草+针茅和中度退化的羊草+糙隐子草3种群落具有相似的环境特征,且这3种状态之间既可正向也可负向相互转化。但是,当草地进一步退化到冷蒿群落时,群落结构和功能将会发生较大的变化,且环境条件也严重恶化。因此,冷蒿群落的恢复,可能无法完成向前一个状态糙隐子草群落的演替,而是出现一种新的功能较低的群落类型。     

不同放牧强度下短花针茅荒漠草原植被的空间异质性

分析不同放牧强度下植物群落中物种的空间分布特征, 有助于阐明群落在放牧胁迫下的演替规律。该研究基于幂函数法则, 探讨了不同放牧强度下短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原群落植物的频率和空间异质性。结果表明: 不同放牧强度下物种空间分布与幂函数法则能很好地吻合; 不同物种空间异质性具有特异性, 随着放牧强度的增加, 提高群落空间异质性的物种分别由无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、冷蒿(Artemisia frigida)、短花针茅、银灰旋花(Convolvulus ammannii)等多个物种逐渐转变为以无芒隐子草、短花针茅为主的少数物种, 同时, 物种空间异质性大于群落空间异质性的物种数逐渐减少。