开放式空气CO2浓度增高对水稻生长发育影响的研究进展

地球大气中CO₂浓度不断升高已是不争的事实.CO₂浓度升高势必对植物的生长发育过程产生深刻的影响.水稻是世界上最重要的作物之一,也是中国第一大作物.结合气室条件下的研究结果,从光合作用、水分关系、生育期、叶片和根系生长、物质生产与分配、化学组分以及产量和品质等方面,重点收集和整理了开放式空气中CO₂浓度增高 (FACE) 对水稻生长发育影响的研究进展,并讨论了该领域有待深入研究的方向.     

开放式空气二氧化碳浓度增高(FACE)条件下水稻的根系活力和氮同化能力

利用FACE(Free Air Carbon-dioxide Enrichment)平台技术,用伤流量法研究了低氮(LN 150 kg·hm^-2)和常氮(NN 250 kg·hm^-2)水平下,大气CO₂浓度升高对水稻分蘖、抽穗期和穗后35 d根系活力和根系N同化能力(氨基酸合成能力)的影响.结果表明,就整株水稻来看, CO₂浓度升高和N处理对根系活力无显著影响;但由于FACE条件下水稻分蘖数增加14.5%(LN)和20.7%(NN),使每茎根系活力(伤流强度)降低1.4%～21.7%.在分蘖和抽穗期,虽然FACE处理促进了根系吸收的无机N向氨基酸转化,根系伤流液中氨基酸氮/无机氮提高11.1%～143.1%,但氨基酸浓度和合成总量和对照相比无明显差异.在穗后35 d,FACE处理减弱了水稻根系的N同化能力,表现为根系伤流液中氨基酸/无机氮降低38.1%(LN)和29.2%(NN);同时氨基酸浓度降低34.0%(LN)和44.7%(NN),氨基酸合成总量降低50.8%(LN)和40.0%(NN).提高施氮水平促进了抽穗期水稻根系对无机氮的吸收,伤流液中无机氮含量增加51.1%(对照)和155.2%(FACE),但并未增加氨基酸合成量,由此导致抽穗期氨基酸氮/无机氮显著降低19.5%(对照)和36.8%(FACE);同时,氮处理在这个时期与FACE处理表现出明显的交互作用.     

长白山阔叶红松林二氧化碳湍流交换特征

采用开路式涡度相关技术,研究了长白山阔叶红松林森林-大气界面的CO₂湍流交换特征.结果表明,在近中性大气层结条件下,冠层上方垂直风速和CO₂浓度功率谱在惯性子区基本符合-2/3定律,垂直方向主导湍涡尺度约为40 m.湍流通量贡献区主要在0.01～2 Hz频率范围内,冠层上方低频传输的湍涡贡献了更多的CO₂通量.这说明开路式涡度相关仪器系统可以满足冠层上方湍流通量观测的基本要求.但通过涡度相关法实测获得的森林-大气CO₂通量仍存在夜间低估现象,非湍流过程的增加是涡度相关技术应用的主要制约因素.因此,需要对弱湍流条件下的CO₂通量做相应的修订.     

开放式空气C02浓度增高对水稻冠层能量平衡的影响

大气CO2浓度升高对植物冠层能量平衡的影响是导致植物生长发育和水分利用率发生变化的环境物理原因．利用位于江苏省无锡市安镇的农田自由开放式空气CO2浓度增高(FACE)系统平台,进行水稻冠层微气候和土壤热通量的连续观测,并结合能量平衡分析,研究了FACE对水稻冠层能量平衡的影响．结果表明,水稻冠层显热和潜热通量FACE与对照的差异日最大值出现在14：00左右,与空气相对湿度日最低值出现时间一致;潜热通量FACE与对照的差异日最大值变化在—15-—65J·m^-2·s^-1之间,显热通量FACE与对照的差异最低值变化在12—55J·m^-2·s^-1之间;显热和潜热通量FACE与对照的差异日最大值随冠层上方辐射平衡增加而增大．水稻冠层白天总显热通量FACE均高于对照,而总潜热通量FACE均低于对照．白天总显热和潜热通量FACE与对照的差异在同一生育期内随冠层上方净辐射增强而增大,在不同生育期随生育期推进而减少．开花期至蜡熟期,水稻冠层白天总潜热通量FACE比对照平均低6．7％．FACE使水稻冠层白天总显热通量及其占冠层上方辐射平衡的比例减少,而使总潜热通量及其占冠层上方辐射平衡的比例增大,但对土壤热通量及夜间显热和潜热通量的影响不大．开花期至蜡熟期水稻冠层白天总显热、潜热通量占冠层上方净辐射总量的比例FACE与对照之差平均为5．5％．     

林冠与大气间二氧化碳交换过程的模拟

以长白山阔叶红松林为研究对象,利用Raupach提出的局地近场理论(localized near field, LNF)耦合垂直风速标准差σ_w（z）和拉格朗日时间尺度T_L （z）,建立林冠内CO₂源汇强度和平均浓度廓线之间的关系.结果表明,拉格朗日模型能准确、稳定地模拟林冠与大气之间CO₂的交换特征.模拟值比涡动相关系统实测值高出约15%,与实测值的相关性为89%,这种差异可能主要来自于输入的浓度廓线的波动以及大气稳定层结造成的涡动相关观测系统误差.在近地面层,由于土壤呼吸作用,整个时间段都为CO₂源.林冠层的CO₂源汇强度变化较为复杂,其日变化经历了源－汇－源的转变过程.林冠与大气间CO₂通量交换明显受大气稳定度影响.     

开放式空气二氧化碳浓度增高对小麦产量形成的影响

利用农田开放式空气CO₂浓度增高(FACE)系统平台,以弱筋小麦宁麦9号为供试品种,研究大气CO₂浓度增高和不同施氮水平对小麦生育期、株高、产量和产量构成因素的影响.结果表明：FACE处理的小麦播种至抽穗期、抽穗至成熟期及全生育期天数分别比对照缩短1.3、1.3和2.6 d,但均未达到显著水平;FACE处理的小麦穗长、穗下第1和第2节间长度显著变长,成熟期株高显著增加,比对照增加4.0%;低、中、高氮条件下,FACE处理小麦的籽粒产量分别比对照提高15.2%、21.4%和35.4%,平均增产24.6%,均达极显著水平;FACE处理小麦的单位面积穗数极显著增加,比对照增加17.8%,使穗粒数和粒重显著增加,分别比对照增加了2.9%和4.8%.FACE处理使小麦显著增产主要是由于单位面积穗数显著增加,而单位面积穗数的增加主要是由于小麦的分蘖能力明显增强所致.     

大气CO2浓度升高对不同施氮土壤酶活性的影响

利用中国唯一的无锡FACE（Free-air CO₂ enrichment,开放式空气CO₂浓度升高）平台,研究了大气CO₂浓度升高对土壤β-葡糖苷酶、转化酶、脲酶、酸性磷酸酶、β-氨基葡糖苷酶的影响。研究发现,不同氮肥处理下大气CO₂浓度升高对某些土壤酶活性的影响不同。在低氮施肥处理中,大气CO₂浓度升高显著降低β-葡糖苷酶活性,但是在高氮施肥处理下,大气CO₂浓度升高显著增加β-葡糖苷酶活性。在低氮和常氮施肥处理中大气CO₂浓度升高显著增加了土壤脲酶活性,但在高氮水平下影响不显著。在低氮、常氮施肥处理中,大气CO₂浓度升高对土壤酸性磷酸酶活性没有影响,而在高氮施肥处理中显著增强了土壤中磷酸酶活性。大气CO₂浓度升高对土壤转化酶活性和β-氨基葡糖苷酶的活性有增加趋势,但影响不显著。研究还发现,在不同的CO₂浓度下,土壤酶活性对不同氮肥处理的响应也不同。在正常CO₂浓度下,土壤中β-葡糖苷酶活性随着氮肥施用量的增加而降低,而在大气CO₂浓度升高条件下,却随着氮肥施用量的增加而增加。在大气CO₂浓度升高条件下,高氮施肥显著增加了转化酶和酸性磷酸酶活性,而在正常CO₂浓度下,影响不显著。在大气CO₂浓度升高条件下,氮肥处理对脲酶活性的影响不大,但在正常CO₂浓度下,脲酶活性随着氮肥施用量的增加而增加。氮肥对β-氨基葡糖苷酶活性的影响不明显。     

开放式空气二氧化碳浓度增高对小麦物质生产与分配的影响

2001—2003年,利用农田开放式空气CO₂浓度增高 (FACE) 技术平台,以冬小麦宁麦9号为供试材料,研究开放式条件下CO₂浓度增高对小麦整个生育期干物质生产与分配的影响.结果表明：与对照相比,FACE处理使小麦播种-越冬始期的干物质生产量略有增加（10.8%),使越冬始期-拔节期、拔节期-孕穗期、孕穗期-抽穗期显著增加,分别增加了31.6%、40.5%、27.2%,使抽穗期-成熟期略有减少(-5.5%),使成熟期生物产量显著增加(13.6%);FACE处理对小麦播种-越冬始期的平均叶面积系数(LAI)和净同化率(NAR)均无显著影响,但使越冬始期-抽穗期LAI显著增加,NAR稍有增加,使抽穗期-抽穗后20 d NAR显著下降;FACE处理使不同生育时期叶片占全株质量的比例下降,而使茎鞘占全株质量的比例增加;FACE小麦抽穗期和成熟期茎鞘可溶性糖和淀粉含量及总量均明显增加.     

Changes in CH4 and CO2 emissions from soils under flooded conditions after being exposed to FACE (free-air CO2 enrichment) for three years

To evaluate the variations of CO₂ and CH₄ emissions from FACE (free-air CO₂ enrichment, F) soils three years after rice-wheat rotation FACE treatment, incubation experiments in the laboratory with laboratory and elevated CO₂ concentration (1000 μl L?1) were carried out under flooded conditions at 25°C. Results show that soil organic carbon is increased by 11% after exposure to FACE treatment for three years. The results indicate that at laboratory and elevated CO₂, the cumulative CO₂ emissions from FACE soils are 35% and 22% higher than those from the ambient soils, whereas the cumulative CH₄ emissions from FACE soils are 2.6 and 2.3 times that of ambient soils. Thus, there is a larger ratio of cumulative emissions of CH₄ to CO₂ in the soil F. The elevated CO₂ concentration during the incubation stimulates the cumulative CO₂ emission significantly, but its stimulation on CH₄ emission is not statistically significant. The results indicate that the elevated atmospheric CO₂ concentration stimulates the turnover rates of soil organic matter, with a net increase in soil organic matter content, and alters the CH₄/CO₂ ratio.     

Changes in CH4 and CO2 emissions from soils under flooded conditions after being exposed to FACE (free-air CO2 enrichment) for three years

To evaluate the variations of CO₂ and CH₄ emissions from FACE (free-air CO₂ enrichment, F) soils three years after rice-wheat rotation FACE treatment, incubation experiments in the laboratory with laboratory and elevated CO₂ concentration (1000 μl L?1) were carried out under flooded conditions at 25°C. Results show that soil organic carbon is increased by 11% after exposure to FACE treatment for three years. The results indicate that at laboratory and elevated CO₂, the cumulative CO₂ emissions from FACE soils are 35% and 22% higher than those from the ambient soils, whereas the cumulative CH₄ emissions from FACE soils are 2.6 and 2.3 times that of ambient soils. Thus, there is a larger ratio of cumulative emissions of CH₄ to CO₂ in the soil F. The elevated CO₂ concentration during the incubation stimulates the cumulative CO₂ emission significantly, but its stimulation on CH₄ emission is not statistically significant. The results indicate that the elevated atmospheric CO₂ concentration stimulates the turnover rates of soil organic matter, with a net increase in soil organic matter content, and alters the CH₄/CO₂ ratio.     

开放式空气CO2浓度增高对水稻冠层微气候的影响

利用位于江苏省无锡市安镇的我国唯一的农田开放式空气CO2 浓度增高 (FACE)系统平台 ,于2 0 0 1年 8月 2 6日至 10月 13日 (水稻抽穗至成熟期 )进行水稻作物冠层微气候连续观测 ,以研究FACE对水稻冠层微气候特征的影响 .结果表明 ,FACE降低了水稻叶片的气孔导度 ,FACE与对照水稻叶片气孔导度的差异上层叶片大于下层叶片 ,生长前期大于生长后期 .FACE使白天水稻冠层和叶片温度升高 ,这种差异生长前期大于生长后期 ;但FACE对夜间水稻冠层温度的影响不明显 .在水稻旺盛生长的抽穗开花期 ,晴天正午前后FACE水稻冠层温度比对照高 1.2℃ ;从开花至成熟期 ,FACE水稻冠层白天平均温度比对照高 0 .4 3℃ .FACE对冠层空气温度也有影响 ,白天水稻冠层空气温度FACE高于对照 ,这种差异随太阳辐射增强而增大且冠层中部大于冠层顶部 ;冠层中部空气温度FACE与对照的差异 (Tface-Tambient)日最大值在 0 .4 7～ 1.2℃之间 ,而冠层顶部的Tface-Tambient日最大值在 0 .37～ 0 .8℃之间 .夜间水稻冠层空气温度FACE与对照差别不大 ,变化在± 0 .3℃之内 .而FACE对水稻冠层空气湿度无显著影响 ,表明FACE使水稻叶片气孔导度降低 ,从而削弱了植株的蒸腾降温作用 ,导致水稻冠层温度和冠层空气温度升高 ,改变了整个水稻冠层的温度环     

开放式空气CO2浓度增高对水稻冠层微气候的影响

利用位于江苏省无锡市安镇的我国唯一的农田开放式空气CO₂浓度增高(FACE)系统平台,于2001年8月26日至10月13日(水稻抽穗至成熟期)进行水稻作物冠层微气候连续观测,以研究FACE对水稻冠层微气候特征的影响.结果表明,FACE降低了水稻叶片的气孔导度,FACE与对照水稻叶片气孔导度的差异上层叶片大于下层叶片,生长前期大于生长后期.FACE使白天水稻冠层和叶片温度升高,这种差异生长前期大于生长后期;但FACE对夜间水稻冠层温度的影响不明显.在水稻旺盛生长的抽穗开花期,晴天正午前后FACE水稻冠层温度比对照高1.2℃;从开花至成熟期,FACE水稻冠层白天平均温度比对照高0.43℃.FACE对冠层空气温度也有影响,白天水稻冠层空气温度FACE高于对照,这种差异随太阳辐射增强而增大且冠层中部大于冠层顶部;冠层中部空气温度FACE与对照的差异(T_face-T_ambient)日最大值在0.47～1.2℃之间,而冠层顶部的T_face-T_ambient日最大值在0.37～0.8℃之间.夜间水稻冠层空气温度FACE与对照差别不大,变化在±0.3℃之内.而FACE对水稻冠层空气湿度无显著影响,表明FACE使水稻叶片气孔导度降低,从而削弱了植株的蒸腾降温作用,导致水稻冠层温度和冠层空气温度升高,改变了整个水稻冠层的温度环     

开放式空气CO2浓度增高对水稻N素吸收利用的影响

在大田栽培条件下 ,研究空气中CO2 浓度增高 (FACE) 2 0 0 μmol·mol-1对水稻N素吸收及其利用效率的影响 .结果表明 ,FACE处理使水稻不同生育时期的植株含N率显著下降 ;由于干物质生产量显著增大 ,FACE处理使水稻不同生育时期的N素累积量有所提高 ,但无显著影响 ;FACE处理能够显著提高移栽后 2 8d、抽穗期以及成熟期单位N素的干物质生产效率、单位N素的籽粒生产效率和显著提高水稻的N素收获指数 .高N处理的植株含N率、N素累积量均有所增加 ,但使N素生产效率呈现下降趋势 .     

水稻叶片光合作用对开放式空气CO2浓度增高(FACE)的响应与适应

利用便携式光合气体分析系统 (LI 6 4 0 0 ) ,比较测定了高CO2 浓度 (FACE ,free airCO2 enrich ment)和普通空气CO2 浓度下生长的水稻叶片的净光合速率、水分利用率、表观量子效率和RuBP羧化效率等光合参数 .在各自生长CO2 浓度 (380vs 5 80 μmol·mol-1)下测定时 ,高CO2 浓度 (5 80 μmol·mol-1)下生长的水稻叶片的净光合速率、碳同化的表观量子效率和水分利用率明显高于普通空气 (380 μmol·mol-1)下生长的水稻叶片 .但是 ,随着FACE处理时间的延长 ,高CO2 浓度对净光合速率的促进作用逐渐减小 .在相同CO2 浓度下测定时 ,FACE条件下生长的水稻叶片净光合速率和羧化效率明显比普通空气下生长的对照低 .尽管高CO2 浓度下生长的水稻叶片的气孔导度明显低于普通空气中生长的水稻叶片 ,但两者胞间CO2 浓度差异不显著 ,因此高CO2 浓度下生长的水稻叶片光合下调似乎不是由气孔导度降低造成的 .     

开放式空气CO2浓度增高对水稻N素吸收利用的影响

在大田栽培条件下,研究空气中CO₂浓度增高(FACE)200μmol·mol^-1对水稻N素吸收及其利用效率的影响.结果表明,FACE处理使水稻不同生育时期的植株含N率显著下降;由于干物质生产量显著增大,FACE处理使水稻不同生育时期的N素累积量有所提高,但无显著影响;FACE处理能够显著提高移栽后28d、抽穗期以及成熟期单位N素的干物质生产效率、单位N素的籽粒生产效率和显著提高水稻的N素收获指数.高N处理的植株含N率、N素累积量均有所增加,但使N素生产效率呈现下降趋势.     

水稻叶片光合作用对开放式空气CO2浓度增高(FACE)的响应与适应

利用便携式光合气体分析系统(LI-6400),比较测定了高CO₂浓度(FACE,free-airCO₂enrichment)和普通空气CO₂浓度下生长的水稻叶片的净光合速率、水分利用率、表观量子效率和RuBP羧化效率等光合参数.在各自生长CO₂浓度(380vs580μmol·mol^-1)下测定时,高CO₂浓度(580μmol·mol^-1)下生长的水稻叶片的净光合速率、碳同化的表观量子效率和水分利用率明显高于普通空气(380μmol·mol^-1)下生长的水稻叶片.但是,随着FACE处理时间的延长,高CO₂浓度对净光合速率的促进作用逐渐减小.在相同CO₂浓度下测定时,FACE条件下生长的水稻叶片净光合速率和羧化效率明显比普通空气下生长的对照低.尽管高CO₂浓度下生长的水稻叶片的气孔导度明显低于普通空气中生长的水稻叶片,但两者胞间CO₂浓度差异不显著,因此高CO₂浓度下生长的水稻叶片光合下调似乎不是由气孔导度降低造成的.     

水稻不同生育期磷素营养对开放式空气二氧化碳浓度增高的响应

2001年和2002年利用农田开放式空气CO₂浓度增高(FACE)系统平台,研究不同施N量条件下FACE对武香粳14号不同生育时期磷含量、磷积累、磷分配和磷效率的影响.结果表明,FACE使水稻不同生育时期植株含磷率和吸磷量显著或极显著增加,增幅分别为3.9%～20.6%和28.9%～71.4%;FACE使水稻抽穗后磷在生殖器官中的比例下降9.8%～26.3%,在营养器官中的比例增加2.2%～23.9%,均达显著或极显著水平,而FACE对抽穗前磷在叶片、茎鞘中的比例无显著影响;FACE使水稻不同生育时期单位磷的干物质生产效率、籽粒生产效率和收获指数均明显下降,降幅分别为3.7%～16.6%、6.5%～15.5%和5.4%～9.0%;氮处理以及氮与FACE处理的互作对水稻不同生育时期的磷素营养影响较小.     

水稻冠层光截获、光能利用与产量的关系

以两优培九和武香粳14号水稻品种为材料,在不同栽插密度和施氮水平下进行2年田间试验,研究水稻冠层光合有效辐射(PAR)截获率、光能利用率与水稻产量的关系.结果表明： 分蘖期至成熟期,各处理水稻冠层平均PAR反射率为3.45%,其中,分蘖期至抽穗期的冠层反射PAR占冠层总PAR损失的10.90%,显著小于抽穗期至成熟期的22.06%.分蘖期至成熟期的冠层PAR转化率随栽插密度的增加而减少,随施氮量的增加而增大;分蘖期至抽穗期的冠层PAR转化率高于抽穗期至成熟期.在分蘖期至成熟期,冠层PAR利用率随栽插密度和施氮量的增加而增大,各处理中两优培九的平均PAR利用率(1.83 g·MJ^-1)显著高于武香粳14(1.42 g·MJ^-1);武香粳14因生育期较长,分蘖期至成熟期的入射PAR及中、高栽插密度处理的PAR截获量均高于两优培九.水稻不同生长阶段冠层PAR截获率和利用率与产量呈显著正相关,PAR转化率与产量也呈正相关,但相关性不显著.因此,在保持较高PAR截获率的基础上提高冠层PAR转化率,进而提高冠层PAR利用率,有利于水稻高产.     

水稻冠层光截获、光能利用与产量的关系

以两优培九和武香粳14号水稻品种为材料,在不同栽插密度和施氮水平下进行2年田间试验,研究水稻冠层光合有效辐射(PAR)截获率、光能利用率与水稻产量的关系.结果表明:分蘖期至成熟期,各处理水稻冠层平均PAR反射率为3.45％,其中,分蘖期至抽穗期的冠层反射PAR占冠层总PAR损失的10.90％,显著小于抽穗期至成熟期的22.06％.分蘖期至成熟期的冠层PAR转化率随栽插密度的增加而减少,随施氮量的增加而增大;分蘖期至抽穗期的冠层PAR转化率高于抽穗期至成熟期.在分蘖期至成熟期,冠层PAR利用率随栽插密度和施氮量的增加而增大,各处理中两优培九的平均PAR利用率(1.83 g· MJ-1)显著高于武香粳14(1.42 g·MJ-1);武香粳14因生育期较长,分蘖期至成熟期的入射PAR及中、高栽插密度处理的PAR截获量均高于两优培九.水稻不同生长阶段冠层PAR截获率和利用率与产量呈显著正相关,PAR转化率与产量也呈正相关,但相关性不显著.因此,在保持较高PAR截获率的基础上提高冠层PAR转化率,进而提高冠层PAR利用率,有利于水稻高产.