内蒙古草原退化群落恢复演替的研究II. 恢复演替时间进程的分析

 根据内蒙古典型草原地带的羊草+大针茅草原退化变型一冷蒿群落封育12年(1983—1994)的动态监测数据进行分析,对群落恢复演替轨迹取得以下认识： 1．依据群落优势种的更替及主分量分析结果可将恢复演替过程划分为冷蒿优势阶段、冷蒿+冰草阶段、冰草优势阶段、羊草优势阶段。 2;退化草原群落在恢复演替过程中,群落生产力的变化表现出阶梯式跃变和亚稳态阶面相间的特点。第一次跃变发生在1984年,上升到第二个阶面,第二次跃变发生在1990年,进入了第三个阶面,已接近于原生群落的生产力。 3．群落生产力与水资源量的关系因恢复演替阶段不同而异。第一亚稳态时期,群落地上现存生物量大体处于166g·m-2的水平上,生长季降水量达176mm以上时,增加降水对群落生产力的提高不发生显著影响。第二亚稳态时期,群落生物量与降水量之间的相关性显著。可推算出群落于物质生产用水量介于1.1～1.6mm·g-1之间。此值在1.1mm·g-1时,群落对水资源的利用效率最高,而在1.6mm·g-1时群落生物量达到最大值。 4．在恢复演替进程中,群落密度的位点常数约为271.5株·m-2,循此常数上下波动,表现出拥挤与稀疏交替发生的过程,构成了恢复演替的节奏性变化。群落生物量的跃变与亚稳态的形成,以及群落密度的拥挤与稀疏交替作用是群落恢复演替的内在机制。恢复演替的速度,到第10年发生了1.78个半变的生态距离。5．草原退化群落恢复演替过程中,按照其节奏性及生产力跃变与亚稳态的规律,调控放牧利用强度或采取技术措施,调节群落拥挤和稀疏的交替过程可加速恢复演替进程。     

内蒙古草原退化群落恢复演替的研究—群落演替的数学模型

根据１９８３年至今１２年定位监测的结果,提出了一个描述典型草原在过大的牧压下退化和封育恢复演替的数学模型。建模的生态学公设是：１．植物群落占据的空间范围内环境因素视为均匀一致;２．退化和恢复演替进程中尚未发生植物种的消失和侵入;３．牲畜采食将增大牧草死亡率;４．草原群落内植物种群的竞争存在一个优胜顺序;５．植物种群增长遵循逻辑斯蒂克规律。对这一模型的稳定性分析说明：１．退化草原长期围封后可恢复到顶极状态;２．随着牧压的增强,草原群落将达到一个新的退化状态;３．退化过程和恢复过程的轨迹是不同的;４．草场改良措施改变了草原群落的演替轨迹和速率,使优质牧草在较大的种群尺度下向顶极状态演替。     

内蒙古典型草原地带退化草原的恢复动态

对退化草原自然恢复演替过程的监测,是认识其恢复过程、机理、探讨恢复的限制因子和进一步制定快速、低投入生态恢复措施的基础。通过对内蒙古典型草原地带退化草原［星毛委陵菜（Potentila acaulis）、冷蒿（Artemisia frigida）和寸草苔（Carex duriuscula）等为主］封育恢复动态 8年的监测表明：在退化草原群落自然恢复过程中,植物高度上升;植被盖度和生物量先增加,尔后基本稳定,或略有下降的趋势。群落的物种丰富度增加微弱,这可能与该区草原植物和野生动物协同进化有关,同时与数千年的家畜放牧史有关。即植物物种对放牧有较大的耐性,停止放牧,物种的丰富度也增加较少;群落结构的变化主要表现在不同种群优势度的消长上。群落均匀度指数的动态过程分析表明,恢复8年的草原群落尚未达到天然草原状态,尚需进一步的监测研究。     

羊草＋大针茅草原群落退化演替机理的研究

通过比较退化与未退化典型草原群落中主要植物种的个体数量特征和根系分布的差异 ,在内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场中国科学院草原生态系统定位研究站的实验样地上通过为期 11年 (1983～ 1993)对退化草原群落恢复演替过程中植物个体特征动态的监测 ,证明以节间缩短、叶片变短和根系分布浅层化为特征的植物个体小型化是在过度放牧所致草原退化中联系导因与结果的机理性中间环节。植物个体小型化使群落生产力水平下降 ;也使各个种群构建群落的功能衰退 ,并由此导致原来占据的资源空间被释放出来 ;释放出的资源诱使家畜不喜食的种群大量拓殖 ,从而出现优势种更替。因此 ,植物个体小型化现象及其生态学作用可以很好地揭示过牧条件下草原群落退化所表现出的生产力锐减和优势种更替特征的机理     

内蒙古草原草场放牧退化模式研究及退化监测专家系统雏议

本文将定位研究与路线考察相结合,将放牧影响下草原的动态演替及其在牧压梯度上的空间变化相对比,研究了内蒙古主要草原草场的放牧退化模式,并在此基础上初步探讨了判别草场退化的数量指标和退化监测专家系统。1)植物种与牧压关系的分析,区别出放牧的定性和定量指示植物及宜中牧植物,并划分植物为不同的放牧生态种组。2)退化草原恢复过程的研究表明,根茎禾草的恢复快于丛生禾草;群落恢复过程是单稳态的,且恢复演替动态与其牧压梯度上的空间变化相对应。3)内蒙古高原主要草原草场在持续放牧影响下均趋同于冷蒿(Artemisia frigida)草原。冷蒿是最可靠的正定量放牧指示植物,但同时又是优良牧草和草原退化的阻击者。4)讨论了草原草场退化的概念,论述了草原逆向演替与草场退化的区别和联系,提出了区分草原的逆向演替为草场熟化和退化两个过程,并依草场群落与牧压的关系建立了判定草场是否退化及退化程度的数量指标。5)初步设计了草原草场退化监测—决策专家系统,包括监测、判别和决策三个步骤。     

黄土高原半干旱区退化草地恢复与利用过程研究

草地退化表现为土壤和植被遭到彻底破坏,草地演替过程受到强烈抑制.实验采用长期(30年)封禁措施,定位监测退化草地从次生半裸地演变为近似原生植被(进展演替)的变化过程.结果表明,随着封禁时间的变化,退化草地恢复演替经历了4个阶段,群落盖度、植株密度、物种丰富度和多样性指数、地上生物量和地下生物量在草地群落恢复过程中逐渐增加,其特征变化出现的峰值均在封禁第20年(地下生物量峰值在第15年),其中地上生物量最高达520.5 g/m2;直到封禁的第20~25年,以本氏针茅为建群种的草原群落衰败退化现象明显,而大针茅种群密度剧增;在封禁的第26年以上以大针茅为优势的群落生长较为稳定,从目前群落演替进程看,大针茅有替代本氏针茅的趋势.另外,在草原沟道两侧以斑块状聚集分布有中旱生灌木,群落的演替进入了一个新的阶段.随着封禁时间的延续,退化草地从自然封禁恢复的0~26年,通过侵入-竞争-扩散-定居的几个演替阶段,目前形成以大针茅为建群种相对稳定的"亚顶级".虽然草地生物量有一定下降,但草地质量提高,物种多样性丰富,促进草地的进展演替.草地植物群落主要由禾本科、豆科和菊科组成;多年生植物、C3和旱生物种可以作为草地演替过程和植被恢复的指示物种.长期封育对草地物种更新和生态系统稳定性有负面影响,因此,合理的封育时间是草地生态恢复中非常重要的一个因素.本研究提出,在黄土区退化草地封育10~15年后可以开始进行合理的利用,例如通过两年一次刈割和轻度放牧(2只羊/hm2).本研究可为干旱区、半干旱区相似的退化草地恢复提供理论依据.     

典型草原退化群落不同恢复演替阶段羊草种群空间格局的比较

羊草(Leymus chinensis)为典型草原群落的主要建群种之一, 在群落中扮演着重要角色。应用摄影定位法测定处于不同恢复演替阶段的羊草种群空间格局, 通过点格局、种群空斑、种群领地及种群领地密度等方法分析发现, 羊草种群在恢复演替过程中经历了种群增长和种群衰退的过程。在此过程中, 羊草种群数量出现最高点, 此点之前, 种群拓殖大于自疏, 种群整体增长; 此点之后, 种间竞争及种内竞争致使种群衰退, 而种间竞争占主导地位, 种内竞争相对较弱。羊草种群的增衰导致种群空斑发生变化, 从而引起种群格局类型发生相应的变化, 表现为在恢复21 a的群落中, 羊草种群在10 m×10 m的取样范围内表现出两种格局分布类型: 在0~4.85 m之间呈现聚集分布, 当尺度大于4.85 m时, 则表现为随机分布; 在恢复8 a的群落中, 羊草种群在10 m×10 m的取样范围内出现3种格局分布类型: 在0~3.01 m之间呈聚集分布, 在3.01~3.37 m之间为随机分布, 当尺度大于3.37 m时则表现为均匀分布; 在严重退化群落中, 羊草种群在整个10 m×10 m测定尺度上呈现聚集分布。由此可见, 羊草种群格局在恢复演替过程中是变化的, 这种变化主要由群落剩余资源驱动下的种群拓殖及种内种间竞争所致。     

退化草地甘肃臭草和冷蒿种群空间格局及关联性

空间格局和空间关联性是研究种群扩散、群落演替及生物与环境间相互作用的重要手段.在石羊河上游高寒退化草地,运用点格局分析法,对不同演替阶段甘肃臭草和冷蒿的地上生物量、高度、空间格局及关联性进行了研究.结果表明:甘肃臭草在斑块没有形成阶段(CK)和斑块形成阶段(A),所有尺度上为聚集分布,在斑块扩散(B)、稳定(C)和衰退阶段(D),从聚集向随机过渡,随着聚集尺度减少、聚集强度下降,植株高度和地上生物量先增加后减少;冷蒿在各阶段均从聚集分布向随机分布过渡,随着聚集尺度增加,聚集强度增强,植株高度和地上生物量先减少后增加.CK、A、D阶段甘肃臭草和冷蒿之间表现为显著正关联,在B阶段从显著负关联过渡到关联性不显著.在放牧干扰影响下,地上生物量和高度的变化与种群空间格局及关联尺度转换的对应关系反映了退化草地植物种群竞争与生态适应性策略.     

放牧退化群落中冷蒿种群生物量资源分配的变化

对放牧退化群落中冷蒿种群生物量及生物量资源分配的变化进行了研究.结果表明,在放牧干扰下,随着放牧退化程度的增加,冷蒿种群叶、茎、根的生物量及总生物量增加.其中根的重量增加幅度较大,但生殖构件(花序、果实)的生物量在轻度退化群落中增加,中度退化群落中迅速减少,重度退化群落中未发现生殖构件.随着放牧退化程度增加,冷蒿种群生物量的资源分配发生变化,对根的分配增加,对茎、叶的分配减少,根冠比增加;对无性繁殖的分配增加,对有性生殖的分配减少.在重度退化群落,冷蒿有性生殖严重受阻,繁殖格局发生变化.从资源分配的动态来看,随着放牧退化程度的增加,生长初期至盛期,冷蒿种群资源优先分配给地上部分,尤其是光合器官叶;而生长盛期至末期,资源优先分配给有性生殖或贮藏器官.繁殖格局的转变是冷蒿种群耐牧,在重度退化下成为建群种的关键.资源分配格局的时空变化,使生长、维持和繁殖等方面的分配达到和谐,是冷蒿种群在重度退化下成为建群种的物质基础.     

不同起始状态对草原群落恢复演替的影响

内蒙古典型草原,由于过度放牧利用,绝大部分草原处于退化状态.为了使退化草原得到较好的恢复,以锡林郭勒盟白音锡勒牧场典型草原为研究对象,比较分析了在不同起始状态下的草原群落,经过6a的自然恢复,其各自的群落组成,地上生物量及共有种的植株高度、节间长、叶长、叶宽,土壤紧实度和容重.结果表明:1)不同放牧率的植物群落,经过6a的禁牧恢复,群落类型发生了变化且群落趋于一致.2)当放牧率SR≤5.33羊/hm2(SR4)时,演替起始状态对草原群落地上生物量的恢复没有影响;当放牧率SR＞5.33羊/hm2时,演替起始状态对草原群落地上生物量的恢复产生影响,其结果是导致当前生物量降低,不利于草原的恢复.3)不同放牧率植物群落的植物个体特征趋于一致,“个体小型化”现象消失.同时,也说明群落恢复演替的起点不同,正常化的时间没有太大的变化.4)不同放牧率植物群落的土壤紧实度和容重经过6a的禁牧恢复,没有得到完全恢复,但均达到一致的水平.     

内蒙古退化草原8种植物叶结构对禁牧的响应

在内蒙古典型草原地带,选择有代表性的羊草＋大针茅群落的放牧退化演替变型—冷蒿＋糙隐子草群落实行封育禁牧。并对未禁牧群落（退化群落）、禁牧7a的群落和禁牧20a群落的8种主要植物叶的解剖结构特征进行比较研究,以探讨植物叶结构对禁牧的响应。结果表明：禁牧恢复演替后叶片角质层厚度和叶肉细胞密度降低、5种植物叶片变薄、星毛委陵菜上表皮细胞明显变小,植物叶旱生特征减弱。但草地退化后植物叶又不完全表现为旱化或加强旱化的特性。从植物叶结构的变化中可见星毛委陵菜具有较强的耐牧性。对于植物叶结构其它指标,则不存在明显的一致性变化趋势。     

内蒙古典型草原退化机理的研究

在内蒙古冷蒿小禾草退化草原上,经过６年围栏定量的放牧,分别对９种主要植物种群的形态学特征对放牧的响应进行了研究．结果表明,不同生活型和营养繁殖方式的牧草对放牧率的响应策略是不同的,从而构成了不同放牧率下群落演替的基础．匍匐以不定根行营养繁殖生长或分蘖性强的种群是较适应于重牧的,如冷蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｆｒｉｇｉｄａ）和星毛委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌａａｕｃｕｌｉｓ）;以根茎和分蘖行营养繁殖的羊草（Ｌｅｙｍｕｓｃｈｉｎｅｎｓｅ）和冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｒｉｓｔａｔｕｍ）及丛生禾草克氏针茅（Ｓｔｉｐａｋｒｙｌｏｖｉ）属宜轻牧植物;以根茎和分蘖行营养繁殖的寸草苔（Ｃａｒｅｘｄｕｒｉｕｓｃｕｌａ）和小丛生禾草糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓｓｑｕａｒｒｏｓａ）属宜中牧植物;而以分枝行营养繁殖的扁蓿豆（Ｍｅｌｉｓｉｔｕｓｒｕｔｈｅｎｉｃａ）和木地肤（Ｋｏｃｈｉａｐｒｏｓｔａｔａ）则宜轻牧．随着放牧率的增大,群落发生明显的变化,小禾草的比例逐渐减少,冷蒿小禾草退化草原最终进一步趋同于星毛委陵菜退化草原;而轻牧可以维持草原现状或使其发生恢复演替,禾草比例增加,即可达到利用式改良的目的     

科尔沁沙地不同演替阶段冷蒿群落的结构特征

采用空间序列替代时间序列的方法,对科尔沁沙地不同演替阶段3个冷蒿群落的物种组成和物种多样性进行研究.结果表明:处于3个演替阶段的冷蒿群落为杠柳-冷蒿群落、杠柳-冷蒿+差巴嘎蒿群落及冷蒿-糙隐子草群落.3个冷蒿群落均以菊科、禾本科和藜科植物占优势.随着群落的演替,群落植物种数和科数逐渐减小,禾本科植物的种数逐渐减小,但菊科和禾本科植物种数所占比例逐渐增大.3个冷蒿群落中物种多样性顺序为:杠柳-冷蒿+差巴嘎蒿群落>杠柳-冷蒿群落>冷蒿-糙隐子草群落.3个冷蒿群落间的物种组成差异不大,群落间物种相似度较高.3个群落中冷蒿的盖度最大,其盖度随着群落的演替逐渐增大.     

不同载畜率对荒漠草原群落结构和功能群生产力的影响

采用随机区组试验研究了内蒙古高原荒漠草原亚带短花针茅(S tip a brev if lora)草原群落不同载畜率对草原群落结构和功能群生产力的影响。结果表明:随着载畜率的增加,群落的植物种数逐渐减少,在每个载畜率水平下,冷蒿(A rtem isia f rig id a)占有绝对优势地位,优势度为35.66%~41.95%;群落的地上生物量随载畜率的增加而降低,各功能群地上生物量组成中,灌木类处于主体地位,分别占据了群落68%(CK)、77.40%(LG)、73.25%(M G)、76.91%(HG)的生物量;在植物生活型功能组成中,灌木类和杂类草、多年生丛生禾草和杂类草功能群,在生物量上具有生态互补效应(n iche com p lem en tary effect)。     

引入草木樨对半干旱黄土高原区早期植物群落演替和土壤养分的影响

植被演替早期的优势物种是影响演替进程的重要因素。以半干旱黄土高原地区退化耕地植被的自然恢复为对照,于植被恢复的早期引入两年生豆科植物草木樨(Melilotus officinalis L.),在种植密度为11.3kg.hm-2条件下,考察了6年内引入草木樨对退化耕地植被恢复过程中植物群落演替进程的影响。结果表明,与自然恢复植被相比,草木樨的引入不仅可以提高地表植被覆盖度和加速植物群落演替进程,促使一些群落演替后期物种如冷蒿(Artemisia frigida)、阿尔泰狗哇花(Heteropappus altaicus)和短花针茅(Stipa breviflora)等在植被恢复的第3年出现,同时有利于提高植被生产力和稳定性。同自然恢复相比,试验期间引入草木樨后的植被地上平均生物量提高67.90%。同时,植被恢复早期生物多样性与土壤全氮含量呈显著正相关,而草木樨的引入有利于提高土壤全氮含量;在植被恢复初期(2003～2005)引入草木樨的土壤全氮平均含量比自然恢复高7.32%;试验期间土壤速效磷含量与物种丰富度呈显著负相关。因此,在半干旱区黄土高原退化耕地植被恢复早期阶段,两年生豆科植物草木樨的引入和磷肥的施用对于加快植被恢复有着积极作用。     

不同放牧季节绵羊的食性及食物多样性与草地植物多样性间的关系

在围栏封育４ａ的１ｍｈ＾２放牧样地内,放牧４只内蒙古细毛羊,分别于６、７和９月份用显微技术法进行了绵羊食性的研究。结果表明,在放牧率较低食物资源比较丰富的条件下,绵羊的食性表现为明显的季节性变化。６月份,由于禾草在群落中的相对生物最较小,故在食物中的比例相应较小,为３１％;而在７月份,则上升到４５％,部分替代了冷蒿在食物中的比例;同时,在禾草中,羊草、冰草主要在春季或初夏（７月份以前）被利用,随着     

放牧影响下羊草草地主要植物种群生态位宽度与生态位重叠的研究

本文采用Shannon—Wiener和Pianka公式,在土壤水分、土壤含盐量和土壤有机质含量三维生态因子梯度上测定了松嫩草原碱化羊草草地放牧演替系列12种主要植物种群的生态位宽度和生态位重叠。结果表明,植物种群长期适应由放牧引起的群落和土壤环境因子梯度变化是种群生态位分化的主要原因。优势种羊草种群生态位宽度最大,三维上生态位宽度分别为0.910、0.869和0.930。五脉山黧豆和湿生植物生态位宽度均很窄。增加种表现出较强的适应环境能力,生态位宽度都较大。在放牧演替的先锋植物中,只有虎尾草生态位宽度较大(三维上平均0.707),角碱蓬和星星草种群生态位宽度均很窄。生态位宽度较大的物种与其它种群间生态位重叠较大。分布于相同或相邻放牧阶段及具有相同或相似环境要求的物种间生态位重叠较大。放牧条件下,羊草群落的演替过程也就是种群生态位分化的过程。