基于28S, COI和Cytb基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究

薜荔和爱玉子均属于桑科榕属植物,二者为同一物种的原变种与变种的关系,早期研究认为这两种榕树与同一种传粉榕小蜂(Wiebesia pumilae (Hill))建立了稳定的互利共生关系,但近期在形态学、生态学、传粉生物学等方面对二者的研究结果表明,薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂之间可能发生了遗传分化。实验用核糖体28SrDNAD1-D3区、线粒体Cytb及COI基因部分序列,对采自福建3个不同样地的薜荔传粉小蜂和3个不同品系的栽培爱玉子的传粉小蜂进行分析,结果表明:(1)薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂的核糖体28S序列的碱基组成中A,T,G,C 4种含量较平均,C+G的平均含量(56%)稍高于A+T的含量(44%)。线粒体Cytb序列中A+T的含量(76.1%)明显高于C+G的含量(23.9%),COI序列中A+T的含量(71.9%)也明显高于G+C的含量(28.1%),这是膜翅目昆虫线粒体基因的普遍特征。在薜荔和爱玉子传粉小蜂的线粒体Cytb及COI基因中,密码子第三位点A+T的含量最高。(2)比较薜荔和爱玉子传粉小蜂的3种分子标记的变异范围显示,28S进化速度较Cytb及COI序列慢,比较保守,更适合科、亚科等较高分类单元的研究。薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的亲缘关系较近,采用Cytb与COI序列进行分析更为精确。(3)用Cytb及COI序列对薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的遗传距离进行分析显示,薜荔传粉榕小蜂个体间Cytb序列平均遗传距离为0.0054,爱玉子传粉小蜂个体间的Cytb遗传距离为0.0164;薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体之间的Cytb序列平均遗传距离为0.1385;COI序列的薜荔传粉榕小蜂个体间遗传距离为0.0048,爱玉子传粉小蜂各样本间平均遗传距离为0.0102;薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体间COI序列平均遗传距离为0.1896,两群体间的遗传距离(差异大于10%以上)明显大于群体内各样本之间的遗传距离,表明薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间已经发生了很大的遗传分化,其变异水平达到了种间分化水平,即薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂为两个不同的种。     

笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性

笔管榕为桑科榕属落叶乔木,雌雄同株,为福建地区的常见树种。笔管榕榕果内生活着多种榕小蜂,它们与笔管榕共同构成了榕树-榕小蜂共生体系。通过全年(2011年7月至2012年7月间)对福州地区不同样地的30株笔管榕进行的定时、定点、定株观察与采集,在15批次830个榕果中,共收集到50817头榕小蜂。笔管榕榕果内有7种小蜂,隶属于小蜂总科中的6个科(亚科)7个属,其中榕小蜂科的Platyscapa ishiiana为传粉小蜂,其余6种为非传粉小蜂,分别属于金小蜂科、广肩小蜂科、姬小蜂科及隐针榕小蜂亚科。非传粉小蜂中的Philotrypesis sp.、Acophila mikii、Otitesella ako、Sycophila sp.和Sycobiomorpha sp.小蜂几乎在全年的每个月都可采集到,属常见种。Aprostocetus sp.全年仅收集到2头,为偶见种。笔管榕榕果内的榕小蜂种类在不同月份、不同季节没有明显变化,但不同种类榕小蜂的数量变化明显。在笔管榕榕小蜂群落结构中,全年有9个月均是传粉小蜂占优势,但在1月、9月和11月的采集批次中,非传粉小蜂占优势。非传粉小蜂(Acophila mikii、Sycophila sp.、Philotrypesis sp.和Otitesella ako)常呈爆发性发生,每批次中往往是1-2种的非传粉小蜂数量较多,但不同批次,数量较多的非传粉小蜂种类往往不同,因此在小蜂群落结构中未见某种非传粉小蜂占明显优势。福州地区笔管榕榕果内小蜂群落的的多样性指数为0.72,均匀度指数为0.37,丰富度指数为0.55,优势集中性指数为0.68。分析了6种小蜂的性比,结果表明:传粉小蜂的性比极度偏雌,非传粉小蜂虽然也偏性,但均高于传粉小蜂,推测榕小蜂性比与雄蜂的翅型和交配场所有关。非传粉小蜂的数量和传粉小蜂总数、雌蜂数和雄蜂数均呈极显著负相关,和性比呈极显著正相关关系,说明非传粉小蜂对传粉小蜂的雌、雄蜂都有负面影响,且传粉小蜂雌蜂减少的幅度大于传粉小蜂雄蜂,从而导致其性比升高。非传粉小蜂中Acophila mikii、Sycobiomorpha sp.、Otitesella ako Ishii为造瘿类群,Philotrypesis sp.、Sycophila sp.属于寄居者或寄生者类群,非传粉小蜂中的寄生或寄居类群与造瘿类群相比,对传粉小蜂的负面影响更大。研究结果为榕-蜂协同进化研究,以及城市绿化和生物多样性保护提供科学依据。     

两种Eupristina属小蜂对宿主榕果挥发物和合成信息素的行为反应

高榕,雌雄同株,与其共生的形态高度相似的传粉小蜂Eupristina altissima与非传粉小蜂Eupristina sp.均为果内产卵。利用Y型嗅觉仪生物测定法研究E.altissima和Eupristina sp.对不同发育期高榕榕果挥发物以及合成信息素混合物的行为反应差异。结果表明:E.altissima和Eupristina sp.对高榕雌花期榕果挥发物具极显著趋向行为,对高榕雄花期榕果挥发物具极显著驱避行为,表明E.altissima与Eupristina sp.雌蜂能够敏锐辨别高榕雌花期和雄花期榕果的挥发物,快速远离雄花期榕果,并实现对宿主雌花期榕果的定位。但是,E.altissima与Eupristina sp.对其它发育时期榕果挥发物的行为反应具有差异性,前者对雌前期榕果和传粉或产卵后榕果释放的挥发物存在显著的趋避反应,而后者无明显的行为偏向性,表明E.altissima能够识别雌前期榕果和传粉或产卵后榕果,可避免误入其中而无法繁殖后代,Eupristina sp.则不具备这种识别能力。E.altissima和Eupristina sp.小蜂对合成信息素的行为反应也高度相似,表现为芳樟醇、苯乙烯,以及苯乙烯和金合欢醇的交互作用对两种小蜂选择行为影响显著,组合A_1B_2C_2(0.5%Linalool+1%Benzyl ethylene+1%Farnesol)的混合信息素对两种小蜂具有极显著的驱避作用,而组合A_2B_1C_1(1%Linalool+0.5%Benzyl ethylene+0.5%Farnesol),A_2B_1C_2(1%Linalool+0.5%Benzyl ethylene+1%Farnesol),A2B2C1(1%Linalool+1%Benzyl ethylene+0.5%Farnesol)的混合信息素对其具有极显著的吸引作用,但两种小蜂对组合A_1B_1C_1(0.5%Linalool+0.5%Benzyl ethylene+0.5%Farnesol)的行为反应存在差异。两种小蜂对榕果挥发物和合成信息素的反应异同,可能与其触角结构的差异密切相关。研究结果为探究榕-蜂共生体系的化学信号传导机制提供科学依据。     

福州大叶榕隐头果内的小蜂群落结构与多样性

对福州2个样地10株大叶榕果内小蜂群落组成和物种多样性进行研究。全年在两个样地267个隐头果内共收集到小蜂13458只。发现大叶榕隐头果内有7种小蜂,隶属小蜂总科Chalcidoidae中的榕小蜂科Agaonidae、金小蜂科Pteromalidae的隐针榕小蜂亚科Epichrysomallinae、锥尾榕小蜂亚科Otitesellinae和延腹榕小蜂亚科Sycoryctinae;广肩小蜂科Eurytomidae、刻腹小蜂科Ormyridae、姬小蜂科Eulophidae,其中榕小蜂科的Platyscapa coronata是大叶榕唯一的传粉者,传粉方式为主动传粉;非传粉榕小蜂的雄性多型现象普遍。传粉与非传粉小蜂的性比明显具有偏雌现象。传粉小蜂性比为0.19±0.07,非传粉小蜂中Camarothorax bismasculinus小蜂性比为0.36±0.10;Walkerella sp.小蜂性比为0.36±0.22,Sycoscapter sp.小蜂性比为0.31±0.22,Sycophila sp.小蜂性比为0.35±0.13。雄性多型现象可能是导致非传粉小蜂性比提高的原因之一。根据各种榕小蜂发生数量及连续性,可将大叶榕隐头果中的榕小蜂分为常见种和偶见种,Platyscapa coronata、Camarothorax bismasculinus、Walkerella sp.、Sycoscapter sp.和Sycophila sp.为常见种,Omyrus sp.和Aprostocetus sp.为偶见种。偶见种的存在对常见种的数量几乎没有影响,偶见种利用的是榕果内未饱和的一部分资源,也可能是榕果为偶见种的发生预留了空间和资源。首次发现姬小蜂科的昆虫寄生在榕果内,且有一定的种群数量,为姬小蜂科昆虫分类及其生物学、生态学特性研究提供了基础资料。在大叶榕小蜂群落结构中,传粉小蜂和非传粉小蜂的种类和数量呈现明显的季节性。冬-春季(12-翌年5月)榕果内小蜂的种类和数量较多,传粉榕小蜂是优势种,其重要值达到0.42,榕果种子结实率高;夏-秋季(6-11月间)小蜂种类和数量略少,Camarothorax bismasculinus和Sycophila sp.是优势种,其重要值分别为0.56和0.28,而传粉小蜂的重要值仅为0.025,此期大叶榕榕果中几乎找不到传粉小蜂,榕果结实率极低,对大叶榕的繁殖利益有较大的负面影响。雨水和高温等不良气候,可能是导致夏-秋季雄花期榕果内的传粉小蜂数量骤减的主要原因。两个实验样地的小蜂群落结构组成没有明显差异,年变化趋势相似。研究结果为城市绿化和热带雨林生物多样性保护提供科学依据。     

钝叶榕(Ficus curtipes)非传粉小蜂交配行为

榕树及其传粉榕小蜂繁殖上相互依存,被认为是生物界中协同进化时间最悠久,相互关系最密切的一对生物;在大多数榕树种类的隐头花序内,除了传粉榕小蜂外,还共存着多种非传粉小蜂,它们的繁殖行为直接影响着榕树和传粉榕小蜂的繁殖和互惠稳定.钝叶榕(Ficus curtipes Corner),是一种雌雄同株的绞杀性榕树.研究在西双版纳热带植物园里共收集钝叶榕100个隐头果内的榕小蜂,获得9493号标本;其中,包括1种传粉小蜂和5种非传粉小蜂,钝叶榕传粉小蜂Eupristina sp.占总数的44.66%,杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi 占46.13%,而其它4种非传粉小蜂(Lipothymus sp., Sycobia sp., Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp.)仅占9.20%.前3种榕小蜂雌蜂进到果腔产卵,其余3种在果外产卵.观测23个钝叶榕榕果出蜂情况发现,6种榕小蜂在钝叶榕隐头花序内遵循严格的羽化出蜂顺序,首先是Sycobia sp.,次之是Lipothymus sp.,再次之是杨氏榕树金小蜂,最后是钝叶榕传粉小蜂、Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp..5种非传粉小蜂的交配场所与雄蜂翅型无关,雄蜂有翅型的杨氏榕树金小蜂大部分交配在果内完成,而且它们的雄蜂为争夺交配机会存在激烈的打斗行为;雄蜂无翅型的Lipothymus sp.有部分雄蜂爬出隐头果,在果壁和附近的叶片背面交配;雄蜂有翅型的Sycobia sp.,其所有交配都发生在果外;Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp. 雄蜂均无翅,它们的交配全发生在果内.局域配偶竞争使榕小蜂性比偏雌,杨氏榕树金小蜂雄蜂虽然有翅,但大部分交配发生在榕果内,这将影响其最佳的性比率.因此,依赖雄蜂翅型并不能很好地预测榕小蜂的交配场所和性比率.     

高榕雌花期传粉榕小蜂和欺骗性小蜂的繁殖特点

榕树及其专一性传粉榕小蜂组成了动植物界最为经典的协同进化关系,传粉榕小蜂演化出欺骗性是非常罕见的。在雌雄同株的高榕隐头果内,共存着一种传粉榕小蜂Eupristina altissima和一种欺骗性的小蜂Eupristina sp.,两种小蜂在雌花期进入隐头果内繁殖,但有不同的繁殖特点。对比研究了两种小蜂从成虫羽化到产卵和传粉这个阶段的雌蜂个体大小、孕卵量及繁殖差异,结果表明:羽化期两种雌蜂的平均个体小,经飞行小个体的雌蜂易死亡,大个体雌蜂到达接受树,但通过苞片通道,一些个体较大的传粉榕小蜂被夹死导致进入果腔的雌蜂相对小,而欺骗性小蜂易通过苞片以至进入果腔的雌蜂个体较大。两种未产卵雌蜂均表现为个体大者孕卵量较多,但两种雌蜂的平均孕卵量没有差异。即使有充足雌花资源产卵,两种雌蜂均未产完所有卵,产卵后两种雌蜂卵巢中的卵量均显著减少,遗留下的卵量两种小蜂间没有差异。传粉榕小蜂只有部分个体传完所携带花粉,并表现为传粉越成功的雌蜂,产卵越多。存在种内竞争时,两种小蜂的产卵量均减少,传粉榕小蜂的传粉效率也降低。在种间竞争背景下,欺骗性小蜂产卵更成功,传粉榕小蜂的产卵和传粉量均受到极大抑制。研究结果说明雌花期隐头果内传粉榕小蜂只适量利用雌花资源产卵繁殖后代,更有效地传粉繁殖榕树种子,这可能是维持榕-蜂互惠系统稳定共存的重要机制之一;欺骗者稳定存在需降低与传粉者的直接竞争,而欺骗者和传粉者分散在不同果内,甚至是不同的树上繁殖是理想的繁殖策略。     

西双版纳鸡嗉果榕内一种非传粉小蜂的性比调节

对西双版纳广泛分布的鸡嗉果榕(Ficus semicordata)雄树上寄生的一种非传粉榕小蜂Apocryptophagus sp.进行控制梯度放蜂实验,结合产卵行为、交配行为观察,定量研究了该种非传粉榕小蜂的性比率.结果表明: Apocryptophagus sp.雌蜂在传粉榕小蜂(Ceratosolen gravelyi)产卵后的第3天开始访问榕果,从果外完成产卵,产卵时间持续2 d左右.发育成熟以后,其雄蜂几乎与传粉榕小蜂雄蜂同时羽化,雄蜂咬开寄生有其雌蜂的瘿花并进行交配,雌蜂交配后从瘿花内羽化出来离开榕果,去寻找新的处于接受期的榕果,而雄蜂一直留在其寄生的榕果内直至死亡.后代性比与局域配偶竞争理论预测一致：性比偏雌,随着在同一榕果产卵的繁殖雌蜂数量的增加,后代性比上升;同时,单个榕果内的后代数量也上升,而平均后代数量却显著下降.在个体水平上,当1头雌蜂在榕果上产卵时,后代性比与后代数量呈显著的负相关关系.     

西双版纳鸡嗉果榕内一种非传粉小蜂的性比调节

对西双版纳广泛分布的鸡嗉果榕（Ficus semicordata）雄树上寄生的一种非传粉榕小蜂Apocryptophagus sp.进行控制梯度放蜂实验,结合产卵行为、交配行为观察,定量研究了该种非传粉榕小蜂的性比率.结果表明：Apocryptophagus sp.雌蜂在传粉榕小蜂（Ceratosolen gravelyi）产卵后的第3天开始访问榕果,从果外完成产卵,产卵时间持续2d左右.发育成熟以后,其雄蜂几乎与传粉榕小蜂雄蜂同时羽化,雄蜂咬开寄生有其雌蜂的瘿花并进行交配,雌蜂交配后从瘿花内羽化出来离开榕果,去寻找新的处于接受期的榕果,而雄蜂一直留在其寄生的榕果内直至死亡.后代性比与局域配偶竞争理论预测一致：性比偏雌,随着在同一榕果产卵的繁殖雌蜂数量的增加,后代性比上升;同时,单个榕果内的后代数量也上升,而平均后代数量却显著下降.在个体水平上,当1头雌蜂在榕果上产卵时,后代性比与后代数量呈显著的负相关关系.     

钝叶榕(Ficus curtipes)非传粉小蜂交配行为

榕树及其传粉榕小蜂繁殖上相互依存,被认为是生物界中协同进化时间最悠久,相互关系最密切的一对生物;在大多数榕树种类的隐头花序内,除了传粉榕小蜂外,还共存着多种非传粉小蜂,它们的繁殖行为直接影响着榕树和传粉榕小蜂的繁殖和互惠稳定。钝叶榕(Ficus curtipes Corner),是一种雌雄同株的绞杀性榕树。研究在西双版纳热带植物园里共收集钝叶榕100个隐头果内的榕小蜂,获得9493号标本;其中,包括1种传粉小蜂和5种非传粉小蜂,钝叶榕传粉小蜂Eupristina sp.占总数的4466%,杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi 占46.13%,而其它4种非传粉小蜂（Lipothymus sp., Sycobia sp., Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp.）仅占9.20%。前3种榕小蜂雌蜂进到果腔产卵,其余3种在果外产卵。观测23个钝叶榕榕果出蜂情况发现,6种榕小蜂在钝叶榕隐头花序内遵循严格的羽化出蜂顺序,首先是Sycobia sp.,次之是Lipothymus sp.,再次之是杨氏榕树金小蜂,最后是钝叶榕传粉小蜂、Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp.。5种非传粉小蜂的交配场所与雄蜂翅型无关,雄蜂有翅型的杨氏榕树金小蜂大部分交配在果内完成,而且它们的雄蜂为争夺交配机会存在激烈的打斗行为;雄蜂无翅型的Lipothymus sp.有部分雄蜂爬出隐头果,在果壁和附近的叶片背面交配;雄蜂有翅型的Sycobia sp.,其所有交配都发生在果外;Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp. 雄蜂均无翅,它们的交配全发生在果内。局域配偶竞争使榕小蜂性比偏雌,杨氏榕树金小蜂雄蜂虽然有翅,但大部分交配发生在榕果内,这将影响其最佳的性比率。因此,依赖雄蜂翅型并不能很好地预测榕小蜂的交配场所和性比率。     

细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化

细叶榕为桑科榕属植物,雌雄异株,广泛分布于印度-澳大利亚(Asia-Australasia)榕树植物分布中心区,它既是热带雨林的主要树种,也是庭院和行道绿化的常见树种。通过全年定时、定点、定株观察与采集,对福州2个样地19株细叶榕隐头果内小蜂群落结构及其动态进行研究。全年在两个样地530个隐头果内共收集到小蜂26318只。发现细叶榕隐头果内有17种小蜂,隶属小蜂总科Chalcidoidae中的榕小蜂科(Agaonidae)、隐针榕小蜂亚科(Epichrysomallinae)、金小蜂科(Pteromalidae)、广肩小蜂科(Eurytomidae)和刻腹小蜂科(Ormyridae),其中榕小蜂科的Eupristina verticillata是细叶榕唯一的传粉者,传粉方式为主动传粉,其性比为0.16,具明显偏雌现象;非传粉小蜂中,有翅雄蜂的榕小蜂(Odontofroggatia galili,O.quinifuniculus,O.corneri,Sycophila sp.1,Sycophila sp.2,Meselatus bicolor)的性比(0.46—0.55)较高,无翅雄蜂的榕小蜂(P.taiwanensis,Sycoscaptergajimaru,W.microcarpae)的性比(0.31—0.37)较低,而既具有翅雄蜂又具无翅雄蜂的非传粉榕小蜂(P.okinavensis)性比(0.47)居中。榕小蜂的性比可能与其交配行为策略有关。在细叶榕小蜂群落结构中,传粉小蜂E.verticillata的重要值占绝对优势,非传粉小蜂O.galili和Sycophila sp.2的重要值仅次于传粉小蜂。根据榕小蜂发生数量及连续性,可将细叶榕隐头果中的榕小蜂分为常见种和偶见种,E.verticillata、Odontofroggatia galili、Walkerella microcarpae、Sycophila sp.1、Sycophila sp.2和Philotrypesis okinavensis为常见种,其余11个种为偶见种。传粉小蜂和非传粉小蜂的种类和数量呈现明显的季节性变化。2月至6月期间,每月出现的榕小蜂种类较少,仅3—4种,单果内平均有传粉小蜂48.88只,非传粉小蜂13.64只;7月至翌年1月间,每月出现的榕小蜂种类较多,达6—13种,单果内平均有传粉小蜂24.38只,非传粉小蜂18.89只,表明,7月—翌年1月单果内传粉小蜂数量比较于2—6月极显著降低(P<0.001),而单果内非传粉小蜂数量极显著提高(P=0.001),同时种类也显著增加。雄花期榕小蜂的种类与数量取决于雌花期产卵榕小蜂的种类与数量,而雨量、气温以及雌花期花序果数量对产卵小蜂的数量,以及小蜂产卵行为都可能产生影响。本研究结果可为城市绿化和热带雨林生物多样性保护提供科学依据。     

A switch from mutualist to exploiter is reflected in smaller egg loads and increased larval mortalities in a ‘cheater’ fig wasp

The interaction between the hundreds of Ficus species and their specific pollinating fig wasps (Agaonidae) presents a striking example of mutualism. Foundress fig wasps pollinate fig flowers, but also lay their eggs in (and gall) some of them. Only two cases of cheating fig wasps (that fail to pollinate) have been reported, from two continents, suggesting that there is a cost to abandoning pollination. Reasons for the rarity of cheating are a major question in fig biology, because persistence of the mutualism depends on fig wasps continuing to pollinate. A cost in terms of reduced reproductive success among cheaters could be one explanation. Here we compare the behavior and reproduction of an undescribed Eupristina sp., a cheater that coexists with the pollinator Eupristina altissima on Ficus altissima in southern China. Adult females of both species fought with conspecifics when they were seeking entry through the ostiole into receptive figs, but there was no fighting with heterospecifics. Despite a similar body size, female pollinators contained more eggs than female cheaters. Pollinators and cheaters produced similar number of galls, and although almost twice as many flowers were galled in figs entered by two compared to one foundress, larval mortality was greatly increased when two foundresses were present. Larval mortality was also significantly higher for cheaters compared to pollinators, independent of the number of foundresses. Ovules galled by the cheater were thus significantly less likely to result in adult offspring, suggesting that there are significant costs associated with abandoning the mutualism.     

雌花期榕小蜂进入榕果的行为及其活动时间

在西双版纳,钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp.和杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi均在雌花期进入钝叶榕果内繁殖和传粉,比较研究它们进入榕果的行为和活动时间。结果显示:在搜寻苞片处进蜂口时,2种榕小蜂的种内均出现打斗行为,并且杨氏榕树金小蜂的打斗更为激烈,但种间没有打斗行为发生,杨氏榕树金小蜂总是等待钝叶榕传粉榕小蜂先期进入榕果,然后才跟随着进入。在搜寻和进入苞片口通道阶段,钝叶榕传粉榕小蜂均比杨氏榕树金小蜂花费较长时间;而在果腔内产卵、传粉的时间,2种榕小蜂均最多不超过3d。相似的进蜂过程和活动时间,可能是2种榕小蜂与寄主榕树长期协同进化的结果。     

比较钝叶榕的三种传粉者及其传粉效率

钝叶榕 (Ficus curtipes)是雌雄同株,它除了依赖钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp.传粉外,另外两种进入果内繁殖的杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi 和Lipothymus sp.金小蜂也能有效地为它传粉,这3种小蜂同时产卵于雌花的子房内,在榕果内繁殖后代.通过控制性放蜂试验,比较研究钝叶榕3种传粉者的传粉效率,结果表明:自然状态下,3种小蜂在绝大多数榕果里只各进1头.在控制性放蜂试验中,3种小蜂的传粉效率均随着放入雌蜂数量的增加而增加,两种金小蜂的传粉效率有时比钝叶榕传粉榕小蜂的传粉效率还高.当钝叶榕传粉榕小蜂分别与两种金小蜂同时放入榕果内传粉时,其生产的种子数量居于或者是接近两种小蜂单独传粉时形成的种子数量,传粉效率没有显著增加.在比较3种小蜂单种分别放1头和2头的传粉效率时,增加单果放蜂数量,钝叶榕传粉榕小蜂和Lipothymus sp. 的平均传粉效率降低,但杨氏榕树金小蜂的平均传粉效率是增加的.对3种不同属传粉小蜂传粉效率的比较,可为研究榕-蜂互惠系统的互惠的起源提供依据.     

Nematodes Associated with Fig Wasps,Pegoscapus spp. (Agaonidae), and Syconia of Native Floridian Figs (Ficus spp.)

Syconia in successive developmental phases from Ficus laevigata Vahl (F. citrifolia Miller sensu DeWolf 1960) (Moraceae) and successive life stages of its fig wasp pollinator, Pegoscapus sp. (P. assuetus (Grandi) sensu Wiebes 1983) (Agaonidae) were dissected to elucidate their association with two undescribed species of nematodes. Parasitodiplogazter sp. (Diplogasteridae) are transported by female Pegoscapus sp. into the cavity of a phase B syconium as third-stage juveniles (J3), where they molt to the J4 stage and greatly increase in size in the hemocoel of the fig wasp after it begins to pollinate and oviposit in female florets. The J4 exit the wasp cadaver in a phase B or early phase C syconium, and molt to adults that mate and lay eggs. New J3 infect the next generation of female or male wasps as they emerge from their galls in phase D figs. Mated entomogenous females of Schistonchus sp. (Aphelenchoididae) are transported in the hemocoel of female wasps to the fig cavity of a phase B syconium. Female Schistonchus sp. exit the wasp and parasitize immature male florets causing an exudate, the development of hypertrophied epidermal cells of the anther filaments and anthers, and aberrations of the anther filament, anthers, and pollen. At least one generation of Schistonchus sp. occurs in the male florets. Entomogenous females appear at about the time that fig wasps molt to adults in their galls in late phase C syconia. Another Schistonchus sp. was recovered from females of P. mexicanus (Ashmead) (P. jimenezi (Grandi) sensu Wiebes 1983) and from the syconia of F. aurea Nuttall and appears to have a life cycle similar to that described for the Schistonchus sp. from F. laevigata.     

Stomatal Ultrastructure, Molecular Phylogeny, and Description of Parasitodiplogaster laevigata n. sp. (Nematoda: Diplogastridae), a Parasite of Fig Wasps

Parasitodiplogaster comprises a potentially large radiation of nematode species that appear to be parasitically bound to their Agaonid fig wasp hosts, which are mutualistically associated in the syconia (figs) of the diverse plant genus Ficus. Parasitodiplogaster laevigata n. sp. is described and illustrated as an associate of the fig wasp, Pegoscapus sp. from Ficus laevigata from southern Florida. It is the first species of Parasitodiplogaster reported from North America and is closest to P. trigonema from F. trigonata from Panama. Parasitodiplogaster laevigata n. sp. can be differentiated from all described species of Parasitodiplogaster based on stomatal morphology (presence of a large dorsal and a right subventral tooth) in the adults of both sexes, molecular comparisons of two expansion segments (D2,D3) of the large subunit (LSU) rRNAgene, and fig-fig wasp host affinities. The ultrastructure of P. laevigata n. sp. was elucidated using TEM and SEM for comparisons with other species of Parasitodiplogaster. The stoma of P. laevigata n. sp. possesses a nonsegmented cheilostomal ring that connects to the longitudinal body musculature per- and interradially, a claw-like dorsal tooth, a right subventral tooth, and telostegostomatal apodemes arising from the dorsal side of each subventral sector. The unification of the pro-, meso-, and metastegostom with the gymnostom in P. laevigata n. sp. and further simplification in other described species may be due to derived adaptations associated with the internal parasitism of fig wasps.