钝叶榕(Ficus curtipes)非传粉小蜂交配行为

榕树及其传粉榕小蜂繁殖上相互依存,被认为是生物界中协同进化时间最悠久,相互关系最密切的一对生物;在大多数榕树种类的隐头花序内,除了传粉榕小蜂外,还共存着多种非传粉小蜂,它们的繁殖行为直接影响着榕树和传粉榕小蜂的繁殖和互惠稳定.钝叶榕(Ficus curtipes Corner),是一种雌雄同株的绞杀性榕树.研究在西双版纳热带植物园里共收集钝叶榕100个隐头果内的榕小蜂,获得9493号标本;其中,包括1种传粉小蜂和5种非传粉小蜂,钝叶榕传粉小蜂Eupristina sp.占总数的44.66%,杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi 占46.13%,而其它4种非传粉小蜂(Lipothymus sp., Sycobia sp., Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp.)仅占9.20%.前3种榕小蜂雌蜂进到果腔产卵,其余3种在果外产卵.观测23个钝叶榕榕果出蜂情况发现,6种榕小蜂在钝叶榕隐头花序内遵循严格的羽化出蜂顺序,首先是Sycobia sp.,次之是Lipothymus sp.,再次之是杨氏榕树金小蜂,最后是钝叶榕传粉小蜂、Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp..5种非传粉小蜂的交配场所与雄蜂翅型无关,雄蜂有翅型的杨氏榕树金小蜂大部分交配在果内完成,而且它们的雄蜂为争夺交配机会存在激烈的打斗行为;雄蜂无翅型的Lipothymus sp.有部分雄蜂爬出隐头果,在果壁和附近的叶片背面交配;雄蜂有翅型的Sycobia sp.,其所有交配都发生在果外;Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp. 雄蜂均无翅,它们的交配全发生在果内.局域配偶竞争使榕小蜂性比偏雌,杨氏榕树金小蜂雄蜂虽然有翅,但大部分交配发生在榕果内,这将影响其最佳的性比率.因此,依赖雄蜂翅型并不能很好地预测榕小蜂的交配场所和性比率.     

钝叶榕榕果内榕小蜂的产卵顺序及其群落结构

通过对钝叶榕榕小蜂行为的观察以及榕果内各类小花的统计,研究了钝叶榕12种榕小蜂的产卵行为和群落结构.结果表明：钝叶榕中除了传粉榕小蜂Eupristina sp.进入果腔产卵以外,还有2种非传粉榕小蜂（杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.）与传粉榕小蜂在同一时期进入果腔产卵,其他9种非传粉榕小蜂（Walkerella sp.、Micranisa sp.、Sycophilomorpha sp.、Philotrypesis sp.、Sycosapter sp.、Sycobia sp.、Ficomila sp.、Ormyrus sp.和Sycophila sp.）在果外产卵;在钝叶榕榕小蜂群落中,传粉榕小蜂占整个群落总数的62.11%,是该群落的优势种,杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.分别占整个群落总数的27.19%和4.71%,其他9种非传粉榕小蜂占5.99%.钝叶榕中的非传粉榕小蜂通过各自产卵时序和幼虫食性分化的繁殖策略来分配榕果中的资源,以实现自身繁殖.非传粉榕小蜂与传粉榕小蜂的数量变化呈显著负相关,但非传粉榕小蜂与榕果内的种子没有相关性.     

雌花期榕小蜂进入榕果的行为及其活动时间

在西双版纳,钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp.和杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi均在雌花期进入钝叶榕果内繁殖和传粉,比较研究它们进入榕果的行为和活动时间。结果显示:在搜寻苞片处进蜂口时,2种榕小蜂的种内均出现打斗行为,并且杨氏榕树金小蜂的打斗更为激烈,但种间没有打斗行为发生,杨氏榕树金小蜂总是等待钝叶榕传粉榕小蜂先期进入榕果,然后才跟随着进入。在搜寻和进入苞片口通道阶段,钝叶榕传粉榕小蜂均比杨氏榕树金小蜂花费较长时间;而在果腔内产卵、传粉的时间,2种榕小蜂均最多不超过3d。相似的进蜂过程和活动时间,可能是2种榕小蜂与寄主榕树长期协同进化的结果。     

比较钝叶榕的三种传粉者及其传粉效率

钝叶榕 (Ficus curtipes)是雌雄同株,它除了依赖钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp.传粉外,另外两种进入果内繁殖的杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi 和Lipothymus sp.金小蜂也能有效地为它传粉,这3种小蜂同时产卵于雌花的子房内,在榕果内繁殖后代.通过控制性放蜂试验,比较研究钝叶榕3种传粉者的传粉效率,结果表明:自然状态下,3种小蜂在绝大多数榕果里只各进1头.在控制性放蜂试验中,3种小蜂的传粉效率均随着放入雌蜂数量的增加而增加,两种金小蜂的传粉效率有时比钝叶榕传粉榕小蜂的传粉效率还高.当钝叶榕传粉榕小蜂分别与两种金小蜂同时放入榕果内传粉时,其生产的种子数量居于或者是接近两种小蜂单独传粉时形成的种子数量,传粉效率没有显著增加.在比较3种小蜂单种分别放1头和2头的传粉效率时,增加单果放蜂数量,钝叶榕传粉榕小蜂和Lipothymus sp. 的平均传粉效率降低,但杨氏榕树金小蜂的平均传粉效率是增加的.对3种不同属传粉小蜂传粉效率的比较,可为研究榕-蜂互惠系统的互惠的起源提供依据.     

钝叶榕果实内繁殖的两种榕小蜂与寄主榕树间的协同进化

 榕树(Ficus)及其传粉榕小蜂(Agaonidae)构成了高度专一的互惠共生体系。榕树的果实(以下简称榕果)内也寄生着一些非传粉小蜂。 绝大多数非传粉小蜂在榕果外把产卵器刺入果壁产卵到果腔内, 只有极少数种类能够进入果腔内产卵。在西双版纳地区, 钝叶榕(Ficus curtipes)上的杨氏榕树金小蜂(Diaziella yangi)类似于传粉者钝叶榕小蜂(Eupristina sp.), 它也是进入榕果内产卵繁殖后代的, 这就为比 较研究榕果内产卵小蜂与寄主榕树间的关系提供了材料。该文从形态学、行为学和生态学角度比较研究了这两种进入榕果内产卵的小蜂与寄主 钝叶榕之间的作用关系, 研究结果显示: 1)杨氏榕树金小蜂与钝叶榕小蜂的雌蜂头部形状存在趋同进化; 2)两种小蜂的产卵器的平均长度都比 雌花花柱长, 因而能把卵产在子房里; 3)钝叶榕小蜂从瘿花出来需要3~5 h, 交配需要17~19 min, 杨氏榕树金小蜂从瘿花出来只需18~20 min, 交配时间为20~30 s; 4)在自然群落中, 大约90%的雌花期榕果里都只进一只杨氏榕树金小蜂和一只钝叶榕小蜂, 杨氏榕树金小蜂能通过传粉来 增加榕树种子数量, 但对钝叶榕小蜂种群的繁衍造成了极显著的负面影响; 5)两种小蜂于同一时期进入榕果内繁殖, 子代同期成熟羽化, 发育 期与榕树雄花的发育期同步。研究表明: 进入榕果内繁殖的两种小蜂与寄主榕树之间存在着协同进化关系, 杨氏榕树金小蜂为榕树有效地传粉, 这可能是一个由寄生者向互惠方向进化的实例。     

钝叶榕三种榕小蜂的关键形态和行为差异研究

比较钝叶榕三种同步进果的榕小蜂——钝叶榕传粉榕小蜂、杨氏金小蜂和Lipothymussp.的关键形态,结合它们的进果行为,分析非传粉榕小蜂的形态适应性和依赖传粉榕小蜂进果的原因。结果表明,杨氏金小蜂和Li-pothymussp.的胸部、前后足均趋同于钝叶榕传粉榕小蜂,但两者体表较为光滑,有鳞片状刻纹,少毛,且触角第三部分未衍生出刺突形结构,下颚也无骨板。钝叶榕传粉榕小蜂利用刺突和下颚来撬动苞片,形成微小开口,这一过程约耗费总进果时间的2/3。无论钝叶榕传粉榕小蜂是否进入果腔,一旦苞片处形成开口,杨氏金小蜂和Lipothymussp.即可顺利进入,进入果腔的时间无显著的差异。因此,缺少刺突形结构和骨板是杨氏金小蜂和Lipothymussp.不能独自进果的关键,也意味两者进果必须依赖钝叶榕传粉榕小蜂。     

小叶榕隐头果内加利里金小蜂的发生规律

小叶榕Ficus microcarpa是一种广泛分布于亚洲热带和亚热带地区的雌雄同株榕树,在它的隐头果中,除了专一性传粉的榕小蜂外,还寄生着多种非传粉小蜂,这些非传粉小蜂在榕果发育的不同时期来到果外产卵,对榕树和传粉榕小蜂繁衍后代产生不同的影响。加利里金小蜂Odontofroggatia galili是寄生于小叶榕雌花子房里的主要非传粉小蜂。本文在2012~2013年对该种小蜂的发生规律进行了研究,结果表明:该种小蜂雌雄蜂有翅,雄蜂二型,个体大小有显著差异。加利里金小蜂在榕果的雌花前期产卵,能独立造瘿;在西双版纳地区,干热季和雨季从卵发育到成虫羽化需31~38 d,雾凉季则长达58~72 d。成虫在榕果雄花期羽化出蜂,大多数雄蜂在苞片口等待羽化出果的雌蜂交配,雌雄蜂通常仅交配一次;为争夺交配机会,雄蜂间存在激烈打斗,且个体大者获交配机会多。成虫期雌蜂寿命2 d,雄蜂寿命仅1 d。小叶榕40%的树上隐头果内有加利里金小蜂寄生,但不同地区寄生率和单果内加利里金小蜂雌雄蜂数量树间均存在显著差异。在原生地西双版纳地区加利里金小蜂种群小,传粉榕小蜂种群占主导地位;而在引入地昆明地区,加利里金小蜂发生频率高,种群显著较大;随着纬度北移和海拔升高,在榕果内罕见有传粉榕小蜂传粉和繁殖,而加利里金小蜂种群则不断升高。说明小叶榕在海拔较高和纬度偏北地区栽种,不适宜传粉榕小蜂繁殖,而非传粉的加利里金小蜂则较为适应,获得成功繁殖及种群扩张。     

传粉榕小蜂与非传粉小蜂间寄主识别行为的趋同进化

在高度专性传粉的榕树-榕小蜂互惠共生系统中普遍存在着一些非传粉小蜂,它们中的一些种类进入果腔后也能为榕树传粉,且在形态和物候上已与传粉榕小蜂发生了趋同进化。但其寄主识别行为是否也与传粉榕小蜂发生了趋同进化还不得而知。我们在西双版纳选择了钝叶榕(Ficuscurtipes)及其3种进果繁殖小蜂开展了相关的行为实验。3种小蜂中,1种是钝叶榕的专性传粉榕小蜂(Eupristina sp.),另外2种是寄居性非传粉小蜂(杨氏金小蜂Diaziellayangi和Lipothymus sp.),这2种非传粉小蜂进入果腔后也像传粉榕小蜂那样为钝叶榕传粉。我们以钝叶榕不同发育时期的榕果及这3种小蜂为材料,采用Y型嗅觉仪观察了这3种小蜂对各发育时期榕果和信息化学物质6-甲基-5-庚烯-2-醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮及这2种化合物的混合物的选择行为。结果表明,当提供雌花期榕果与其他发育时期榕果和空气对照供这3种小蜂选择时,它们均显著地偏向于选择雌花期榕果;当提供雄花期榕果与其他发育时期榕果和空气对照供这3种小蜂选择时,它们均显著地偏向于选择其他发育时期榕果和空气对照,即都会避开雄花期榕果;此外,这3种小蜂均对钝叶榕雌花期果释放的一种主要化合物6-甲基-5-庚烯-2-醇的同一剂量(1μL)表现出显著的偏好。这一结果为传粉榕小蜂与非传粉小蜂间的寄主识别行为趋同进化的假说提供了证据。     

西双版纳鸡嗉果榕内一种非传粉小蜂的性比调节

对西双版纳广泛分布的鸡嗉果榕(Ficus semicordata)雄树上寄生的一种非传粉榕小蜂Apocryptophagus sp.进行控制梯度放蜂实验,结合产卵行为、交配行为观察,定量研究了该种非传粉榕小蜂的性比率.结果表明: Apocryptophagus sp.雌蜂在传粉榕小蜂(Ceratosolen gravelyi)产卵后的第3天开始访问榕果,从果外完成产卵,产卵时间持续2 d左右.发育成熟以后,其雄蜂几乎与传粉榕小蜂雄蜂同时羽化,雄蜂咬开寄生有其雌蜂的瘿花并进行交配,雌蜂交配后从瘿花内羽化出来离开榕果,去寻找新的处于接受期的榕果,而雄蜂一直留在其寄生的榕果内直至死亡.后代性比与局域配偶竞争理论预测一致：性比偏雌,随着在同一榕果产卵的繁殖雌蜂数量的增加,后代性比上升;同时,单个榕果内的后代数量也上升,而平均后代数量却显著下降.在个体水平上,当1头雌蜂在榕果上产卵时,后代性比与后代数量呈显著的负相关关系.     

西双版纳鸡嗉果榕内一种非传粉小蜂的性比调节

对西双版纳广泛分布的鸡嗉果榕（Ficus semicordata）雄树上寄生的一种非传粉榕小蜂Apocryptophagus sp.进行控制梯度放蜂实验,结合产卵行为、交配行为观察,定量研究了该种非传粉榕小蜂的性比率.结果表明：Apocryptophagus sp.雌蜂在传粉榕小蜂（Ceratosolen gravelyi）产卵后的第3天开始访问榕果,从果外完成产卵,产卵时间持续2d左右.发育成熟以后,其雄蜂几乎与传粉榕小蜂雄蜂同时羽化,雄蜂咬开寄生有其雌蜂的瘿花并进行交配,雌蜂交配后从瘿花内羽化出来离开榕果,去寻找新的处于接受期的榕果,而雄蜂一直留在其寄生的榕果内直至死亡.后代性比与局域配偶竞争理论预测一致：性比偏雌,随着在同一榕果产卵的繁殖雌蜂数量的增加,后代性比上升;同时,单个榕果内的后代数量也上升,而平均后代数量却显著下降.在个体水平上,当1头雌蜂在榕果上产卵时,后代性比与后代数量呈显著的负相关关系.     

Shift to mutualism in parasitic lineages of the fig/fig wasp interaction

The interaction between Ficus and their pollinating wasps (Chalcidoidea, Agaonidae) represents a striking example of mutualism. Figs also host numerous non-pollinating wasps belonging to other chalcidoid families. We show that six species of Ficus that are passively pollinated by the agaonid genus Waterstoniella also host specific wasps belonging to the chalcidoid genera Diaziella (Sycoecinae) and Lipothymus (Otitesellinae). Both belong to lineages that are considered as parasites of the fig/fig wasp mutualism. We show that these wasps are efficient pollinators of their hosts. Pollen counts on wasps of a species of Diaziella hosted by Ficus paracamptophylla show that Diaziella sp. transports more pollen than the associated pollinator when emerging from its natal fig. Further, the number of pollinated flowers in receptive figs is best explained by the number of Diaziella plus the number of Waterstoniella that had entered it. Figs that were colonised by Diaziella always produced seeds: Diaziella does not overexploit its host. Similarly, figs of Ficus consociata that were colonised solely by a species of Lipothymus produced as many seeds as figs that were colonised only by the legitimate pollinator Waterstoniella malayana . Diaziella sp. and Lipothymus sp. seem to pollinate their host fig as efficiently as do the associated agaonid wasps. Previous studies, on actively pollinated Ficus species, have found that internally ovipositing non-agaonid wasps are parasites of such Ficus species. Hence, mode of pollination of the legitimate pollinator conditions the outcome of the interaction between internally ovipositing parasites and their host.     

垂叶榕上16种榕小蜂的种群动态

传粉榕小蜂和榕树的互利共生是传粉昆虫与植物间协同进化的典范。在榕果(榕树的隐头状花序)内,还生活着多种非传粉榕小蜂。这些生活在密闭榕果内由传粉榕小蜂和非传粉榕小蜂组成的群落对研究群落生态学有很大价值。然而,对生存在单一榕树的榕果内的所有榕小蜂的种群动态了解很少,特别是缺少相对长期的连续数据。通过野外近3a观察和采样,研究了垂叶榕榕小蜂群落结构和榕小蜂的种群动态。共记录榕小蜂16种;各种榕小蜂根据发生规律可分为常见种和偶见种,Eupristina koningsbergeri,Philotrypesis sp.1,Philotrypesis sp.4,Philotrypesis sp.5,Sycoscapter sp.1,Walkerella benjamini,Walkerella sp.1,Sycophila sp.2,Sycobia sp.2为常见种;Sycobia sp.1,Acophila sp.1,Sycophila sp.1,Ormyrus sp.1等为偶见种。每种榕小蜂在单果上的数量随季节呈波动变化,季节对榕小蜂群落的多样性和均匀性无显著影响。除了传粉榕小蜂外,Sycoscapter sp.1也是优势种类之一。传粉榕小蜂的数量与非传粉榕小蜂总数间呈显著负相关。传粉榕小蜂与非传粉榕小蜂几乎都呈负相关,而与Walkerella sp.1在数量上呈显著正相关。Sycobia sp.2与Sycophila sp.2在同一瘿中出现,数量上呈显著正相关。但其它非传粉榕小蜂种类在数量上的相关性较为复杂,可能是造成各种榕小蜂数量波动的一个原因。     

粗叶榕(Ficus hirta)繁殖系统的特征及其共生的榕小蜂

本文对粗叶榕(Ficus hirta Vahl)的外部形态、花序结构以及寄主和传粉者的繁殖特性作了比较详细的观察和研究, 讨论了它们互惠共生关系的一些基本特征。它的专性传粉者是榕小蜂科(Agaonidae)榕小蜂亚科(Agaoninae)的爪哇榕小蜂(Blastophaga javana Mayr)。观察发现粗叶榕还存在两种非授粉小蜂Sycoscapter sp.和Philotrypesis sp.,它们在榕果外产卵。     

粗叶榕（Focis hirta）繁殖系统的特征及其共生的榕小蜂

本文对粗叶榕(Focis hirta)的外部形态、花序结构以及寄主和传粉者的繁殖特性作了比较详细的观察和研究,讨论了它们互惠共生关系的一些基本特征。它的专性传粉者是榕小蜂科(Agaonidae)榕小蜂亚科(Agaoninae)的爪哇榕小蜂(Blastophaga javana Mayr)。观察发现粗叶榕还存在两种非授粉小蜂Sycoscapter sp．和Philotrypesis sp．,它们在榕果外产卵。     

歪叶榕非传粉小蜂的繁殖策略及其对榕-蜂共生系统的影响

2004年8月至2005年8月在西双版纳热带植物园内,通过广泛收集歪叶榕榕小蜂标本、非传粉小蜂产卵行为学观察和阻止传粉者入果等实验方法,研究了我国西双版纳热带雨林下的一种榕树——歪叶榕Ficus cyrtophylla的榕小蜂群落组成结构、非传粉小蜂的繁殖策略以及它们对榕-蜂共生系统的影响。结果表明,歪叶榕中除了具有唯一传粉榕小蜂Blastophag sp.以外,还具有3种非传粉小蜂Platyneura sp.、Philotrypesis sp.和Sycoscapter sp.。在歪叶榕榕小蜂群落中,传粉榕小蜂占整个群落总数的92.21%,是群落的最主要组成者;主要的非传粉小蜂是Sycoscaptersp.,占5.78%; 其次是Philotrypesissp.,占1.84%,而Platyneurasp.仅占群落总数的0.17%。歪叶榕中的非传粉小蜂通过各自产卵时间和食性分化的策略来利用榕果中的资源繁殖后代。非传粉小蜂寄生使传粉榕小蜂的总数和其雌蜂数量都显著地降低,但是对传粉小蜂雄蜂数量没有显著影响,从而导致传粉榕小蜂的雄性性比显著地增加。这说明非传粉小蜂在选择寄居宿主时具有明显的倾向性,而且更多地将卵产于含有雌性传粉小蜂的瘿花之中。因此,非传粉小蜂通过减少雌性传粉小蜂的数量而降低了榕树的雄性适合度,从而在一定程度上对榕 蜂共生系统的稳定存在和发展产生了负面影响。