高寒草地植物物种多样性与功能多样性的关系

物种多样性与功能多样性的关系是生态学当前研究的热点问题之一,不同区域典型生态系统物种多样性和功能多样性的关系研究有利于生物多样性保护理论的全面发展。以青藏高原地区的主要草地生态系统—高寒草甸和高寒草原为研究对象,采用4个物种多样性指数(Patrick丰富度指数、Shannon-Weiner多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数)和9个功能多样性指数(FAD功能性状距离指数、MFAD功能性状平均距离指数、基于样地的FDp和基于群落的FDc功能树状图指数、FRic功能体积指数、FEve功能均匀度指数、Rao功能离散度常二次熵指数、FDiv功能离散指数、FDis功能分散指数),分析了高寒草地植物物种多样性、功能多样性关系及其与初级生产力的关系,以期阐明3个科学问题:不同草地类型的高寒草地生态系统植物物种多样性和功能多样性有何差异?高寒草地生态系统的植物物种多样性和功能多样性有何关系?高寒草地生态系统物种多样性、功能多样性对生态系统功能的影响有何异同?研究结果表明:(1)与高寒草原相比,高寒草甸具有更高的物种多样性、功能丰富度和功能离散度;(2)高寒草甸中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc)和功能离散度指数(FDiv)的具有较强的相关性,最优拟合方程分别为幂函数和二次多项式函数;(3)高寒草原中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc、FRic)、Shannon指数和Simpson指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为二次多项式函数,Pielou指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为指数函数;(4)高寒草甸的初级生产力分别与物种丰富度指数Patrick、功能离散指数FDiv具有较强的相关性;而高寒草原的初级生产力与4个物种多样性指数间均具有较强的相关性,与功能离散指数FDiv具有较强的相关性,最佳拟合方程均为二次多项式函数。研究的总体结论为:物种多样性、功能多样性、二者之间的关系以及二者与生态系统服务功能(以初级生产力为例)之间的关系在高寒草甸和高寒草原群落中表现迥异,因此在研究青藏高原高寒草地的生态功能时,不能仅仅测度传统的物种多样性,还应测度与物种多样性、生态功能密切相关的功能多样性。     

甘南高寒草甸海拔梯度上功能多样性与生态系统多功能的关系

植物群落功能多样性与生态系统多功能的关系是近年来生态学研究的新视角,以往的研究多关注植物群落功能多样性与单一生态系统功能的关系,缺乏对生态系统多功能的理解。本研究以甘南高寒草甸植物群落为对象,选取地上生物量、土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤速效氮和土壤速效磷6个功能指标,运用Bartlett球形度检验与多阈值分析法,分析甘南高寒草甸海拔梯度上植物群落功能多样性与生态系统多功能的关系。结果表明:不同海拔植物群落组成差异显著,且海拔3500 m物种丰富度、植物盖度显著高于其他海拔。一元、多元功能多样性随海拔升高总体呈降低趋势,且海拔间差异显著。冗余分析发现,一元、多元功能丰富度、功能均匀度、Rao的二次熵均与土壤温度、土壤含水量、土壤容重呈显著正相关,与土壤pH、土壤电导率呈显著负相关。在较大阈值范围(6%～89%)内,功能多样性对生态系统多功能具有显著正效应;基于相关分析、最优回归模型和随机森林模型分析发现,功能多样性中多元功能丰富度指数与生态系统多功能具有显著正线性关系,同时多元功能丰富度也是生态系统多功能的主要驱动因素。总体来看,功能丰富度对青藏高原高寒草甸生态系统多功能的影响最为显著。     

划破草皮对高寒草甸植物多样性和生产力的影响

本研究探讨了高寒草甸在不同划破强度下植被组成、多样性、功能群和生产力的变化.结果表明:垂穗披碱草等对土壤通透性和资源空间要求较高的物种,竞争力随划破强度的增加而上升,而对土壤通透性和资源空间要求相对较低的物种则相反;轻度划破干扰对提高物种丰富度具有一定的促进作用,但多样性指数则总体上表现为随划破强度的增加而呈下降的趋势;划破干扰对植被功能群的影响表现为以垂穗披碱草为代表的禾草类组分随干扰强度的增加而显著上升,莎草类和杂类草组分随干扰强度的增加而显著下降;划破干扰对草地初级生产力的提升具有显著的促进作用,且可显著增加植物总量中优质牧草的比重;划破干扰可独立作为高寒草甸类草地恢复与改良的有效措施,在定向培育垂穗披碱草型割草场的技术组合中具有核心和基础性的地位.     

长期封育演替下典型草原植物群落生产力与多样性关系

封育是退化草地的重要恢复措施, 理解长期封育过程中草地群落生产力和植物多样性变化特征及两者间关系, 有助于草地植被的恢复管理与利用。该研究依托宁夏云雾山国家级自然保护区典型草原长期封育演替梯度, 选择持续放牧、封育9年、26年和34年的草地群落作为研究对象, 分析其地上生产力、物种多样性和功能多样性的变化特征及内在联系。结果表明, 封育显著提高典型草原植物群落的地上生产力、凋落物生物量、功能丰富度和功能离散度, 未改变草地群落的物种丰富度、Shannon-Wiener指数和功能均匀度, 但Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数在长期封育(34年)后显著下降。此外, 封育对不同植物群落加权平均功能性状的影响存在差异。随机森林模型和方差分解结果显示, 群落加权平均功能性状对封育草地群落地上生产力变异的解释度高达70.70%, 其中植株高度是最主要的解释因子; 功能多样性的解释度为36.86%, 主要由功能丰富度贡献; 而物种多样性的解释度仅为14.72%。由此可见, 植物功能性状和功能多样性对草地群落地上生产力的贡献远高于物种多样性, 建议将其纳入植物群落恢复演替动态研究, 以便全面了解植物多样性与生态系统功能的关系, 为更好地实现生态恢复目标奠定基础。     

高寒草甸植物群落功能多样性对不同生长期干旱的响应机制

植物对干旱胁迫的响应表现为各功能性状的差异化表达。全球气候变化下,青藏高原地区降水格局发生改变,高寒草甸群落功能性状及功能多样性在不同生长期干旱事件下的响应机制对加深高寒草甸适应气候变化认知具有重要意义。以藏北高寒草甸为研究对象,设置截雨棚模拟生长季前期（ED）、中期（MD）和非生长季时期（ND）干旱事件,通过观测群落物种功能性状,分析高寒草甸群落功能多样性对不同生长期干旱的响应机制。结果表明：（1）叶片功能性状对干旱存在差异响应,表现为叶片小而厚且寿命长,同化速率降低,并受氮元素限制加剧;（2）生长季前期干旱对高寒草甸群落功能性状的影响最强,生长季中期干旱次之,非生长季干旱的影响最弱;（3）生长季干旱处理显著改变了群落的功能多样性,ED处理下功能分散度指数（FDiv）和功能分异度指数（FDis）显著降低（P<0.05）,而Rao二次熵指数（RaoQ）显著升高（P<0.05）,MD处理下功能均匀度指数（FEve）显著降低（P<0.05）;（4）相关性分析得出,群落功能性状与功能多样性对干旱的响应之间存在着联系。本研究发现高寒草甸植物功能性状与群落功能多样性对生长季前期和中期干旱存在差异化响应,指示着高寒草甸植物群落在响应不同时期干旱时可能采取不同的生存策略,即对生长季前期干旱采用耐旱策略、对生长季中期干旱采用避旱策略。探讨了高寒草甸植物群落功能多样性对不同生长时期干旱胁迫的响应机制,为预测未来季节性干旱事件对青藏高原高寒草甸植物功能性状、群落特征和功能多样性的影响提供科学依据。     

Functional diversity and redundancy of subalpine meadows subjected to anthropogenic disturbances

人为干扰下的亚高山草甸功能多样性和功能冗余 人为干扰程度的加剧会引起植物群落物种多样性和功能多样性的改变,并降低生态系统的稳定性。较高水平的功能冗余对于物种损失引起的生态系统功能和稳定性的改变起到了重要的缓冲作用。然而,关于亚高山草甸植物群落功能冗余对干扰的响应的研究相对较少。本研究的目的是,确定人为干扰下不同退化程度的亚高山草甸,其植物群落功能多样性和功能冗余对干扰的响应特征,及不同物种对功能冗余的贡献程度及其在干扰梯度上的变化规律。研究区位于青藏高原东南缘玉龙雪山上的亚高山草甸。本研究识别出4类干扰强度(无干扰、弱干扰、中度干扰和重度干扰),测定了干扰梯度上的植物物种组成、土壤性质和5个关键的植物功能性状等指标,进一步计算了Simpson多样性指数、功能多样性指数(RaoQ)、功能冗余度、群落的植物功能性状加权平均值(CWM)以及物种水平的功能冗余等指数。研究结果表明,功能多样性和功能冗余在干扰梯度上呈现单峰变化规律,即二者分别在中度干扰、弱干扰下达到最大值。物种多样性在干扰梯度上整体呈下降趋势。随着干扰程度的增加,采取保守生长策略并具有相关性状特征(如较低比叶面积和较高的干物质含量)的物种的丰富度降低,采取资源获取策略并具有相关性状(如低矮植株、较高的比叶面积和较低的干物质含量)的物种增加。不同物种的功能冗余程度存在差异。值得注意的是,一些物种在群落中扮演着独特的功能角色,如无干扰梯度下的网脉橐吾(Ligularia dictyoneura)以及中度和重度干扰梯度下的滇西委陵菜(Potentilla delavayi)。     

放牧干扰下高寒草甸物种、生活型和功能群多样性与生物量的关系

为明晰放牧强度对高寒草甸物种、生活型以及功能群多样性和生物量的时间累积作用以及对多样性与生物量之间相互关系的影响。选择青藏高原东北缘高寒草甸,在6个放牧强度样地连续4 a(2012—2015)进行物种、生活型、功能群多样性和生物量调查。采用重复测量方差分析和线性回归法分析放牧强度和放牧年份对物种、生活型、功能群多样性以及多样性与生物量之间的相关关系的影响。结果表明:(1)放牧强度和放牧年份均对生物量产生显著影响。随放牧强度增加,生物量显著降低。但随放牧年份延长,不同放牧强度区生物量无一致的变化规律。(2)放牧年份对物种、生活型和功能群丰富度、均匀度和优势度的影响均达到显著水平。但放牧强度和放牧年份只对物种丰富度产生交互作用,放牧强度对物种丰富度的影响具有时间的累积效应。(3)放牧干扰下不同层次多样性,仅物种丰富度与所有多样性指数显著相关,物种丰富度可以作为物种多样性测度的代表性指标。(4)多样性与生物量关系的研究,对丰富度而言,仅低放牧强度样地(Plot2)中物种丰富度随生物量增加而显著降低,其余放牧强度样地的物种、生活型和功能群丰富度均与生物量无关。对均匀度而言,高放牧强度样地(Plot4、Plot5、Plot6)生活型均匀度随生物量的增加而显著降低。对优势度而言,高放牧强度样地生活型优势度随生物量的增加而显著增加。生活型多样性可作为放牧干扰下生物量变化快速预测的有效指标。     

青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能的关系

生物多样性和生态系统功能(BEF)之间的关系是目前陆地生态系统生态学研究的热点, 对于生态系统的高效利用与管理意义重大, 而且对于退化生态系统功能的恢复及生物多样性的保护有重要的指导作用。高寒草地是青藏高原生态系统的主体, 近年来, 在气候变化与人为干扰等因素的驱动下, 高寒草地生态系统功能严重衰退。为此, 本文在综述物种多样性和生态系统功能及其相互关系研究进展的基础上, 首先从地下生态学过程研究、全球变化对生态系统多功能性的影响等方面解析了目前关于草地生物多样性和生态系统功能研究中存在的问题。继而, 从不同草地类型、草地退化程度、放牧、模拟气候变化、刈割、施肥、封育和补播等干扰利用方式对高寒草地物种多样性与生态系统功能的影响进行了全面的评述。并指出了高寒草地BEF研究中存在的不足, 今后应基于物种功能多样性开展高寒草地BEF研究, 全面且综合地考虑非生物因子(养分资源、外界干扰、环境波动等)对生物多样性与生态系统功能之间关系的影响, 关注尺度效应和要素耦合在全球气候变化对高寒草地BEF研究中的作用。最后, 以高寒草地BEF研究进展和结论为支撑依据, 综合提出了高寒草地资源利用和生物多样性保护的措施与建议: 加强放牧管理, 保护生物多样性; 治理退化草地, 维持生物多样性功能; 加强创新保护理念, 增强生态系统功能。     

中国东部海岛黑松群落功能多样性的纬度变异及其影响因素

黑松(Pinus thunbergii)群落在中国东海和黄海海域的海岛广泛分布, 研究其功能多样性的纬度变化特征及其影响因素, 有助于揭示是否在高度隔离的片断化景观中, 同一植物群落类型的生物多样性也具有显著的纬度地带性特征。该研究调查和测定了中国东部海域跨越13个纬度的27个海岛60个黑松群落的物种组成和植物功能性状, 分析了生物因素(黑松优势度和物种多样性)与非生物因素(年平均气温、总太阳辐射和干旱指数)与黑松群落功能多样性的关系, 并利用广义线性回归和方差分解揭示了各影响因素对黑松群落功能多样性的相对影响。主要结果: 随纬度升高, 群落的黑松优势度和物种丰富度, 以及枝干性状和枝叶性状总体的功能丰富度、功能分散度、Rao二次熵均显著降低, 但叶片功能多样性无显著变化趋势。黑松优势度、物种多样性和气候综合解释了枝叶性状总体功能丰富度、分散度和Rao二次熵变异的63%、47%和39%, 枝干性状功能丰富度、分散度和Rao二次熵变异的56%、67%和53%, 对叶片性状功能多样性的综合解释度较低(21%-30%)。物种丰富度和辛普森多样性显著增加叶功能多样性, 香农-维纳多样性显著降低叶功能丰富度。干旱度显著增加枝叶性状总体和枝干功能多样性, 年平均气温显著降低枝干功能分散度和Rao二次熵。该结果表明, 中国东部海岛黑松群落的功能多样性具有明显的纬度格局, 气候因素和物种丰富度是决定黑松群落功能多样性纬度变异的重要因素。     

青藏高原区退化高寒草甸植被和土壤特征

高寒草甸约占青藏高原草地的46.7%,是我国草地生态系统重要的组成部分。近年来,在气候变化和人为活动的影响下,高寒草甸生态系统退化严重,植被和土壤均呈现出不同的退化趋势。在大空间尺度上表现为草地覆盖度下降,杂草类植被增加,土壤退化甚至沙化;在微观尺度上,退化高寒草甸的土壤粒径、土壤微生物和土壤酶也发生改变。本研究从高寒草甸物种多样性、植物群落结构、植被生物量、土壤物理性质、土壤微生物、土壤酶和土壤养分等方面,分析了高寒草甸生态系统退化过程中植被和土壤的变化特征,提出当前研究中存在的一些不确定性和有待深入研究的问题,为全面了解高寒草甸的退化机制和规律、有效干预高寒草甸生态系统和恢复生态功能提供科学依据。     

高寒草甸不同草地类型功能群多样性及组成对植物群落生产力的影响

对不同类型草地功能群多样性和组成与植物群落生产力之间的关系进行了探讨。结果表明：(1)在矮嵩草(Kobresia humlis)草甸和金露梅(Potentilla froticosa)灌丛中,豆科植物的作用比较明显,而其他功能群植物的作用较弱。(2)在藏嵩草(Kobresia tibetica)沼泽化草甸和小嵩草(K．pygmaca)草甸中,虽然杂类草、C3植物和莎草科植物功能群的生产力占群落初级生产力的比例较大,但二者在统计上没有显著性差异,这表明群落生产力除受物种多样性的影响外,也受物种本身特征和环境资源的影响,更主要的是受到功能群内物种密度和均匀度的影响,即功能群组成比功能群多样性更能说明对生态系统过程的影响。(3)不同类型草地群落植物功能群盖度与群落初级生产力呈显著的线性相关。(4)不同类型草地群落生产力与功能群内物种数的变化均表现为单峰曲线关系,即功能群内物种数处于中间水平时,群落生产力最高。     

停止人为去除植物功能群后的高寒草甸多样性恢复过程与群落构建

已有大量研究利用功能性状或系统发育来推断群落构建机制, 然而不同过程可能会导致相似的格局。本文基于对甘南高寒草甸植物功能群去除处理后群落恢复过程的跟踪调查, 对比了物种多样性、功能多样性和系统发育多样性的动态变化, 并分析了物种定殖与消失过程对功能多样性和系统发育多样性变化的影响。结果表明: 去除不同数量功能群的群落中: (1)包括物种丰富度(SR)、Shannon-Wiener指数(H°)和Simpson指数(D)在内的传统物种多样性均随时间快速上升并与自然群落趋同, 不同群落的均匀度指数(J)随时间呈增加趋势并趋于相似; 功能多样性(FD)与系统发育多样性(PD)呈现出与物种多样性相似的动态变化趋势, 而平均配对距离(MPD/MPD_a、MFD/MFD_a)则向中等程度聚集。(2)不同群落的功能群和物种组成在短期内均恢复到与自然群落非常相似的程度。(3)物种定殖与消失过程的功能格局是群落恢复过程中趋同效应的主要驱动力。本研究揭示了高寒草甸植物功能群去除停止后群落短期内快速恢复的过程, 说明在小尺度且周边具有大范围未退化草甸的情况下, 无论物种多样性、功能多样性还是系统发育多样性都具有较快的恢复能力, 同时说明了利用群落系统发育多样性格局来推断群落构建机制的局限性。     

Committee for the study of the Scottish Flora

Background: Damage to alpine plant communities is likely to occur when hikers and pack animals trample vegetation. Currently, there is limited research that quantifies and compares impacts from these activities.

Aims: A manipulative experimental protocol was used to assess damage to alpine meadows by pack animals and hikers in the Aconcagua Provincial Park, Andes, Argentina.

Methods: Vegetation height, overall cover, cover of dominant species and species richness were measured immediately after, and 2 weeks after different numbers of passes (0, 25, 100 and 300) by hikers or pack animals in an experiment, using a randomised block design.

Results: Pack animals had two to three times the impact of hiking on the meadows, with greater reductions in plant height, the cover of one of the dominant sedges and declines in overall vegetation cover after 300 passes. Impacts of pack animals were also apparent at lower levels of use than for hikers. These differences occurred despite the meadow community having relatively high resistance to trampling due to the traits of one of the dominant sedges (Carex gayana).

Conclusions: Pack animals caused more damage than hikers to the alpine meadow, but the scale of the difference in short-term impacts depends on the characteristics of the plant community, the amount of use and the vegetation parameters measured. Use of the meadows by hikers and pack animals should be minimised as these meadows are scarce, and have high conservation values.     

天坑森林植物群落叶功能性状、物种多样性和功能多样性特征

以天坑内部-边缘-外部森林植物群落为研究对象,通过调查植物的群落结构、叶功能性状,探究天坑内外森林植物群落叶功能性状、物种多样性和功能多样性变化特征及其内在关联,为深入了解负地形森林生态系统的功能和恢复退化喀斯特地区的植被提供一定参考。研究结果如下：（1）比叶面积（SLA: 198.75 cm2/g)）、叶面积（LA: 42.70 cm2）、叶磷含量（LPC: 1.70 g/kg）和叶钾含量（LKC: 10.27 g/kg）在天坑内部最高,叶组织密度（LTD: 0.32 g/cm3）和叶干物质含量（LDMC: 0.41 g/g）在天坑外部最高,天坑内外森林均易受到磷限制,表明随天坑内部-边缘-外部生境变化,植物对环境的适应机制和生存策略发生了部分调整,物种的防御策略增强,生长投入策略减弱。（2）Shannon-Wiener指数（2.82）、Simpson指数（0.92）和Pielou’s均匀度指数（0.87）均以天坑外部最高,功能丰富度（1.05）、功能离散度（1.88）和Rao’s二次熵（4.52）以天坑内部最高,表明随天坑内部-边缘-外部生境的变化,植物功能性状的差异减少,物种分布及其功能性状分布总体上更为均匀、物种数量增多。（3）物种多样性指数之间、功能多样性指数之间存在较强的相关性,表明物种多样性指数之间、功能多样性指数之间存在不同的制约关系。（4）叶功能性状与物种多样性、功能多样性的相关性强,物种多样性和功能多样性之间相关性较弱,表明叶性状对生态学过程的变化较为敏感,叶功能性状与物种多样性之间存在较强的耦合关系。     

高寒草甸不同坡向植物群落物种多样性与功能多样性的关系

植物群落物种多样性与功能多样性是生态学研究的热点问题之一,研究其对于保护生物多样性和维持生态系统功能具有重要意义。采用野外群落调查方法,探讨了物种多样性与功能多样性在坡向梯度上的变化格局及其关联性。结果显示：（1）从北坡到南坡,土壤含水量、有机碳呈递减趋势;坡度、照度、土温、pH呈递增趋势;土壤全氮、全磷在西坡明显低于其他各坡向;（2）物种多样性指数均由北坡向南坡依次递减;（3）一元性状功能多样性在各坡向间的差异显著（P<0.05）,除LDMC_FDrao外,其他功能性状均为北坡大于南坡;（4）多元性状功能丰富度与功能均匀度均由北坡向南坡呈递减的趋势,各坡向的功能均匀度差异性不显著。通过相关分析与通径分析发现,功能多样性指数的主要环境决定因子与限定因子均存在差异：功能丰富度、功能均匀度主要环境限定因子为pH,功能离散度主要环境限定因子为土温;功能离散度主要环境决定因子为土壤含水量;（5）物种多样性指数与功能丰富度呈正线性相关,与功能离散度呈负线性相关,而与功能均匀度不相关。