长白山白桦林不同演替阶段土壤有机碳组分的变化

为了解长白山天然针阔混交林群落恢复演替土壤碳储量的变化,采用空间代替时间的方法,选取白桦幼龄林、白桦中龄林、白桦成熟林、阔叶红松成熟林和阔叶红松过熟林5个不同演替序列,研究其土壤总有机碳(SOC)、易氧化有机碳(ROC)、微生物生物量碳(MBC)及颗粒有机碳(POC)含量。结果表明:随着白桦林从早期到晚期的演替,SOC、MBC、ROC、POC以及土壤全氮、全磷和碳氮比(C/N)均呈现先逐渐增加后保持稳定的规律。随着土层深度的增加,SOC、MBC、ROC和POC含量均显著降低(P0.05),5个演替序列内ROC/SOC和POC/SOC的变化范围分别为12.91%~47.95%和14.21%~69.46%。相关分析表明:MBC、ROC和POC含量与土壤总有机碳(SOC)含量呈极显著正相关(P0.01),SOC、MBC、ROC和POC含量与全氮、全磷及碳氮比呈极显著正相关(P0.01)。研究结果为了解白桦林在演替过程中土壤有机碳的稳定性变化和固碳潜力提供数据支持。     

长白山原始红松林次生演替过程中土壤微生物生物量和酶活性变化

采用空间代替时间的方法,以我国东北地区温带森林长白山原始阔叶红松林成熟林(200年)和过熟林(＞200年)及其次生演替不同阶段——白桦幼龄林(20年)、白桦中幼龄林(30年)、白桦中龄林(50年)、白桦成熟林(80年)和白桦过熟林(100年)为研究对象,分析了长白山原始阔叶红松林次生演替过程中土壤有机碳、土壤微生物生物量碳、氮、磷及土壤酶活性变化.结果表明:白桦幼龄林和白桦成熟林的土壤腐殖质层(A层)有机碳含量最高,分别为154.8和154.3 g·kg-1,而顶极群落原始阔叶红松林A层有机碳含量相对较低,成熟林和过熟林分别为141.8和133.4 g·kg-1.白桦中龄林和白桦成熟林的微生物生物量碳和微生物熵均高于其他林地,纤维素酶、过氧化物酶、酸性磷酸酶和纤维二糖酶的活性到中龄林和成熟林达到最高,而此阶段的多酚氧化酶活性最低,提示白桦中龄林及白桦成熟林土壤有机碳周转速度快,土壤有机碳可能处于较强的积累过程中.统计分析表明,土壤微生物生物量碳与土壤有机碳、全氮和有效磷含量之间呈极显著正相关(r分别为0.943、0.963和0.953,P＜0.01).     

长白山温带森林不同演替阶段土壤化学性质及微生物群落结构的变化

土壤微生物是生态系统物质循环和能量流动的驱动者,其群落结构可以用来表征土壤生态过程及其对地上植被变化的响应机制。本研究采用时空替代法在长白山地区选取了阔叶红松林演替序列的5个不同阶段:杨桦幼龄林、杨桦中龄林、杨桦成熟林、阔叶红松成熟林和阔叶红松过熟林,采用磷脂脂肪酸法(PLFA)测定了土壤微生物群落组成和结构,分析了其随地上植被演替过程的变化,同时比较了不同演替阶段土壤化学性质差异。结果表明:随着演替的正向进行,土壤总有机碳、全碳、全氮、全磷含量显著提高,碳氮比逐渐下降。土壤微生物生物量、群落结构及组成发生明显变化:土壤微生物总PLFAs、细菌PLFAs、革兰氏阳性菌PLFAs、革兰氏阴性菌PLFAs含量显著增加;真菌PLFAs(18:2ω6c)先增加后减少,中期阶段的杨桦成熟林土壤真菌PLFA含量最高,同时细菌/真菌最小;革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌(G+/G-)随着演替的进行逐渐增大。土壤微生物生物量与土壤全碳、总有机碳、全氮、全磷含量呈显著正相关,与碳氮比呈显著负相关;冗余分析(RDA)结果显示,全碳、总有机碳、全氮和碳氮比是影响土壤微生物群落结构的主要因素。本研究表明,随着植被演替的正向进行,土壤质量逐渐提高;土壤微生物群落组成明显改变;土壤微生物群落结构与土壤理化性质显著相关。     

云雾山草原区不同植被恢复阶段土壤团聚体活性有机碳分布特征

以宁夏云雾山草原自然保护区不同植被群落为研究对象,对0～20 cm土层土壤团聚体活性有机碳分布特征进行分析.结果表明:(1)不同植被群落土壤团聚体活性有机碳含量顺序为退耕草地<百里香群落<铁杆蒿群落<大针茅群落<长芒草群落,与退耕草地相比,封育草地各粒径团聚体活性有机碳含量均显著提高 (P<0.05),表明随着植被的恢复土壤团聚体活性有机碳含量提高并趋于稳定,土壤碳汇效应有可能增强.(2)植被恢复主要影响大团聚体(>0.25 mm)中活性有机碳含量,其中0.5～0.25 mm粒径团聚体中活性有机碳含量最高,微团聚体(<0.25 mm)中活性有机碳含量最低.(3)植被恢复前期(退耕草地-铁杆蒿群落)0～10 cm土层>0.5 mm粒径团聚体中活性有机碳含量较10～20 cm土层有所增加,<0.5 mm粒径团聚体活性有机碳含量变化不大,恢复至后期到长芒草阶段时,0～10 cm土层<0.5 mm粒径团聚体中活性有机碳含量也开始提高, 各粒径0～10 cm土层团聚体活性有机碳含量均比10～20 cm土层有所提高.(4)相关性分析表明,土壤团聚体活性有机碳含量与土壤团聚体总有机碳含量呈极显著线性正相关关系(r=0.9394),团聚体活性有机碳含量可以作为衡量土壤团聚体有机碳动态的一个敏感性指标.     

不同发育阶段杉木人工林土壤有机质特征及团聚体稳定性

为比较不同发育阶段杉木人工林土壤团聚体稳定性和有机质变化规律,选取杉木幼龄林、中龄林和成熟林为对象,研究不同发育阶段杉木林土壤总碳、总氮、可溶性有机质、微生物生物量、团聚体分布和稳定性。结果表明:随着林分的发育,表层土壤总氮含量呈增加趋势,总碳先减少后增加,3个发育阶段20~100 cm土层的总碳变化不大。可溶性有机质含量和微生物生物量均随土壤加深而显著下降,0~20 cm土层可溶性有机碳含量随着林龄增加而下降,中龄林微生物生物量碳明显低于幼龄林和成熟林,活性有机质与土壤总碳、总氮、土壤容重、p H值和含水量均存在不同程度相关关系,说明杉木人工林土壤活性有机质含量受多个土壤因素的影响。5 mm大团聚体数量和平均重量直径随林分发育呈增加趋势,团聚体破坏率下降。团聚体的稳定性随土层加深而显著下降,中龄林和成熟林深层土壤0.25 mm水稳性团聚体比例、平均重量直径、几何重量直径均大于幼龄林,团聚体破坏率低于幼龄林,表明杉木林分的发育有利于底层土壤结构的稳定。土壤团聚体稳定性与土壤粉粒含量、活性有机碳组分、总碳、总氮呈显著正相关。杉木人工林发育到成熟林阶段,土壤碳和氮得到积累,土壤团聚体稳定性显著提高。     

中国温带阔叶红松林不同演替系列土壤有机碳矿化特征

土壤有机碳矿化与陆地生态系统碳循环和全球气候变化关系密切,为准确评估中国温带小兴安岭阔叶红松林不同演替系列土壤有机碳矿化特征及变化规律。以年代序列法代替群落次生演替过程,采用室内恒温培养(碱液吸收法)测定阔叶红松林不同演替系列(中生演替系列、湿生演替系列、旱生演替系列)6种群落类型土壤有机碳矿化量和矿化速率。3个演替系列土壤有机碳含量均表现出一致的剖面变化特征,随着土层深度的加深有机碳矿化量逐渐降少。且不同演替系列土层间有机碳矿化量不同,中生演替系列原始阔叶红松林土壤有机碳累计矿化量最大,其次为旱生演替系列,湿生演替系列最小。3个演替系列土壤有机碳矿化速率随时间变化呈现基本一致的趋势,即培养前期快速下降、后期逐渐趋于平稳。3个演替系列6种群落类型土壤有机碳矿化差异显著,表现为原始阔叶红松林白桦次生林云冷杉红松林红松枫桦次生林蒙古栎红松林蒙古栎、黑桦次生林。阔叶红松林不同演替系列土壤有机矿化采用非线性指数拟合效果较好。阔叶红松林不同演替系列土壤有机碳矿化与土壤全氮、凋落物量显著正相关,与土壤含水率、容重、土壤酸碱度显著负相关。不同演替系列群落的演替历史、土壤质地和养分状况等生态因子是导致阔叶红松林不同演替系列土壤有机碳矿化差异的原因。     

黄土高原天然次生林植被演替过程中土壤团聚体有机碳动态变化

土壤团聚体物理保护是促进有机碳积累主要机制之一。以黄土高原子午岭林区天然次生林植被演替群落为对象,研究从农田、草地（白羊草,Bothriochloa ischaemum）、灌木林（沙棘,Hippophae rhamnoides）、先锋林（山杨,Populus davidiana）到顶级林（辽东栎,Quercus liaotungensis）5个植被演替阶段0-20 cm土壤团聚体稳定性和团聚体有机碳的动态变化,并分析团聚体有机碳的影响因素。结果表明：土壤团聚体稳定性随着植被演替显著提高（P<0.05）,顶级林的团聚体稳定性最高;土壤有机碳含量和各粒径土壤团聚体（> 2 mm、2-0.25 mm、0.25-0.053 mm、<0.053 mm）有机碳含量均随着植被演替而增加。除草地0.25-0.053 mm团聚体有机碳含量最高外,其他演替阶段均为0.25-2 mm粒径最高。根系生物量、凋落物生物量、微生物生物量碳、团聚体稳定性均与团聚体有机碳含量呈显著正相关关系（P<0.05）。总体而言,长期植被演替有助于团聚体稳定性和团聚体有机碳累积。     

干旱区典型盐生植物群落土壤团聚体组成及有机碳分布

以干旱区玛纳斯河流域扇缘带为研究区,分析了花花柴(Karelinia caspia)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)、梭梭(Haloxylon ammodendron)和柽柳(Tamarix ramosissima)4个典型盐生植物群落土壤团聚体的组成及有机碳分布。研究表明:不同植物群落土壤团聚体均以0.25—0.053 mm粒径为主,占了46.7%—74.6%,且与其他粒径差异显著(P0.05),0.25 mm和0.053mm粒径土壤团聚体含量较少,仅占7.8%—43%。梭梭群落0.25 mm团聚体平均含量较高,达32%。不同植被群落土壤总有机碳介于2.01—8.73 g/kg之间,不同粒径团聚体有机碳介于1.70—13.68 g/kg之间。不同群落之间,梭梭和柽柳群落总有机碳和团聚体有机碳含量均相对较高,且随着土层深度下降而下降。不同粒径之间,有机碳含量在0.25—0.053 mm粒径最低,在0.25 mm和0.053 mm粒径中最高,呈现"V"型分布且差异显著(P0.05)。0.25—0.053 mm团聚体中有机碳含量的贡献率最高,达43.43%,而0.053 mm粒级贡献率较低,但有机碳含量较高,说明了小粒径团聚体对有机碳保护能力较强。土壤有机碳含量与0.25—0.053 mm团聚体含量呈显著负相关(P0.05)。而从整体来看,梭梭群落0.25 mm团聚体比例较高,且土壤有机碳和团聚体有机碳含量也较高,说明了在该研究区,梭梭群落聚集土壤养分能力较强,相对其他群落更有利于土壤有机碳的积累。     

长期施肥对水稻土颗粒有机碳和矿物结合态有机碳的影响

在23a的田间定位试验区,研究了长期施肥对水稻土颗粒有机碳和矿物结合态有机碳的影响.结果表明,在不施肥(CK)、无机肥(NPK)、有机肥(猪粪 紫云英绿肥)(OM)和无机肥与有机肥配施(NPKM)处理中,A层游离态和闭蓄态颗粒有机物含量比P层高,随着土层的加深呈下降的趋势;而矿物态有机物呈相反的趋势.增施有机肥(NPKM,OM处理)有利于提高土壤中游离态和闭蓄态颗粒有机物及其有机碳的含量以及占土壤有机碳的比例.团聚体中颗粒有机物占土壤团聚体重量的比例及颗粒有机物的有机碳含量均随着团聚体粒径的减小而明显增加.增施有机肥显著提高了团聚体特别是微团聚体(<0.25mm)中颗粒有机物及其有机碳的含量.团聚体中颗粒有机物的有机碳含量显著高于容积土壤中颗粒有机物的有机碳含量.这些结果表明微团聚体对颗粒有机物具有富集和保护作用. 和闭蓄态颗粒有机物含量比P层高,随着土层的加深呈下降的趋势;而矿物态有机物呈相反的趋势.增施有机肥(NPKM,OM处理)有利于提高土壤中游离态和闭蓄态颗粒有机物及其有机碳的含量以及占土壤有机碳的比例.团聚体中颗粒有机物占土壤团聚体重量的比例及颗粒有机物的有机碳含量均随着团聚体粒径的减小而明显增加. 施有机肥显著提高了团聚体特别是微团聚体(<0.25mm)中颗粒有机物及其有机碳的含量.团聚体中颗粒有机物的有机碳含量显著高于容积土壤中颗粒有机物的有机碳含量.这些结果表明微团聚体对颗粒有机物具有富集和保护作用. 和闭蓄态颗粒有机物含量比P层高,随着土层的加深呈下降的趋势;而矿物态有机物呈相反的趋势.增施有机肥     

喀斯特峰丛洼地原生林土壤团聚体有机碳的剖面分布

以喀斯特峰丛洼地的伊桐、侧柏和菜豆树3个原生林植物群落为对象,分析了土壤团聚体的组成、有机碳及其剖面分布.结果表明:3个植物群落的土壤分布均以＞2 mm大粒径团聚体为主,约占土壤团聚体总量的76％.土壤总有机碳含量介于12.73 ～ 68.66 g·kg-1之间,群落类型显著影响土壤有机碳含量及其分布.＜1 mm小粒径团聚体中的有机碳含量比＞2 mm团聚体稍高,但大部分土壤有机碳储存在大粒径团聚体中,＞2 mm团聚体对土壤有机碳的贡献率约70％.2 ～5和5～8 mm团聚体含量与土壤有机碳含量呈显著正相关.提高土壤中2～8 mm团聚体的含量能有效增强喀斯特地区土壤固碳能力.伊桐群落2～8 mm土壤团聚体的含量及其全土有机碳含量分别达46％和37.62 g· kg-1,伊桐更适合作为喀斯特地区生态恢复树种.     

长白山阔叶红松林演替序列水分利用效率特征

水分利用效率是反映植物水分利用的客观指标,对其研究有助于了解陆地生态系统的碳水耦合机制。本研究利用稳定碳同位素技术分析了长白山阔叶红松林演替序列下3种林分(中龄杨桦林、成熟杨桦林、阔叶红松林)中优势树种的水分利用效率。结果表明: 3种林分的水分利用效率在不同演替阶段存在阔叶红松林＞中龄杨桦林＞成熟杨桦林的大小顺序,且同一树种在不同林分中水分利用效率不同,中龄杨桦林中山杨和白桦的水分利用效率高于成熟杨桦林,阔叶红松林中水曲柳的水分利用效率远高于其在中龄杨桦林,阔叶红松林中色木槭和蒙古栎的水分利用效率高于其在成熟杨桦林;优势树种的水分利用效率存在木材类型上的差异,总体呈现环孔材树种＞散孔材树种;阔叶红松林优势树种中,阔叶树种和针叶树种的水分利用效率在生长季呈现两种不同的变化趋势,水曲柳、色木槭、蒙古栎、紫椴总体呈现先减小后增加的趋势,而红松呈现先增加后减小的趋势。生长季阔叶红松林的水分利用效率与温度呈显著负相关。不同的水分利用效率是长白山阔叶红松林优势树种适应演替进程、响应气候和环境变化的策略之一。     

小兴安岭阔叶红松林不同演替系列森林细根生物量的研究

以小兴安岭地区阔叶红松林旱生演替系列的蒙古栎次生林和蒙古栎红松林、中生演替系列的枫桦次生林和枫桦红松林、湿生演替系列的白桦次生林和云冷杉红松林这6种林型为研究对象,采用土钻取样法对不同演替系列细根生物量的空间变化、垂直分布规律及其影响因子进行系统地研究。结果表明：（1）3种演替系列总细根生物量存在显著差异（P<0.05）。中生演替系列生物量最高,平均达8.56 t·hm^-2,其次是旱生演替系列8.18 t·hm^-2,湿生演替系列生物量最低,为5.79 t·hm^-2;（2）对于不同演替系列细根生物量垂直变化,在阔叶红松林的正向演替过程中,森林细根生物量逐渐增加,且随着土层的增加而降低,拟合效果均达显著水平（P<0.05）,中根和粗根的垂直分布差异较大;（3）在小兴安岭地区,6块林地不同径级细根生物量与土壤有机C和全N、土壤容重、土壤含水率呈显著负相关（P>0.05）,而土壤pH值与细根生物量呈显著正相关性（P>0.05）。     

长白山阔叶红松林演替序列植物-凋落物-土壤碳同位素特征

稳定碳同位素组成能精确指示生态系统碳循环过程,可以为深入研究森林演替进程对碳循环过程和固碳潜力的影响提供关键信息.利用稳定碳同位素技术对长白山阔叶红松林演替序列3种林分——中龄杨桦次生林、成熟杨桦次生林、阔叶红松林的叶片、树干、根系、凋落物和土壤δ¹³C值及碳、氮元素含量进行测定.结果表明: 各演替序列优势树种叶片δ¹³C从冠上到冠下均呈降低趋势;树干δ¹³C表现为树皮小于木质部;根系δ¹³C表现为细根小于粗根.阔叶红松林未分解凋落物δ¹³C小于半分解及全分解凋落物,次生林相反;土壤δ¹³C沿深度逐渐增加.总体上,δ¹³C值叶片<凋落物<根系<树干<土壤,说明植物各器官之间有明显的碳同位素分馏效应,且相同器官不同部位之间也存在差异;植物δ¹³C沿演替方向先减小后增加,土壤δ¹³C沿演替方向不断增加,且变化规律可以通过氮元素含量与碳同位素分馏效应的关系解释,说明长白山阔叶红松林演替过程优势树种和碳周转速率的变化影响了碳同位素分馏.     

冻融交替对长白山不同林型土壤两种温室气体排放的影响

以长白山5种林型土壤(硬阔叶林、红松阔叶林、次生白桦林、长白松林和蒙古栎林)为对象,利用原位培养连续取样法研究了冻融过程中5种林型土壤CO₂和N₂O排放特征及相关机理。结果表明:冻融期5种林型土壤是CO₂和N₂O的源。次生白桦林和红松阔叶林土壤CO₂和N₂O的平均通量显著高于其他3种林型。除硬阔叶林外,各林型土壤CO₂通量与土壤含水量间存在显著负相关,但不同林型的土壤CO₂排放对水分敏感性差异较大;除硬阔叶林外,各林型土壤N₂O通量与土壤含水量间存在显著正相关,但水分敏感性因林型而异。5种林型土壤CO₂和N₂O排放通量均与土壤表层温度呈二次函数关系。     

小兴安岭原始阔叶红松林与枫桦次生林土壤呼吸及其各组分特征的比较研究

原始阔叶红松林是我国温带典型的地带性顶极植被类型,枫桦次生林是其典型的次生林类型之一,对二者土壤呼吸及其各组分特征的研究有助于准确评价该地区的碳平衡。本研究主要测定了2013和2014年2个生长季原始阔叶红松林和枫桦次生林土壤呼吸（R_S）,并量化了土壤呼吸的各个组分（异养呼吸R_H和自养呼吸R_A）,与此同时测量了土壤10 cm处温度以及土壤含水率。研究结果表明,土壤呼吸及其各组分有着明显的季节变化特性,其大小的变化主要受温度的影响,土壤10 cm处的温度可以解释R_S 64%~70%、R_H 56%~65%、R_A 77%~79%的变异。对于温度的敏感性,原始阔叶红松林土壤呼吸Q₁₀值>枫桦次生林土壤呼吸Q₁₀值,而在单一林型中的比较,R_A Q₁₀值 > R_S Q₁₀值 > R_H Q₁₀值。此外,总体Q₁₀值随着季节有着明显的变化,且随着温度的升高有降低的趋势。原始阔叶红松林和枫桦次生林R_S年平均速率分别为3.92和4.06 μmol·m^-2·s^-1,R_H年平均速率分别为2.97和2.85 μmol·m^-2·s^-1,R_A年平均速率则分别为0.96和1.17 μmol·m^-2·s^-1。原始阔叶红松林土壤呼吸以及土壤土壤自养呼吸要稍低于枫桦次生林,而原始阔叶红松林异养呼吸则高于枫桦次生林异养呼吸,但差异不显著。原始阔叶红松林和枫桦次生林R_S平均年通量分别为942和971 g C·m^-2·a^-1,R_H年通量分别为709和677 g C·m^-2·a^-1,R_A年通量则分别为215和276 g C·m^-2·a^-1。原始阔叶红松林R_S年通量略高于枫桦次生林R_S年通量,但差异不显著。我们的实验结果表明,小兴安岭地区枫桦次生林正向演替的过程中,植被演替变化对土壤呼吸及各组分的影响并不明显,相较于环境因子温度和湿度要小的多。     

土壤温度和水分对长白山不同森林类型土壤呼吸的影响

在实验室条件下,将不同含水量的3种森林类型的土柱分别置于0、5、15、25和35℃条件下,进行土壤呼吸测定．结果表明,在0～35℃范围内。土壤呼吸速率与温度呈正相关．在一定含水量范围内(0．21～0．37kg·kg^-1),土壤呼吸随含水量的增加而升高,当含水量超出该范围,土壤呼吸速率则随含水量的变化而降低．土壤温度和水分对土壤呼吸作用存在明显的交互作用．不同森林类型土壤呼吸作用强弱存在显著差异,大小顺序为阔叶红松林>岳桦林>云冷杉暗针叶林．阔叶红松林土壤呼吸作用的最佳条件是土壤温度35℃、含水量0．37kg·kg^-1;云冷杉暗针叶林下的山地棕色针叶林土壤呼吸作用的最佳条件是25℃、0．21kg·kg^-1;岳桦林土壤呼吸作用的最佳条件是35℃、含水量0．37kg·kg^-1。但是．由于长白山阔叶红松林、云冷杉林和岳桦林处在不同的海拔带上,同期不同森林类型土壤温度各不相同,相差4～5℃,所以野外所测的同期山地棕色针叶林土呼吸速率应低于暗棕色森林土呼吸速率,山地生草森林土呼吸速率应高于山地棕色针叶林土的呼吸速率．     

长白山阔叶红松林带内杨桦林动态模拟

利用改进的ZELIG .CBA模型模拟了长白山杨桦林的动态变化过程 .根据红松种源的存在与否 ,将模拟分为两种方案 ,结果表明 ,红松参加演替与否决定了山杨、白桦退出林分时间的早晚 ;红松种源存在时 ,演替的最终结果是阔叶红松林 ;无红松种源时 ,演替的最终结果是阔叶混交林 ,两种林分的生物量和蓄积量相差很大     

气候变化对阔叶红松林不同演替阶段红松种群生产力的影响

本文以长白山地区阔叶红松林不同演替阶段(次生杨桦林、次生针阔混交林、原始红松林)内红松种群作为研究对象,采用树轮学与相对生长式相结合,获取红松种群净初级生产力(NPP)连年生长(1921—2006年)数据以及相对增长率的年际变化数据,建立红松种群NPP与年际和季节性气候因子的关系,分析不同气候时期长白山阔叶红松林不同演替阶段内红松种群NPP年际变化特征及其对气候变化的响应差异.结果表明： 研究期间,不同演替阶段红松种群NPP与气候因子响应关系存在差异.随着温度上升,次生杨桦林红松种群NPP与上年生长季和当年生长季低温由显著负相关关系转变为显著正相关关系;次生针阔混交林红松种群NPP由与当年春季最低温度的正相关关系转变为与上年和当年生长季温度的显著正相关关系,气候因素对次生针阔混交林红松种群NPP影响的滞后效应增强;原始红松林红松种群NPP与温度的相关性减弱,与上年生长季降水量的正相关关系增强.研究区气候变化表现为低温和平均温度显著上升,而最高温度和降水没有明显变化.气候变化有利于提高演替初级阶段次生杨桦林和演替中级阶段次生针阔混交林内红松种群生产力,尤其是次生针阔混交林,而对演替顶极阶段红松种群NPP影响不明显.