基于气孔导度和光合模型的植物功能类群合并问题

尺度扩展(Scaling up)过程中的植物类群合并问题是生态系统建模领域的难点之一。该文采用机理性生理生态学模型对内蒙古典型草原9种植物净光合速率和气孔导度与环境因子的关系进行了分析,净光合速率模型和气孔导度模型分别能够平均解释生长季内78.19%和55.87%的净光合速率和气孔导度的日变化。在此基础上根据拟合得到的8个植物生理参数进行聚类分析,将内蒙古典型草原9种植物分为3个植物功能类群:克氏针茅(Stipa krylovii)、阿尔泰狗哇花(Heteropappus altaicus)、冷蒿(Artemisia frigida)、银灰旋花(Convolvulus ammannii)和小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)抗旱性强,生物化学光合能力中等,归为一类称为强抗旱中光合植物功能类群;羊草(Leymus chinensis)、芨芨草(Achnatherum splendens)和马蔺(Iris lactea)抗旱性中等,生物化学光合能力较强,归为一类称为中抗旱高光合植物功能类群;串铃草(Phlomis mongolica)抗旱性和生物化学光合能力都比较低,称为低抗旱低光合植物功能类群。在对多种植物存在的自然生态系统进行模拟时可以按此方法将植物分成若干具有相似特点的功能类群,而不必对每一种植物都作模拟。这种处理方法可以降低模型复杂性和节省运算时间,较之于只用优势种来代替所有物种的模拟也更加接近实际情况。这将为生态系统模型尺度扩展过程中如何合理有效合并植物类群,从而正确判别植物功能型提供一种可行的方法。     

半干旱黄土丘陵区沙棘的光合特性及其影响因子

结合1998年半干旱黄土丘陵区安塞的观测资料,对沙棘(Hippophae rhamnoides L.)的光合特性及影响因子进行了分析,结果表明(1)沙棘光合速率具有明显的日变化和季节变化,月均值为11.64 CO2μmol/m2·s.(2)沙棘光合速率与环境因子(气温、相对湿度、光合有效辐射及CO2浓度)间有显著的相关关系,复相关系数为0.716 8～0.874 5;沙棘光合速率与林地土壤水分间有极显著的相关关系,复相关系数达0.992 5,且沙棘光合速率的季节动态滞后于土壤水分的月变化.(3)沙棘光合速率与植物因子(气孔导度及细胞间CO2浓度)间有十分显著的相关关系,气孔导度或细胞间CO2浓度增大,沙棘光合速率增大,反之则减小,复相关系数达0.971 5和0.970 8.这为分析沙棘光合作用对环境因子的响应程度,分析沙棘最适生理生态条件,提高沙棘生产力提供科学依据.     

额济纳荒漠河岸胡杨林叶片气孔导度与微环境因子关系的模拟研究

以额济纳荒漠河岸胡杨(Populus euphratica)为研究对象,利用LI-6400光合测定仪于2005年5~9月份观测了胡杨叶片气体交换数据,研究了胡杨叶片气孔导度与光合速率、光合有效辐射与光合速率之间的关系.结果表明:(1)胡杨叶片净光合速率随气孔导度的增大而升高,但当气孔导度增加到一定值后,光合速率的增加变缓慢直至平稳,并主要是非气孔限制因素造成的;Ball-Berry模型(B-B模型)能够很好地描述气孔导度与光合速率之间的关系(R2=0.92).(2)叶片净光合速率随着有效辐射的变化符合非直角双曲线规律(R2=0.99).(3)B-B模型和非直角双曲线光合模型耦合后模拟值与观测值之间存在很好的正相关性(r=0.93),但耦合模型的模拟值还是较实测值偏大.因此,在干旱区还必须考虑水分限制因素对气孔开闭的控制作用,进一步构建适合干旱区生态系统特点的水-碳耦合循环机理模型.     

露天煤矿煤粉沉降对矿区周边主要植物的生理影响

随着新疆准东煤田开采的日益加剧,露天开采及运输造成的煤粉尘不仅影响区域大气环境,同时在一定程度上影响周边植物的生理生长。为探讨煤粉尘对周边植物的生理影响,以准东露天煤矿周边人工绿化树种白榆、乡土植物梭梭和柽柳为研究对象,通过野外控制实验,探究覆尘、无尘条件下3种植物的光合生理特性的变化。结果表明:煤粉沉降对3种植物的光合生理均产生了明显影响,覆尘叶片在不同光照强度下净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均降低,净光合速率柽柳(18.6%)梭梭(28.3%)白榆(30.7%),气孔导度梭梭(24.1%)柽柳(30.9%)白榆(33.2%),蒸腾速率梭梭(16.7%)白榆(18%)柽柳(39.1%);煤尘对白榆、梭梭的影响主要为非气孔因素,对柽柳的影响有待继续研究。因此露天煤矿开采造成的粉尘会在一定程度上影响周边植物的光合生理过程,抑制其生长,长期排放可能会导致植被覆盖度降低。     

气孔导度模型在北方农牧交错带的适用性评价——以马铃薯和油葵为例

基于北方农牧交错带主要作物马铃薯和油葵的叶片气孔导度、净光合速率和气象因子的平行观测数据,对常用气孔导度模型(Jarvis模型、Ball-Berry模型、Leuning模型和Medlyn模型)进行了适用性评价.结果表明:马铃薯的气孔导度与净光合速率呈现较强的线性关系,而油葵气孔导度与净光合速率的线性关系较弱.对于马铃薯气孔导度,Ball-Berry模型模拟效果最佳,Leuning模型和Medlyn模型次之,Jarvis模型模拟效果最差;各模型的模拟值与观测值的均方根误差(RMSE)分别为0.0331、0.0371、0.0456和0.0794 mol·m^-2·s^-1,归一化均方根误差(NRMSE)分别为26.8%、30.0%、36.9%和64.3%,拟合度(R²)分别为0.96、0.61、0.91和0.88.对于油葵的气孔导度,Jarvis模型模拟效果略好于Ball-Berry模型、Medlyn模型和Leuning模型,其RMSE分别为0.2221、0.2534、0.2547和0.2758 mol·m^-2·s^-1,NRMSE分别为40.3%、46.0%、46.2%和50.1%,R²分别为0.38、0.22、0.23和0.20.气象因子对气孔导度作用的通径分析表明,北方农牧交错带马铃薯和油葵气孔导度日变化主要受饱和水汽压差影响.模型评价结果表明用于油葵的气孔导度模型需要进一步改进.     

模拟大气硫酸铵污染对香樟幼苗生长及光合特性的影响

通过室内盆栽实验研究了大气颗粒污染物硫酸铵对香樟幼苗生长及光合特性的影响。结果表明,香樟幼苗叶片涂抹硫酸铵处理对植物生长无显著影响;低浓度硫酸铵(2 g·L^-1)提高了叶片叶绿素含量,而高浓度(4 g·L^-1)却降低了叶片叶绿素含量;与对照相比,低浓度处理的香樟叶片净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度与蒸腾速率无显著差异;高浓度处理的香樟叶片净光合速率与蒸腾速率高于对照,而气孔导度与胞间二氧化碳浓度与对照无显著差异。机理分析表明,硫酸铵颗粒物主要通过影响叶片气孔导度来影响植物光合特性。     

28种园林植物对大气CO2浓度增加的生理生态反应

通过对28种园林植物在不同CO2浓度水平下的气体交换参数的观测,分析了净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率等生理生态指标的变化趋势与规律.结果表明,所测植物净光合速率和水分利用效率随CO2浓度升高而线性增加,但不同植物种类对高CO2浓度的反应存在较大差异.气孔导度和蒸腾速率与CO2浓度呈线性负相关关系.当CO2浓度倍增(350～700 μmol·mol-1)时,28种园林植物净光合速率平均提高31.2%,气孔导度降低16.5%,蒸腾速率下降11.7%,而水分利用效率则提高了49.2%.不同光合途径的植物净光合速率和水分利用效率受CO2浓度增加的影响程度为C3植物较大,C4植物较小, CAM植物介于两者之间.对不同生活型植物而言,影响程度则为草本C3植物较大,乔木C3植物较小,灌木C3植物居于两者之间.     

羊草气孔导度的Jarvis-类模型

在干旱半干旱气候条件下,土壤水分状况通常是决定植物气孔导度的重要因素,现有气孔导度模型Jarvis-类和耦合模型(或光合-导度模型)未充分考虑这一因素对气孔导度的影响。本文以Jarvis气孔导度模型为基础,提出一个充分考虑土壤水分状况因素的气孔导度模型。该模型对羊草连续两年(1998~1999)野外实地观测结果拟合良好(R2=0.603),预测能力较线性回归方程(R2=0.361)有明显提高。     

土壤水分、光照和空气湿度对木薯气孔导度的影响

为探讨土壤水分、光照等环境因子对华南8号木薯气孔导度的影响,构建气孔导度与相关环境因子的数学模型,设置7个土壤水分梯度(相对含水量20%～80%),盆栽华南8号木薯,测量净光合速率、气孔导度和空气相对湿度等参数.结果表明:空气相对湿度与气孔导度之间呈极显著正相关;光合有效辐射、土壤相对含水量与气孔导度之间呈显著正相关,但它们对气孔导度的影响程度随土壤相对含水量的变化而变化,当土壤相对含水量较低时,土壤相对含水量是影响气孔导度的主导因子,而当土壤相对含水量较高时,光合有效辐射是影响气孔导度的主导因子;土壤相对含水量、光合有效辐射、空气相对湿度与气孔导度的关系可用指数模型表达;华南8号木薯的适宜土壤相对含水量的低限临界值为52%.     

羊草叶片气孔导度对环境因子的响应模拟

准确定量描述植物气孔对环境的响应是了解植物光合作用机理、预测植物生产力及其大气－植被－土壤系统中水分和热量交换的关键。利用松嫩平原盐碱化草地羊草光合生理特征的野外观测数据,分析了羊草叶片气孔导度对环境因子的反应,结果表明：羊草叶片气孔导度对环境因子变化敏感,尤其对瞬时光合有效辐射（ＰＡＲ）、叶片与空气间的水汽压亏损（ＶＰＤ）和空气温度（Ｔａ）反应十分明显。依据野外实测资料对国际上两类代表性气孔导度     

6种热带雨林木本植物幼苗光合诱导的研究

 在晴天上午适宜条件下,测定了生长在模拟林下光环境中的6种热带雨林木本植物幼苗的光合特性和光合诱导特征。6种植物分别为先锋树种大穗野桐(Mallotus macrostachys),冠层树种绒毛番龙眼(Pometia tomentosa)、玉蕊(Barringtonia pendala)、望天树(Shorea chinensis)、滇南插柚紫(Linociera insignis)和林下灌木睫毛粗叶木(Lasianthus hookeri)。研究结果表明：暗处理3 h的叶片经连续饱和强光照射后,6种植物的净光合速率呈s形到双曲线形。6种植物达到90%最大净光合速率的时间为4.4～12.5 min,这与所报道的其它热带雨林中一些阴生植物的诱导速率相近。大穗野桐和睫毛粗叶木的诱导速率最快,达到50%和90%最大净光合速率的时间为其它4种冠层植物幼苗的1/2至1/3。诱导过程中,最大气孔导度对强光的响应明显滞后于净光合速率。充分诱导的叶片在黑暗中20 min后,6种植物的诱导状态都较高。其中,大穗野桐的诱导状态消失相对较快,这可能与其气孔导度和羧化能力的快速降低有关。玉蕊诱导状态的消失主要与生化限制有关,因为此时它的气孔导度仍维持相对较高的值。而睫毛粗叶木较高的气孔导度和羧化能力的维持导致了很高的诱导状态。林下植物这种对强光的快速反应和黑暗中高的维持状态对有效利用光斑具有重要的意义,这与其一生中在林下生长和更新的特点是一致的。     

Direct and Indirect Relationships Between Specific Leaf Area, Leaf Nitrogen and Leaf Gas Exchange. Effects of Irradiance and Nutrient Supply

We present a series of competing path models relating interspecificpatterns between specific leaf area, leaf nitrogen content,net photosynthesis and stomatal conductance and test these againstdata from 22 species of herbaceous plants grown under controlledconditions with contrasting irradiance and nutrient supply rates.We then compare these results with two previous data sets, onebased on field measures and one based on glasshouse measures,to determine the robustness of the results. Only one model wasable to account for the patterns of direct and indirect effectsbetween the four variables to all data sets. In this model specificleaf area is the forcing variable that directly affects bothleaf nitrogen levels and net photosynthetic rates. Leaf nitrogenthen directly affects net photosynthetic rates which in turnthen affect stomatal conductance to water. Copyright 2001 Annalsof Botany Company Comparative ecology, modelling, path analysis, photosynthesis, plant strategies, SLA, specific leaf area, stomatal conductance     

半干旱黄土丘陵区沙棘和柠条水分利用与适应性特征比较

对半干旱黄土丘陵区坡地多年人工沙棘(Hippophae rhanvnoides)与柠条(Caragana korshinskii)林的土壤水分状况、生产力月动态以及光合生理和水势日变化特征进行比较．结果表明,沙棘与柠条深层土壤均存在不同程度的旱化现象,沙棘林在季节性土壤水分补偿深度和对深层低土壤水分的利用能力方面要强于柠条林．沙棘林的年度生产力大于柠条林．沙棘能够随着土壤水分条件的改善,而提高水分利用效率;柠条具有高光合特别是高蒸腾的光合生理特征,叶片水分利用效率较沙棘低．沙棘与柠条均兼具有御旱性与耐旱性,但沙棘对干旱的适应方式更积极主动．     

植物气孔导度的机理模型

Ball-Berry气孔导度模型及其修正模型是评价植物叶片气孔调节的重要工具。该文从CO₂分子在叶片气孔中扩散这个最基本的物理过程出发, 应用物理学中的分子扩散和碰撞理论、流体力学与植物生理学等知识, 严格推导出叶片气孔导度的机理模型。利用美国Li-Cor公司生产的Li-6400光合作用测定仪控制CO₂浓度、湿度和温度, 测量了华北平原冬小麦(Triticum aestivum)的光响应数据和气孔导度数据。拟合结果表明: 推导的气孔导度机理模型较之Ball-Berry气孔导度模型和Tuzet等气孔导度模型, 能更好地描述冬小麦的气孔导度与净光合速率之间的关系。如果用气孔导度的机理模型耦合光合作用对光响应的修正模型, 则耦合模型可以很好地描述华北平原冬小麦叶片气孔导度对光强的响应曲线, 并可直接估算冬小麦的最大气孔导度和对应的饱和光强, 同时可以研究最大气孔导度是否与最大净光合速率同步的问题。拟合结果还表明: 冬小麦在30 ℃、560 μmol·mol^-1CO₂, 或在32 ℃、370 μmol·mol^-1CO₂条件下, 最大气孔导度与最大净光合速率并不同步。     

Stomatal versus biochemical limitations to dynamic photosynthetic performance in four tropical rainforest shrub species

Photosynthetic performance under dynamic light regimes was assessed in four different species of tropical shrubs from the family Rubiaceae via field gas exchange measurements conducted on Barro Colorado Island, Panamá. Rates of photosynthetic induction and induction loss were assessed throughout the day in both the wet and dry seasons in order to determine the relative roles of stomata and biochemistry in limiting photosynthetic performance under transient light conditions. A high degree of coordination was observed between stomatal conductance and biochemical capacity for CO₂ assimilation during induction. Rates of biochemical and overall photosynthetic induction sharply decreased when initial stomatal conductance fell below a narrow range of critical values. Time of day or season did not affect rates of biochemical deactivation upon shading, but did influence stomatal closure, which often exerted a significant influence over induction loss in the darkness. In measurements of total assimilation due to a 60-s light pulse, both biochemical activity and stomatal conductance were linearly related to total CO₂ uptake. Only during the mornings of the wet season was stomatal conductance consistently high enough to be non-limiting to dynamic photosynthetic performance. At all other times, stomatal behavior exercised significant influence over induction times, photosynthetic induction loss, and total CO₂ uptake from 60-s light pulses. Received: 17 March 1999 / Accepted: 26 October 1999     

Physiological responses of beech and sessile oak in a natural mixed stand during a dry summer

Responses of CO2 assimilation and stomatal conductance to decreasing leaf water potential, and to environmental factors, were analysed in a mixed natural stand of sessile oak (Quercus petraea ssp. medwediewii) and beech (Fagus svlvatica L.) in Greece during the exceptionally dry summer of 1998. Seasonal courses of leaf water potential were similar for both species, whereas mean net photosynthesis and stomatal conductance were always higher in sessile oak than in beech. The relationship between net photosynthesis and stomatal conductance was strong for both species. Sessile oak had high rates of photosynthesis even under very low leaf water potentials and high air temperatures, whereas the photosynthetic rate of beech decreased at low water potentials. Diurnal patterns were similar in both species but sessile oak had higher rates of CO2 assimilation than beech. Our results indicate that sessile oak is more tolerant of drought than beech, due, in part, to its maintenance of photosynthesis at low water potential.     

黄土丘陵区人工沙棘蒸腾作用研究

通过对沙棘叶片的蒸腾速率、气孔导度及其相应环境因子的测定,探讨黄土丘陵区安塞人工沙棘林的水分生理生态特征.结果表明沙棘蒸腾速率和气孔导度具明显的日变化,两者的变化趋势相似,5、7月份日变化曲线呈单峰型,6、8、9月份日变化曲线呈双峰型;在生长季(5～9月份)中7月份蒸腾速率最大,5、9月份较小,5月份(0.3900g/(g·h))仅为7月份(0.9350g/(g·h))的41.95%;沙棘林在生长季的蒸腾耗水量为257.56mm(占同期降雨量的63%),与降雨量间有极显著的相关关系.沙棘林的蒸腾耗水量在降雨量不同的月份有明显的差异,9月份(降雨量为43.2mm)的蒸腾耗水量为7月份(降雨量为130.1mm)的25.9%.黄土丘陵区安塞的环境条件基本满足沙棘生长的要求,沙棘可作为该区造林恢复植被的先锋树种.     

羊草叶片气体交换参数对温度和土壤水分的响应

 采用生长箱控制的方法研究了羊草(Leymus chinensis)幼苗叶片光合参数对5个温度和5个水分梯度的响应和适应。结果表明：轻度、中度土壤干旱并没有限制羊草叶片的生长,对气体交换参数亦无显著影响,反映了羊草幼苗对土壤水分胁迫的较高耐性。叶片生物量以26 ℃时最大,其它依次为23 ℃、20 ℃、29 ℃和32 ℃。温度升高使气孔导度和蒸腾速率增加, 却使光合速率和水分利用效率降低。水分和温度对叶片生物量、光合速率、气孔导度和蒸腾速率存在显著的交互作用,表明高温加强了干旱对叶片生长和气体交换的影响, 降低了羊草对土壤干旱的适应能力。高温和干旱的交互作用将显著减少我国半干旱地区草原的羊草生产力。     

水分胁迫对沙棘(Hippophae rhamnoides)和中间锦鸡儿(Caragana intermedia)蒸腾作用影响的比较

多年生灌木沙棘和中间锦鸡儿是黄土高原生态重建的重要物种,设计人工模拟水分胁迫实验,测量沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的各种指标,研究其蒸腾特性对水分胁迫的适应方式。结果表明,同等水分处理条件下,中间锦鸡儿单叶水平上的蒸腾速率高于沙棘。沙棘和中间锦鸡儿的蒸腾速率日进程在晴天、阴雨天和生长发育的不同阶段明显不同。夜间蒸腾占全天蒸腾的比例相当大,夜间蒸腾在不同物种之间、不同供水量之间存在明显差异,而且越干旱的环境比例越大。两种植物气孔阻力的季节变化格局在不同水分处理间大体相似。沙棘的昼夜蒸腾节律在各种水分处理条件下都表现出明显的气孔振荡现象,而中间锦鸡儿没有。叶片温度、光合有效辐射和气孔阻力是各种水分条件下沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的共同的限制因子,相对于沙棘,中间锦鸡儿还更多地受到空气相对湿度的影响。     

净光合速率与气孔导度相互关系的电学类比分析和模拟研究

对Ｂａｌｌ等的气孔模型所依据的实验事实之一（净光合速率与气孔导度呈线性关系）作了只考虑各阻力与总通量之间关系的电学类比分析和模拟检验。从电学类比分析得到的关系式可以看出,净光合速率与气孔导度的关系是非线性的,只有当叶片的边界层导度比较大时,两者的关系才接近线性。模拟得到的结论也是一样的。另外还模拟了气孔内外ＣＯ２ 浓度之比随光强的变化以及边界层导度的影响,模拟结果可以解释已有的实验结果