热带季节雨林多花白头树年内径向生长动态及其对环境因子的响应

为了解热带地区树木的季节性生长动态和规律,在西双版纳热带季节雨林利用高精度生长仪和微树芯法对落叶树种多花白头树的径向生长季节动态进行监测。结合木质部非结构性碳水化合物和环境因子的监测,分析其形成层活动和径向季节动态的生理生态驱动因子。结果表明: 在2020年,生长仪的监测显示,多花白头树于5月底(儒略日DOY:149.3±7.2)开始生长,8月底(DOY:241.0±14.7)生长结束,年生长量为3.12 mm,最大生长速率为0.04 mm·d^-1。而微树芯法显示,扩大细胞3月9日(DOY:69.2±6.2)开始出现,9月19日(DOY:262.8±2.8)细胞加厚结束,木质部生长量为1.76 mm,最大生长速率为0.009 mm·d^-1。多花白头树径向日生长量与生长季的降水、相对湿度、日最低气温、深度为20 cm的土壤含水量和温度呈显著正相关,而与日最高气温、水汽压亏缺、最大风速和水汽压呈显著负相关。多花白头树边材淀粉含量和可溶性糖含量均在生长季开始之前保持较高水平,淀粉含量在3月底达到最低,而可溶性糖含量5月中旬达到最低,随着生长季的结束淀粉和可溶性糖的含量分别在10月中旬和12月底达到最高。     

西双版纳楝径向生长和木质部发生季节动态及其对环境因子的响应

热带森林在全球碳循环过程中起着重要的作用，研究热带树木的生长动态及其对环境因子的响应，有助于预测全球变化下热带森林固碳能力的变化。目前对热带树木径向生长以及木质部发生季节动态的研究相对较少。利用微树芯和生长环法对西双版纳热带植物园内的落叶树种楝(Melia azedarach)2021年的年内径向生长和木质部发生季节动态进行监测，结合环境因子的监测，分析了楝的径向生长过程的驱动因子。结果表明：2021年楝的扩大细胞在3月1日(年积日(DOY):60.2±1.6)开始出现，细胞壁加厚在12月11日(DOY:345.4±3.1)结束，年生长量为7.76 mm,最大生长速率为0.039 mm/d。生长环监测显示，楝在3月18日(DOY:76.6±8.6)左右开始生长，10月13日(DOY:286.4±6.8)生长结束，年径向生长量为(6.25±2.35)mm,最大生长速率为(0.056±0.02)mm/d。楝的径向生长速率与降水(r=0.77,P<0.001)、平均温度(r=0.61,P<0.05)和最低温度(r=0.67,P<0.001)均呈显著正相关，与风速(r=-0....     

祁连山中部祁连圆柏年内径向生长对气候因子的响应

通过对祁连山中部葫芦沟流域的祁连圆柏连续采集微树芯,对其形成层活动和径向生长动态进行了连续两年的监测研究。结果表明,2012年细胞壁加厚和细胞成熟阶段开始时间分别发生在6月26日和7月24日,比2013年细胞壁加厚（6月22日）和细胞成熟阶段（6月26日）开始时间分别晚5 d和28 d。2012年细胞扩大、细胞壁加厚和细胞成熟阶段结束时间分别为7月16日、8月9日和9月8日,比2013年各阶段结束时间分别晚7、28 d和24 d。2012年最大细胞分裂速率为0.33细胞/d,共形成20.9个细胞,细胞分裂速率和木质部细胞总数均高于2013年。通过与附近气象站记录的气象数据进行对比,发现祁连圆柏生长开始时间在温暖年份显著早于寒冷年份,说明祁连圆柏的径向生长开始时间与温度有关。但2013年春季和夏初的高温导致区域干旱程度加剧,使祁连圆柏生长结束时间显著早于2012年,并导致2013年的木质部细胞总量和生长速率都小于2012年。研究表明,在寒冷干旱地区,尽管升温会使生长季提前,但升温导致的干旱胁迫可能对树木的生长速率和木质部细胞总量产生重要影响。     

热带季节性湿润林苦楝(Melia azedarach)径向生长季节动态及其对环境因子的响应

气候变化导致的温度升高和降水格局改变可能会影响到树木的生长速率和季节物候。西双版纳热带季节性湿润林分布在石灰岩山中部,属于热带喀斯特生境。由于土层浅薄,土壤保水能力极差,植物生长更容易遭到受到季节性干旱气候的影响。为探究热带季节性湿润林的树木径向生长季节动态及其对环境因子的响应,利用高精度树木生长仪连续两年监测了云南西双版纳热带季节性湿润林中落叶树种苦楝（Melia azedarach）的树干径向变化,并与同步监测的环境因子进行相关分析。结果表明,苦楝径向生长开始、结束以及持续生长的时间在年际间存在差异。与2018年相比,2019年苦楝生长开始和结束的时间较晚,且年生长量较小,这可能是与2019年雨季开始较晚且在生长季早期经历了严重的高温干旱有关。苦楝的径向日生长量与日降水量和相对湿度呈正相关关系,与光合有效辐射、水汽压亏缺和风速呈负相关关系,表明了在苦楝的径向生长主要受水分条件限制。在干旱年份（2019年）,苦楝的日生长量与降水和相对湿度的相关性更强。研究结果有助于进一步了解热带喀斯特生境树木生长对气候变化的敏感性以及树木适应季节性干旱气候的策略。     

水热耦合对沈阳地区油松木质部生长的影响

利用微树芯技术可以从细胞尺度研究树木形成层物候和径向生长的过程,揭示树木生长与气候的关系。油松是我国北方森林的建群树种之一,也是沈阳地区的优势树种。研究2020年整个生长季(4—11月)油松周尺度的形成层及木质部细胞变化,分析油松在沈阳地区的生长规律。结果表明: 油松形成层分裂活动开始于4月初,结束于9月末。木质部从扩大细胞出现(4月中旬)开始生长,到木质化细胞消失(10月下旬)结束,其生长符合“S”型曲线。2020年生长53个/列木质部细胞,最大生长速率(0.55个/列/d)出现在5月末,早晚材细胞于7月末发生转变。在沈阳地区最低温达到0 ℃以上时树木形成层开始活动,影响木质部生长开始和结束的最低临界温度为2～3 ℃。降水在油松整个生长过程中起到促进作用。沈阳地区7月末的高温和水分供给不足是木质部细胞分化形成早晚材的主要因子。     

祁连山西部青海云杉径向生长对气候因子的响应

利用树木径向生长监测仪(Dendrometer)和自动气象站在祁连山西部对8棵青海云杉的径向生长及环境因子进行了连续监测研究。结果表明: Gompertz函数拟合结果显示,2018—2020年青海云杉的径向生长分别开始于4月19日、4月17日和4月10日,在日平均气温超过5.5 ℃时径向生长开始;青海云杉生长结束时间分别为8月17日、8月21日和7月19日,生长结束时间与生长季末期降水量有关。研究区青海云杉径向生长量受干旱抑制强烈,其中与7月的日均温(负相关)和日降水量(正相关)相关性最高,与生长季初期(5月)的日降水量的相关关系存在年际间差异。     

云南轿子山不同海拔急尖长苞冷杉径向生长动态及其低温阈值

环境对树木的功能和生存具有至关重要的意义, 但环境因素影响树木发育的过程仍有待探究。树木径向生长动态监测是深刻了解树木生长状况及其对气候变化响应的重要手段。该研究以云南轿子山不同海拔树线树种急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)为研究对象, 对其年内径向生长动态进行监测, 以期明晰树木径向生长各阶段起止时间的海拔差异, 分析不同海拔树木形成层活动和木质部分化对温度的响应, 辨析树木径向生长的低温阈值。结果表明: (1)海拔越高, 径向生长开始的时间越晚, 结束越早, 生长季缩短。海拔每上升100 m, 急尖长苞冷杉径向生长的开始时间推迟4.7 d, 结束时间提前7.2 d, 生长季缩短12.8 d; (2) 3个海拔急尖长苞冷杉的径向生长具有相似的低温阈值(约5 ℃), 温度控制形成层活动的开始与木质部分化的结束; (3)不同海拔急尖长苞冷杉形成层的细胞分裂活动均在温度较高时(夏至日前后)减弱。 形成层活动的结束与海拔引起的温度变化关系较弱, 光周期可能参与了形成层活动结束的调控, 以确保当年新生细胞能够在冻害来临前完成木质化。该研究结果有助于加深树木生长动态对气候变化响应机制的认识, 为更好地适应和应对气候变化提供科学依据。     

祁连山东部青杄年内径向生长动态对气候的响应

树木径向生长对气候因子的响应是树轮气候学的基础。在我国西北地区,虽然已有大量的树轮-气候响应研究,但是响应分析多基于数理统计结果,缺乏对树木生长过程的理解。基于此,于2013年到2015年在祁连山东部吐鲁沟国家森林公园内通过Dendrometer连续监测了树轮气候重建中常用树种青杄的径向生长,通过平均值法提取2013到2015年生长季内不同时间尺度(1天、7天、10天)的平均径向生长量及对应时间段的平均气候状况。不同时间尺度径向生长量和气候因子的相关分析结果表明,时间尺度的延长削弱了树干水分昼夜变化的干扰,但水分仍然是青杄径向生长的限制因子。为了进一步分析青杄径向生长与气候关系随时间的变化情况,以31天为窗口将日径向生长量与气候要素每隔一天进行滑动相关,结果显示:5、7月青杄的径向生长与降水的关系稳定,都呈显著正相关,但是6月降水的年际变率较大,导致树木可利用水分的变幅也较大,因而树木径向生长与6月水分的响应关系不稳定,存在较大的年际差异,而这可能是一些树轮-气候响应研究中轮宽与6月降水关系不显著的原因。     

树木年内径向生长对干旱事件的响应——以贺兰山油松为例

在贺兰山苏峪口国家森林公园,利用径向生长测量仪监测2017和2018年2个生长季内、2个海拔(2010和2330 m)油松的径向生长,研究树木径向生长对干旱的响应。结果表明: 2018年6月的干旱事件使得油松径向生长速率减慢,生长量减小;而7—8月的降水使油松的径向生长重新激活。2018年油松的径向生长主要发生在6—8月,相比2017年延长一个月。油松径向生长与气候因子的响应关系在不同海拔间没有明显的差异。生长季早期干旱对树木径向生长有抑制作用,生长季中后期降水对树木径向生长具有促进作用。该区的气候重建工作中应当充分考虑8月的气候要素对树轮宽度的影响。     

黄土丘陵区辽东栎和刺槐树干径向生长与微变化季节动态特征

树干径向生长和微变化动态受树种特性和环境因子的综合影响,是树木响应环境因子的重要表征。解析树干直径在不同时间尺度上的动态特征是探明树木水分生理生态特性的重要途径,在水分胁迫风险较高的半干旱地区更具有特殊意义。该研究以半干旱黄土丘陵区两典型造林树种辽东栎(Quercus mongolica var. liaotungensis)和刺槐(Robinia pseudoacacia)为对象,运用DC3型高精度树干径向变化记录仪监测树干直径变化动态,同步测定土壤水分动态和驱动蒸腾作用的主要气象因子,分析两树种树干径向生长特征、直径微变化日动态与季节动态及其对环境因子的响应。结果表明,两树种树干直径的季节性变化可划分为非生长季收缩阶段、过渡阶段和生长季增长阶段。辽东栎和刺槐径向生长启动时间分别为4月7日和5月4日前后,9月下旬基本停止生长;在生长阶段直径变化可分别利用指数饱和增长函数和线性增长函数拟合。两树种直径日变化模式在11月至次年3月为典型的非生长季模式,6–9月为典型的生长季模式,而在4–5月两树种的直径日变化模式不同,反映了两树种的生长节律和物候期差异。非生长季两树种直径日最大收缩量均与...     

基于日均温度的华山松径向生长敏感温度研究

树干木质部形成周期与温度密切相关,存在影响形成层活动的敏感温度,但是尚未研究尝试从树木年轮中探索影响径向生长的敏感温度。华山主峰的华山松径向生长对气候变化较敏感,且华山西峰的气象站记录了1953年以来气象资料,这为探索树木径向生长与温度的关系提供了宝贵的材料。以华山主峰的华山松年轮资料和日值温度资料为基础,通过分析历年日平均温度的变化过程和年轮宽度、早材宽度、晚材宽度、最小密度以及最大密度的相关性,尝试探索华山松径向生长与日均温度变化的关系。结果表明春季一定温度的初日时间对华山松径向生长有较大的影响,其中3 ℃和8 ℃初日时间和持续时间对年轮宽度的促进作用最明显,而3 ℃对早材宽度影响较大,8℃初日时间对晚材的影响较大;高于11 ℃的温度会对华山松的径向生长造成限制,其中以11 ℃的作用最明显;而温度的终日时间对年轮特征影响较小。说明3 ℃是早材形成的敏感温度,8 ℃是晚材形成的敏感温度,温度高于11 ℃会对华山松的径向生长构成胁迫。这证明华山松年轮特征中包含了较多的气候信息,形成层活动和木质部的生长存在阈值温度,通过分析不同温度的生长期与年轮特征的关系可以找到影响华山松径向生长的敏感温度。这些敏感的温度是通过什么生理过程影响木质部的形成尚无法得知,但是这为解释树木生长对全球温度升高的响应以及利用华山松年轮重建历史气候提供了重要依据。     

树木形成层活动及其影响因素研究进展

树木生长是森林生态系统固碳的主要方式,树木生长过程受到气候与非气候因素的共同作用。树木径向生长长期定位监测是明确树木生长对气候变化响应的重要研究手段。本文对运用微树芯法的树木形成层活动及径向生长过程研究进行了总结。首先,综述了气候因素对树木形成层活动的影响: 寒冷湿润区温度决定树木生长开始和停止,干旱半干旱区水分和温度共同决定生长开始,水分决定生长停止;生长速率和持续时间共同决定生长量,最大生长速率出现在夏至前后;短期施氮并不能影响树木径向生长动态。其次,探讨了生物因素对树木径向生长过程的调控: 形成层活动开始时间因树种、树龄、竞争关系而有所差异;非结构性碳水化合物的季节动态与径向生长过程相耦合。最后,阐述了气候因素和生物因素交互作用下树木次生生长的响应机制。针对以上进展,本文提出了目前研究尚存在的问题并展望了未来的发展前景,以期为进一步的科学研究提供参考。     

基于生长测量仪监测的亚热带地区马尾松多时间尺度径向变化及其与环境因子的关系

树干径向变化的多尺度研究提供了树木生长及其和环境因子关系的详细信息,有助于准确评估全球气候变化背景下森林生态系统碳汇变异。以往树干径向变化研究主要集中在温带和热带地区,且大多数研究方法基于时间分辨率较粗的树木年轮法,然而缺少亚热带地区高时间分辨率树干径向变化的研究。利用树干径向变化记录仪连续监测亚热带地区马尾松13个月的树干径向变化动态,探索不同时间尺度树干径向变化规律及与环境因子的关系。结果表明：（1）在日尺度,马尾松径向变化模式为白天收缩夜晚膨胀,秋冬季节夜晚膨胀没有春夏季明显。（2）在季节尺度,马尾松树干径向变化可分为4个时期,其中3-8月是主要生长月份,4月是累计生长量最大的月份。（3）在日尺度上,相对湿度和饱和水汽压亏缺是调节马尾松径向变化主要环境因素;在季节尺度上,土壤温度对树干径向变化的影响大于空气温度,降水量与相对湿度等水分因素对树干径向生长的促进作用在生长季中后期更为明显。研究结果有助于深入理解亚热带季风气候区树干径向变化及其对环境变化的响应,为气候变化背景下亚热带地区的植树造林设计和森林可持续管理提供依据。     

哀牢山中山湿性常绿阔叶林木径向生长季节动态及其对气候因子的响应

研究采用树木生长环在哀牢山中山湿性常绿阔叶林持续9年(2009—2017年)监测了2个常绿树种(厚皮香,Ternstroemia gymnanthera;南亚枇杷,Eriobotrya bengalensis)和2个落叶树种(西桦,Betula alnoides;珍珠花,Lyonia ovalifolia)的树干月生长量,采用逻辑斯蒂生长模型(Logistic model)模拟树木径向生长量和物候参数,并分析了年、季尺度上径向生长与主要气候因子的关系。结果表明:1)4个树种年平均生长量为6.3 mm,落叶树种年平均生长量(10.6 mm/a)显著高于常绿树种(3.0 mm/a);2)雨季(5—10月)是哀牢山中山湿性常绿阔叶林树木生长的主要时期,4个树种雨季平均生长量为5.9 mm,占全年总生长量的93%,其中落叶树种雨季生长量占全年的96%,而常绿树种雨季生长量占全年的86%;3)常绿树种生长季长度为169天,长于落叶树种(137天),而落叶树种最大生长速率(0.14 mm/d)显著高于常绿树种(0.03 mm/d),最大径向生长速率能很好地预测树种年生长量;4)低温、雾日和光合有效辐射是影响哀牢山亚热带常绿阔叶林4个研究树种径向生长的重要环境因子,其中温度对常绿树种径向生长具有显著影响,而雨日、雾日与空气湿度等水分因子对落叶树种径向生长更为重要。常绿树种年生长量对旱季气候因子的响应相比落叶树种更为敏感,树木旱季生长量除了受低温限制外,也受到水分供给的影响。气候变化可能改变不同物候类型树种在哀牢山中山湿性常绿阔叶林中的生长状态与分布格局。     

河北塞罕坝樟子松径向生长动态变化及其与气象因子的关系

树木是森林生态系统的基本组成, 其生长受气象因子的影响, 基于此, 该研究通过监测樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)的径向生长, 研究樟子松生长日动态规律、季节动态规律及其与气象因子的关系, 探讨河北塞罕坝地区樟子松森林生态系统对气候变化的响应机制。此外, 以往研究树木生长大多数基于树轮年代学, 缺少短期树木径向生长动态的研究。该研究利用径向生长记录仪监测河北塞罕坝机械林场内樟子松连续3年(2016-2018)的树干径向动态变化。结果表明: 由于树干的水分吸收与蒸腾作用, 樟子松树干径向昼夜变化呈现季节性规律, 可划分为4个阶段: 春季萌动期、夏季生长期、秋冬交替期和冬季休眠期。塞罕坝樟子松树干径向生长开始于每年4月初; 4月初至5月中旬为水分恢复阶段; 5月中旬至7月中旬为快速生长阶段; 7月中旬至10月中旬为缓慢生长阶段; 10月中、下旬生长趋于停止, 并有树干径向收缩现象。以一天为时间尺度, 在快速生长阶段(5月初至7月中旬)樟子松径向生长主要受空气温度的影响; 缓慢生长阶段(7月中旬至10月下旬)降水量、空气温度均影响樟子松径向生长。以15天为时间尺度, 温度对樟子松径向生长的影响显著。结果显示樟子松的生长动态规律及其影响因子, 为未来樟子松生理研究提供参考时间节点, 同时在极端低温与干旱的情况下, 为半干旱地区樟子松的生长状态提供参考依据。     

火烧伤害对兴安落叶松树干径向生长的影响

在大兴安岭塔河林业局瓦拉干林场22支线截取3个兴安落叶松(Larix gmelinii)火疤圆盘,预处理和交叉定年后,测定垂直年轮(径向)和沿年轮(横向)方向2次火烧间的年轮宽度变化.通过生长趋势拟合、火烧后生长面积与正常(理论)生长面积比较,分析火烧伤害对兴安落叶松树干生长的影响.结果表明:火烧后横向年轮生长呈现出窄—宽—正常的趋势,这种趋势可以用3次曲线来拟合,即y=0.01x3-0.14x2+ 0.85x+ 0.56(DF=3,F=227.7,P＜0.0001,y为平均年轮宽度,x为偏离火烧点距离).在本文分析的3个圆盘中,火烧后的横向生长释放都出现在距火烧部位1/3范围内.火烧后径向上年轮宽度变化规律也较为明显,即在火灾后的几年时间内,年轮宽度值较火灾前都呈增加趋势.火烧后3个圆盘的径向生长释放持续时间分别为14、5a和11a.通过面积计算整体来看,火烧导致圆盘1较正常情况下损失了67.2％,圆盘2比正常情况下增加了6.6％,圆盘3增加了13.7％.上述分析表明,火烧导致的径向生长损失,可以较好地由横向和径向生长释放予以补偿,但是具体补偿多少因烧伤程度不同而有差异.火烧可直接改变树干径向生长变化,同时,这种变化也受其他因素影响,例如像树龄、树种特性、火灾间隔期等因素,这些因素的差异就可能导致补偿程度的不同.     

滇西北白马雪山长苞冷杉和大果红杉年内径向生长动态及其对环境因子的响应

以滇西北白马雪山亚高山寒温性针叶林的常绿树种长苞冷杉和落叶树种大果红杉为对象,采用高精度生长仪监测了2个树种的年内径向生长动态,分析其径向生长的季节动态特征及其对环境因子的响应。结果表明: 大果红杉和长苞冷杉的径向生长主要发生在4—8月,6月是生长最快的时期。与长苞冷杉相比,大果红杉径向生长的开始时间较早,停止生长时间稍晚,其生长季持续时间明显长于长苞冷杉。大果红杉最大生长速率和年生长量均略高于长苞冷杉。长苞冷杉日生长量与降水量呈显著正相关,与饱和水汽压亏缺、空气温度呈显著负相关;而大果红杉的日径向生长量与降水量呈显著正相关,与土壤体积含水量和饱和水汽压亏缺呈显著负相关。长苞冷杉和大果红杉的径向生长均受到水分的限制,大果红杉对水分条件更敏感。在全球变暖的背景下,植物蒸腾作用和土壤蒸发散的增加,可能进一步加剧土壤水分丧失和植物可利用水分下降,进而导致长苞冷杉和大果红杉更易受到干旱胁迫。     

竞争和气候对新疆阿尔泰山西伯利亚五针松树木径向生长的影响

阿尔泰山的北方森林是中亚以及全球的生态系统的重要组成部分, 其生长动态可以影响到全球范围的热辐射、碳平衡等。因此, 探究影响阿尔泰山树木径向生长的主要因素至关重要。该研究以新疆喀纳斯国家级自然保护区的西伯利亚五针松(Pinus sibirica)为研究对象, 建立西伯利亚五针松年表, 通过分析不同时间间隔累年生长量、竞争指数以及气候因子之间的关系, 运用线性混合效应模型、相关分析等方法, 探究竞争和气候对新疆阿尔泰山西伯利亚五针松树木径向生长的影响。结果表明: (1)线性混合效应模型结果显示竞争树胸径和与西伯利亚五针松过去30年的累年生长量之间的拟合效果最好; (2)标准年表与3月的平均气温、平均最高气温、平均最低气温之间有显著正相关关系; (3)累年生长量最高值出现在气温0-5 ℃, 竞争指数低于100的时候。累年生长量最低时, 气温达到-10 ℃, 竞争指数也超过了300。目标树的树木径向生长受到竞争树胸径和及生长季前期气温的影响, 两者共同作用。但相较于气候因子而言, 竞争对西伯利亚五针松的树木径向生长有更大的影响作用。     

银州柴胡根的发育解剖学研究

本研究采用常规石蜡切片结合荧光显微镜技术对银州柴胡根的发育解剖学进行了研究。结果表明:（1）银州柴胡根顶端分生组织由原分生组织及其衍生的初生分生组织组成。原生分生组织细胞体积小、排列紧密、细胞质浓厚、细胞核大而明显，具有典型的分生组织的特点；（2）初生分生组织由根冠原、表皮原、皮层原和中柱原组成。在根发育过程中，表皮、皮层和维管柱共同组成其初生结构。银州柴胡根初生木质部为二原型或三原型，外始式；同时在根表皮细胞的径向壁观察到径向壁的细胞壁加厚；（3）在根次生生长过程中，位于初生木质部和初生韧皮部之间的原形成层恢复分裂能力产生维管形成层，维管形成层不断地向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部；同时位于根内皮层内方的中柱鞘细胞恢复分裂能力产生木栓形成层，木栓形成层向外形成木栓层，向内形成栓内层。在维管形成层和木栓形成层分裂的过程中，在次生韧皮部和中柱鞘组织中产生形态大小不同的分泌道，均为次生的裂生型分泌道。研究认为，银州柴胡根的结构类似于药典收录的北柴胡和红柴胡根的结构特点，但其根表皮细胞径向壁加厚、木纤维的分布、分泌道的大小和数量等有别于柴胡属其它植物，可作为柴胡属植物重要的分类鉴定依据。     

问题解答(一)

问:木本植物的茎他是由形成层的细胞分裂增生,向内长木质部,向外长韧皮部,在韧皮部的细胞是否也能分裂来增生纤维和筛管?我们的领会是当韧皮部的细胞硬化以后,即不能有分裂作用了, 但按十年生的树干来说,第一年生成的韧皮部在最外的一圈,这怎样解释呢?(即第一年生成的圈小怎样套下九年的内部,包括九年的韧皮和十年的木质部)。木质部的薄壁细胞,在形成导管以后,即死亡了,韧皮部的细胞能活多的时间?同样的木栓在多年的老树上是否继续加厚?木栓形成层是何时形成的?木本植物的茎逐年加粗时,形成层以外的部分如何适应?答:多年生的木本植物枝干加粗,形成层外边的韧皮部适应力不大,它的细胞不在半径面分裂而增加圆周。最老的韧皮部是被逐渐加粗的木质部挤压,终归于消灭。在有些植物中,韧皮部的射线是可以逐年加宽的。椵树是一个突出的例子,椵树韧皮的本身,后来生出的比早生的宽,所以一块韧皮在横切面成为外窄内宽的楔子形。相反的,韧皮射线则是愈老的部分愈宽,成为外宽内窄的倒楔子形。这样的配合就使圆周加大了,可以适应里面木质部的加粗。