Nightingales in space: song and extra-territorial forays of radio tagged song birds

Summary Most temperate zone passerines defend territories during the breeding season. Commonly the size of these territories is estimated by plotting the singing locations of the males. However, an individual's activities need not be restricted to the area used for singing. So far, only little quantitative information has been available to determine how the singing territory relates to the activity range of male songbirds. Here, we present a study in which we used radio-tracking techniques to collect quantitative data on the spatial behaviour of 11 male territorial Nightingales (Luscinia megarhynchos). The results show that the singing territories made up only about 50% of the activity ranges. Nevertheless, males spent over 90% of the time within the singing territory. Singing territories almost never overlapped but activity ranges overlapped in all cases with the activity range of at least one neighbour. Males intruded into neighbouring territories throughout the season but the longest excursions were made before and during the female fertile period. The time spent for forays correlated significantly with song rate and territories of males with higher song rates in turn were less frequently the object of forays by other males. Song rate can be indicative of male quality, so that our findings strongly suggest that foray behaviour is related to male quality in nightingales.

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Das Raum- und Gesangsverhalten von männlichen Nachtigallen in der Brutsaison: radiotelemetrische Untersuchungen

Zusammenfassung Männliche Singvögel markieren mit ihrem Gesang ein Revier. Empirische Studien zeigen allerdings, dass Männchen und Weibchen das Revier verlassen und in Reviere von Nachbarn eindringen. Solche Ausflüge sind vor allem in dichteren Habitaten schwierig zu beobachten, so dass für die meisten Vogelarten kaum Datenmaterial für die Raumnutzung außerhalb der Gesangsreviere vorliegt. In dieser Studie haben wir über den Verlauf der Brutsaison 11 männliche territoriale Nachtigallen telemetriert. Die Ergebnisse zeigen, dass die Aktionstradien im Mittel doppelt so groß waren, wie die Gesangsreviere und dass die Männchen ca. 8% der Zeit außerhalb der Gesangsreviere verbracht haben. Dabei überlappten die Aktionsräume benachbarter Männchen deutlich. Die Männchen drangen vor allem vor und während der fertilen Phasen der Weibchen in Nachbarreviere vor. Darüber hinaus drangen Männchen mit höherer Gesangsaktivität signifikant länger in Nachbarreviere ein, als Männchen mit geringerer Gesangsaktivität. Reviere von Männchen mit höherer Gesangsaktivität wurden dabei auch signifikant seltener von anderen Männchen besucht. Da die Gesangsaktivität mit der Qualität eines Männchens zusammenhängen kann, weisen die Ergebnisse darauf hin, dass qualitativ bessere Männchen mehr in Nachbarreviere eindringen als qualitativ schlechtere Männchen und die Reviere der qualitativ besseren Männchen auch weniger häufig von Rivalen besucht werden. Dass solche Ausflüge von Männchen für Versuche zu außerpaarlichen Kopulationen genutzt werden, ist anzunehmen, muss aber noch geklärt werden. Die räumlichen Beziehungen territorialer Männchen reflektieren darüber hinaus vermutlich Aspekte der sozialen Beziehungen.

     

Effect of road traffic on the breeding site-tenacity of male Willow Warblers (Phylloscopus trochilus)

Summary The breeding site-tenacity of colour-ringed male Willow Warblers (Phylloscopus trochilus) was studied in an homogenous area of 154 ha, which is crossed by a heavily travelled road (45 000 cars per day). Close to the road (<200 m) the dispersal of the males is much higher than for birds further away. There is also some evidence that most of the near-to-the-road males are yearlings. The differences indicate that adjacent to the road the habitat is less favourable for the Willow Warbler and can be considered as marginal.

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Zusammenfassung Untersucht wurde die Brutortstreue von individuell fabrberingter Männchen des Fitis (Phylloscopus trochilus) in einem 154 ha großen Gebiet, das von einer Autobahn mit regem Verkehr (45 000 Fahrzeuge pro Tag) durchschnitten wird. In der Nähe der Autobahn (<200 m) zeigten die Reviermännchen eine viel größere Dismigration als die Revierinhaber in größerem Abstand von der Verkehrstraße. Auch gab es Hinweise, daß in der Nähe der Autobahn überwiegend einjährige Männchen die Reviere besetzten. Für den Fitis kann man Habitate entlang der Autobahn als marginal betrachten.

     

Host age, sex, and pathogen exposure level as factors in the susceptibility of Musca domestica to Entomophthora muscae

Adult Musca domestica were exposed to conidial showers from cadavers that were killed by Entomophthora muscae. Of the 4 host ages (14 days, 7 days, 3 days and <1 day), older flies were more likely to die without postmortem signs of infection, while younger flies were more likely to die with signs and produce primary conidia. The youngest fly group also succumbed to infection significantly sooner than older flies. Total mortality did not differ for the 2 sexes, but females died significantly more often with signs in one trial. Males died significantly earlier than did females, but differences were not significant when the sexes were paired by weight. Increased levels of pathogen exposure significantly increased both total mortality and the number of flies dying with signs; it also decreased incubation period. The potential significance of these findings in the epidemiology of the disease is discussed.

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Zusammenfassung Die Mortalitätsrate von Musca domestica nach Behandlung mit Entomophthora muscae Sporen wurde in Laborversuchen in Abhängigkeit von Wirtsalter,-geschlecht und Expositionsdauer festgestellt. Fliegen verschiedenen Alters (14 Tage, 7 Tage, 3 Tage und jünger als 1 Tag) wurden gemeinsam in 237 ml Kartonbehältern gehalten. Die Behälter besassen Netzdeckel, auf denen frisch an einer Entomophthora Infektion gestorbene Fliegen ausgelegt wurden. Auf diese Weise wurden die Versuchstiere 8 Stunden (low exposure) bzw. 48 Stunden (high exposure) lang mit Entomophthora Sporen kontaminiert. Mit Hilfe von am Boden der Versuchsgefässe ausgelegten Objektträgern wurde die relative Menge Entomophthora Sporen festgestellt, der die Versuchstiere ausgesetzt waren. Der Totenfall wurde täglich für die Dauer von 10 Tagen registriert; dabei wurde zwischen Konidienträgern (external signs) und Leichen ohne Konidien (no external signs) unterschieden.Die Versuchsgruppen, die 48 Stunden lang mit Entomophthora Sporen behandelt worden waren, wiesen im Vergleich zu den kürzer behandelten Versuchsgruppen höhere Mortalität und einen höheren Anteil an Konidienträgern auf. Darüber hinaus wurde das Auftreten von Konidienträgern bei den länger behandelten Gruppen früher beobachtet. Im Vergleich zu unbehandelten Kontrollgruppen erhöhte die Behandlung mit Entomophthora Sporen auch die Rate nicht konidientragender Leichen.Bei gleicher Expositionsdauer zeigten Weibchen und Männchen ähnliche Mortalitätsraten. Ein höherer Anteil Konidienträger bei den Weibchen wurde bei einem von zwei entsprechenden Versuchen beobachtet. Konidienträger traten bei Weibchen später als bei Männchen auf. In Bezug auf die Inkubationszeit konnte kein geschlechsspezifischer Unterschied festgestellt werden, wenn Versuchsgruppen mit gleichem Gewicht verglichen wurden. Bei beiden Geschlechtern erfolgte die Bildung von Konidien bei grösseren Individuen später als bei kleineren Individuen.Das Alter der Versuchstiere beeinflusste sowohl die Mortalitätsrate als auch die Häufigkeit und das zeitliche Auftreten von Konidienträgern. Jüngere Fliegen wiesen einen höheren Anteil Konidienträger auf; bei Fliegen mit einem Alter von weniger als einem Tag wurde das Auftreten von Konidienträgern früher beobachtet als bei älteren Individuen.Die untersuchten Faktoren können auch für die Epidemiologie von Entomophthora freilebender Musca domestica Populationen eine wichtige Rolle spielen. In Populationen mit niedrigerem Durchschnittsalter wird sich eine Infektion rascher ausbreiten, da jüngere Fliegen eine kürzere Inkubationszeit aufweisen und auch nach kürzerer Kontaminationsdauer Konidien an den getöteten Individuen ausgebildet werden. Darüber hinaus wird sich eine Infektion dann rascher ausbreiten, wenn die Population mit einer grösseren Sporenmenge infiziert wird, da dann eine kürzere Inkubationzeit und ein höherer Anteil Konidienträger zu erwarten ist.

     

The throat badge as a status signal in juvenile male willow titsParus montanus

Summary Status signalling in juvenile male Willow TitsParus montanus was studied by observing the outcome of interactions of birds with different size of their black throat badge, and by manipulating the size of their badge. The bird with the largest throat badge was the dominant one in all dyads studied (N=25), and the relative rank position of the males was positively correlated with the size of their badge. The badge size explained about 95% of the variation in the birds' dominance rank. When confronting juvenile males with a stuffed Willow Tit mounted close to a feeder placed in an aviary, there was found a negative correlation between the size of the badge of the males and the time from they were released till they visited the feeder. After subordinate birds from seven earlier dyads got their throat badge artificially increased, the originally dominant bird reacted submissively and tried to avoid the bird with a larger dyed badge, that temporary had increased its rank position. Our data support the status signalling hypothesis.

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Zusammenfassung Durch Beobachtung von Interaktionen zwischen jungen Männchen der Weidenmeise (Parus montanus) mit schwarzem Kehlfleck unterschiedlicher Größe und durch experimentelle Veränderung der Kehlfleckgröße wurde untersucht, ob durch den Kehlfleck der Dominanzstatus eines Vogels signalisiert wird. In allen untersuchten Paarvergleichen war der Vogel mit dem größten Kehlfleck dominant (N=25); die relative Rangposition eines Männchens war mit der Kehlfleckgröße positiv korreliert. Kehlfleckgröße erklärte 95% der Variation in der Rangstellung. Wurden junge Männchen mit einem Stopfpräparat konfrontiert, das in einem Käfig nahe der Futterstelle montiert war, ergab sich eine negative Korrelation zwischen der Kehlfleckgröße der Versuchsmännchen und dem Intervall zwischen ihrem Einsetzen in den Käfig und dem Besuch der Futterstelle. Nachdem die Kehlflecke von unterlegenen Männchen in sieben der Paarversuche künstlich vergößert worden waren, reagierte das vorher dominante Männchen unterwürfig und versuchte den Vogel mit dem durch Färbung vergrößerten Kehlfleck zu meiden, der dadurch vorübergehend seine Rangstellung verbesserte. Unsere Ergebnisse unterstützen die status signalling-Hypothese.

     

Dye-induced changes in the developmental physiology of Aedes aegypti larvae

Exposure to methylene blue and neutral red affected length of development, rate of pupation, and larval mortality in populations of Aedes aegypti (L.). Female pupal weights generally were adversely affected, while male pupal weights were not. Retardation of growth was not caused by rejection of dyed food under the conditions of our experiments. Methylene blue, neutral red, and nile blue A were most severe in their action on longer exposures and exposures to earlier instars.The importance of recognizing the physiological and behavioral changes in organisms caused by perfunctory use of dyes is discussed.

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Zusammenfassung Bei Larven von Aedes aegypti, die Methylenblau oder Neutralrot ausgesetzt wurden, ließ sich eine deutliche Verzögerung des Wachstums nachweisen. Der Verpuppungsbeginn (Larven-Puppen-Häutung) wurde von beiden Farben in Abhängigkeit von der ansteigenden Konzentration verzögert. Obwohl zur Erzeugung der Reaktion mit Neutralrot höhere Konzentrationen erforderlich waren, war die Genauigkeit der Farbwirkung größer. Die geprüften Konzentrationen von Methylenblau reichten von 0,5 bis 4,5 ppm; die für Neutralrot von 3 bis 9 ppm.In der Absicht, die Wirkungen der beiden Farben zu messen, wurden andere Parameter quantitativ geprüft. Diese umfaßten die Mortalität, den Weibchen-Prozentsatz und die durchschnittlichen Puppengewichte der Männchen. Die Sterberaten waren hoch und äußerst variabel. Es ließen sich auch keine Unterschiede im Geschlechterverhältnis der Populationen finden, die als Larven in Methylenblau oder Neutralrot aufgezogen worden waren. Neutralrot und Methylenblau schienen auch die durchschnittlichen Puppengewichte der Männchen nicht zu beeinflussen, jedoch erzeugten sie deutliche Wirkungen bei den durchschnittlichen Puppengewichten der Weibchen. Es konnten keine signifikanten Unterschiede in den Nahrungsmengen festgestellt werden, die von gefärbten oder ungefärbten Larven oder von Larven in ansteigenden Farbkonzentrationen aufgenommen wurden. Die jüngeren Larvenstadien wurden stärker beeinflußt und längerer Aufenthalt in der Farbe ergab stärkere Verzögerung der Wachstumsrate.Folgende Aspekte der Vital-Farbstoffe werden diskutiert: 1. ihre toxischen Wirkungen, 2. Beziehungen zwischen Genauigkeit und Aussagewert der experimentellen Ergebnisse, und 3. die Notwendigkeit vollständigerer Kenntnis der Farbstoffe vor ihrer Anwendung auf lebende Systeme.

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Contribution No: 1420 from the Department of Entomology, University of Massachusetts, Amherst, Mass. This research was supported by Hatch Project No. 253 Revised.     

Factors influencing the infestation of a bean field by Aphis fabae Scop

The infestation pattern in a bean field is related to the effects of shelter on the activity of the migrants and developing apterous colonies.

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Zusammemfassung Frühlingsmigranten von Aphis fabae, die ein Bohnenfeld befielen, waren hauptsächlich auf die Bestandsränder beschränkt, wo die von ihnen begründeten Kolonien Randbefall bildeten. Der Initialbefall nahm in der auf die primäre Migration folgenden Zeit an Dichte und Ausmaß zu, wobei die Befallsverteilung im wesentlichen die gleiche blieb wie die von den primären Zufliegern erzeugte. Der Innenteil des Feldes wurde allgemeiner befallen, als ein kleiner Teil der im Felde herangewachsenen Geflügelten in den Bestand eindrang und diesen Teil des Feldes besiedelte; jedoch faßte der Befall nicht Fuß.Auf der geschützten Leeseite des Feldes entwickelte sich ein viel schwererer Befall, obwohl die Anzahl der hier festgestellten Migranten nicht größer war als an jeder anderen Seite des Feldes. Es wird daraus geschlossen, daß die verhältnismäßig ruhigen Bedingungen auf dieser geschützten Seite eine größere Flugaktivität der einfallenden Frühjahrszuwanderer gestattete und daher jeder von ihnen eine größere Anzahl von Pflanzen infizierte als die Migranten in anderen Teilen des Feldes. Es wird angenommen, daß physikalische Wirkungen des Windschutzes, z.B. höhere Temperaturen, Ursache dafür waren, daß an dieser Seite größere Kolonien beobachtet wurden.

     

Effect of larval population density on the adult morphology of two species of Lepidoptera, Plusia gamma L. and Pieris brassicae L.

The morphological effects of population density in locusts in the production of phases is now well established and in recent years somewhat parallel effects have been observed in the larvae of Lepidoptera. Unlike locusts Lepidoptera pass through a quiescent pupal period but nevertheless the adult may be affected. In both P. gamma and P. brassicae adults from crowded larval cultures were smaller in both size and weight although the effect was counteracted to some extent by approaching pupal diapause in P. brassicae. The effect was similar in many cases to that produced by an increase in temperature except that it disturbed the relationships between the lengths of the wing and hind femur with the live weight. The ratio of these lengths (equivalent to E/F ratio in locusts) was significantly increased but was not a satisfactory index of larval population density. No effects were observed in the wing pattern and colouration in either species.

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Zusammenfassung Die Einwirkung der larvalen Populationsdichte auf die Morphologie der jungen Falter wurde bei Plusia gamma und Pieris brassicae durch Vergleich frischgeschlüpfter Falter aus Einzel- und aus Massenzuchten bestimmt.Bei P. gamma wogen Puppen aus Massenkulturen etwas weniger und verloren während des Puppenstadiums mehr an Gewicht. Die entstehenden Falter waren gewichtsmäßig deutlich leichter und hatten etwas kürzere Flügel. Größe und Gewicht der Männchen waren größer als die der Weibchen, und da die Massenzucht die meßbaren Größen bei den Weibchen stärker beeinflußt, verstärkte sie den Unterschied zwischen den Geschlechtern. Jahreszeitliche Unterschiede wurden beobachtet, wobei Gewicht und Größen in der warmen Jahreszeit geringer waren, doch blieb der jahreszeitliche Einfluß geringer als der durch Übervölkerung hervorgerufene.Bei P. brassicae hatte die Massenzucht eine ähnliche Wirkung auf die Puppen- und Erwachsenengewichte und auch auf die Maße, außer daß der Flügel kürzer und schmaler war. Die Unterschiede zwischen den Geschlechtern wurden durch die Massenaufzucht nicht verschärft. Lebendgewicht und Femurlänge waren beim Männchen größer, währen das Weibchen größere Flügel hatte. Bei Herannahen der Diapause wurde die Wirkung der Massenkultur auf Puppen- und Imaginalgewicht kompensiert, aber die Wirkungen auf die Erwachsenenmaße blieben noch erhalten, wenn auch in geringerem Ausmaß als sie bei nichtdiapausierenden Generationen zu beobachten waren. In der wärmeren Jahreszeit wurden Variationen erzielt, die in etwa den durch Übervölkerung bewirkten ähnlich waren, außer daß die Flügel abweichende Form aufwiesen und daß Übervölkerung bei den Männchen die Wirkung stark reduzierte.In Einzelkulturen beider Arten wurden positive, aber nicht stark signifikante Korrelationen in der Beziehung von Costa- und Hinterschenkellänge mit dem Lebendgewicht gefunden. Diese Beziehungen wurden durch Massenkultur gestört.In beiden Arten wurde das Costa-Schenkel-Verhältnis durch Massenkultur signifikant vergrößert (cf. E/F-Rate bei Heuschrecken), ergab aber keinen befriedigenden Index für die larvale Populationsdichte.In der Flügelzeichnung und Färbung beider Arten wurden durch larvale Massenkultur keine Wirkungen beobachtet.

     

Über die widerstandsfähigkeit von moosrotatorien aus wasserkulturen gegen trocknung und gegen niedere und hohe temperaturen,insbesondere über einige faktoren,welche die resistenz begrenzen

Zusammenfassung In Wasser kultivierte Moosrotatorien, Philodina roseola Ehrenb. und vor allem Habrotrocha constricta Duj. wurden auf ihre Trocken- und Temperaturresistenz geprüft.Ohne kolloidale Unterlage auf ebener Glasfläche bei Versuchsraumtemperaturen getrocknete Rotatorien sterben. Nur, wenn bei hoher Luftfeuchte langsam getrocknet wird, überlebt ein Teil der Tiere.Wird auf oder in einem Kolloid getrocknet, dann überlebt ein großer Teil der Tiere nach Maßgabe der folgenden Faktoren: Je größer die Trocknungsgeschwindigkeit und der schließliche Wasserverlust der Tiere, desto mehr Tiere sterben. Ebenso werden mit der Dauer des Trockenliegens immer mehr Tiere getötet. Je stärker die Abflachung der trockenen Tönnchen ist, desto mehr werden diese geschädigt. Schnelles Befeuchten der trockenen Tönnchen ist unschädlich. Zum Wiederaufleben ist Sauerstoff nötig.Die Kolloid-Bettung ermöglichte es, das Eintrocknen und Quellen der Tiere auch morphologisch zu verfolgen.Das Volumen der eingetrockneten Tiere beträgt etwa 8% des Volumens der aktiven Tiere oder 11% der zu Tönnchen kontrahierten, aber noch nicht entquollenen Tiere. Die lufttrockenen Tönnchen enthalten etwa noch 15–20% Wasser. Der Volumenverlust des Eiplasmas von Habrotrocha constricta beträgt bei 75% relativer Feuchte und l.8° C etwa 83–87%.Die untersuchten Rotatorien ziehen sich noch vor dem Eintrocknen zu Tönnchen zusammen; hierdurch werden die Deformation des Körpers und die Zerreißungen durch das Trocknen möglichst klein gehalten.Wiederholtes Trocknen tötet viele Tiere. Habrotrocha constricta verträgt osmotischen Wasserentzug (durch Saccharoselösung) gut; der Aufenthalt in destilliertem Wasser tötet die Tiere hingegen bald.Die Zeit, welche die Tiere zum Wiederaufleben benötigen; ist um so länger, je stärker sie getrocknet waren und je länger sie trockengelegen hatten. Erhitzt gewesene Tiere brauchen besonders lang zum Wiederaufleben.Lufttrockene Tiere vertragen extreme Temperaturen besser als solche mit höherem Wassergehalt: Aktive Tiere in Wasser oder nassem Mooshäcksel sterben, bei –15° C schnell eingefroren, rasch. Bei –4° C langsam eingefrorene aktive Tiere überleben zu etwa 10%. Bei –10 bis –15° C 3 Monate lang lufttrocken gelagerte Tiere überleben ohne zusätzliche Verluste durch die Kälte. Auch bei kurzfristigem, wiederholtem Wechsel zwischen –15 und +18 oder +35° C sterben die lufttrockenen Tiere nicht.Nur wenig entquollene Tönnchen vertragen die entsprechende Temperaturbehandlung aber schlecht.Aktive Tiere, die 5 min lang höheren Temperaturen ausgesetzt werden, sterben schon bei 42° C zu 50%; wenig entquollene Tönnchen überleben im äußersten Fall die gleiche Expositionszeit bei 48° C, lufttrockene Tönnchen bis zu 70° C. Osmotisch (in 0,5 mol. Rohrzucker) entquollene Tiere, die 30 sec höheren Temperaturen ausgesetzt wurden, überlebten dies noch bei 52° C zu 50%; Brunnenwasser-Kontrollen starben zu 50% schon bei 48° C.Auch beim Trockenliegen schaden schon mäßig hohe Temperaturen (30–35° C).Verglichen mit dem, was frühere Autoren über die Resistenz von Wildfängen angegeben haben, und was die experimentelle Nachprüfung dieser Angaben gebracht hat, ist die Widerstandsfähigkeit der in Dauer-Wasserzucht gehaltenen Tiere geringer: Bei etwa 60–80% relativer Feuchte und +18 bis + 20°C (Versuchsraumbedingungen) getrocknet, überlebte Habrotrocha constricta Duj. mit 50 % der Tiere im günstigsten Fall 25 Tage. Einzelne Tiere überlebten mehr als 50 Tage. Für 50% relative Feuchte sind die entsprechenden Werte 6 und 25 Tage, bei Lagerung im Exsikkator über konzentrierter H₂SO₄ 2 und 50 Std. Nur in der Kälte sind auch die getrockneten Zuchttiere sehr widerstandsfähig.Im Verlauf von 60 Monaten Dauer-Wasserzucht nahm die Trockenresistenz von Habrotrocha constricta Duj. auf etwa die Hälfte ab; während der gleichen Zeit sank die durchschnittliche Größe der Tiere auf etwa 67% des Ausgangswertes. (Gesamtzuchtdauer 8 Jahre.)Eine Abhärtung durch wiederholtes Austrocknenlassen wurde versucht, aber nicht erzielt.Die quantitativen Versuchsergebnisse gründen sich auf über 100000 ausgezählte Individuen und sind statistisch gesichert.Die ökologische Bedeutung der untersuchten, die Resistenz begrenzenden Faktoren wird kurz erörtert.Für die Anregung und Förderung der Arbeit Herrn Professor Dr. Gerolf Stelner herzlich.     

Breeding success and reproductive strategies of twoAcrocephalus warblers

Several hypotheses have been proposed in the literature to account for the different responses birds show to varying degrees of nest predation. These are discussed using data on Marsh and Reed Warbler (Acrocephalus palustris, A. scirpaceus) which differ greatly in nest predation even when they share the same habitat. Breeding success was distinctly higher in Marsh than in Reed Warblers per breeding attempt (averaging 68.1% and 44.9% respectively). Different levels of egg predation and Cuckoo (Cuculus canorus) parasitism were the main reasons. During an egg laying period of about 14 weeks Reed Warblers produce many replacement clutches and second broods resulting in an average annual reproductive output of 3.8 fledged young per female. The single brooded Marsh Warbler with a laying period of 7 weeks produces 3.3 fledglings. Differences in structure and seasonality of the species' respective habitats, i. e. reedbeds in Reed Warbler and herbaceous vegetation in Marsh Warbler, contribute to the differences in breeding success and the length of breeding periods open to the two species. Marsh Warblers respond to limited breeding opportunities due to their narrow breeding season with higher clutch size, and by avoiding nest losses. They conceal nests better, breed in lower densities, and efficiently reject Cuckoo eggs. Ecological constraints may restrain the Reed Warbler to its comparably unsafe nest sites. In other open-nesting and ecologically similar species pairs, a similar higher breeding success also occurs in those species that stay for a shorter period on the breeding grounds. It appears that high breeding success is an important prerequisite for species breeding in ephemeral habitats.

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Zusammenfassung Eine Analyse des Bruterfolges anhand 20 brutbiologischer Studien am Teich- und 9 Studien am Sumpfrohrsänger (Acrocephalus scirpaceus, A. palustris) zeigt große Unterschiede zwischen beiden Arten, selbst wenn sie nebeneinander im selben Habitat nisten. Der Bruterfolg pro Brutversuch (Zahl ausgeflogener Junge/Zahl gelegter Eier) war mit durchschnittlich 68,1% beim Sumpfrohrsänger deutlich höher als beim Teichrohrsänger mit nur 44,9% (Tab. 1). Die Prädation von Eiern sowie Parasitierung durch den Kuckuck (Cuculus canorus) sind beim Teichrohrsänger deutlich höher und wichtigste Erklärung für die Unterschiede im Bruterfolg (Tab. 2). Während einer Legeperiode von insgesamt ca. 14 Wochen können Teichrohrsänger jedoch Brutverluste durch zahlreiche Nachgelege kompensieren und darüberhinaus noch Zweitbruten produzieren. Deshalb beträgt ihr jährlicher Gesamtbruterfolg durchschnittlich 3,8 flügge Junge pro Weibchen. Sumpfrohrsänger dagegen ziehen obligatorisch nur 1 Brut pro Jahr auf und haben eine Legeperiode von nur 7 Wochen. Ihr Gesamtbruterfolg beträgt ca. 3,3 flügge Junge pro Weibchen und ist nicht mehr wesentlich vom entsprechenden Wert für Teichrohrsänger verschieden. Unterschiede in der Struktur des Lebensraumes, beim Teichrohrsänger Schilfröhrichte mit stabilerem (und damit länger zum Nisten zur Verfügung stehendem) Aufwuchs bzw. beim Sumpfrohrsänger eine eher instabile und saisonal nur kurzzeitig zum Nisten geeignete Krautvegetation (die im Lauf des Sommers bereits zu welken beginnt), vermögen großenteils die Unterschiede im Bruterfolg beider Rohrsänger sowie in der Länge ihrer Legeperioden erklären. Die nur kurze Legeperiode des Sumpfrohrsängers bietet auch nur begrenzte Möglichkeiten zum erfolgreichen Brüten (limited breeding opportunities-Hypothese;Martin 1992). Seine höhere durchschnittliche Gelegegröße und die stärkere Vermeidung von Brutverlusten dienen als Kompensationsmechanismen hierfür. So tarnen Sumpfrohrsänger ihre Nester besser, brüten in geringerer Dichte und entfernen Kuckuckseier effektiver als Teichrohrsänger. Ökologische Zwänge scheinen dafür verantwortlich zu sein, daß Teichrohrsänger an Röhrichte und die dort stärker gefährdeten Neststandorte gebunden bleiben. Der Vergleich weiterer freibrütender Artenpaare mit einander ähnlichen ökologischen Ansprüchen bestätigt, daß diejenige Art, die kürzer am Brutplatz verweilt, jeweils den höheren durchschnittlichen Bruterfolg aufweist (Tab. 3). Offensichtlich ist hoher Bruterfolg wichtige Voraussetzung dafür, daß einige Arten in ephemeren, nur kurzfristig zur Verfügung stehenden Habitaten (Vegetationstypen) überhaupt brüten können.

     

Beobachtungen über paarungsbiologie und soziales verhalten von mauereidechsen

Zusammenfassung Eingangs werden beschrieben: Die Imponierhaltung, Ausdruck der Angriffslust, und das Treteln, Ausdruck der Unterlegenheit. Beide Gesten kommen sowohl beim Kämpfen als auch gegenüber dem Geschlechtspartner zur Anwendung. Jedoch ist die Imponierhaltung des Männchens gegenüber dem umworbenen Weibehen offenbar ein Rest von Feindseligkeit, denn sie fällt bei gut miteinander bekannten Paaren weg.Von mehreren zusammengesperrten Männchen bekämpft eines alle übrigen, eine Rangordnung innerhalb der Unterlegenen besteht nicht. Eingesessenheit im Terrain erhöht die Kampftüchtigkeit. Auch manche Weibehen kämpfen miteinander; desgleichen Junge ab frühester Jugend.Außerhalb der Fortpflanzungszeit wurden Weibehen von den Männchen zwar auch feindselig behandelt, aber dennoch in anderer Weise als Männchen. Das Bekämpfen ist weniger heftig, und in wenigen Tagen findet ein friedliches Aneinandergewöhnen statt, was gegenüber Männchen niemals eintritt.Die Weibehen wirken bei der Paarung und Paarungseinleitung nie aktiv mit, doch fallen ihre Abwehrmaßnahmen gegen das zwecks Begattung zugreifende Männchen verschieden heftig aus, wodurch sie sehr wahrscheinlich den Erfolg der Begattungsbemühungen beeinflussen können. Auf statistischem Wege wird nachgewiesen, daß die Begattungen in die erste Hälfte eines Zeitraumes zweischen 2 Eiablagen fallen, oft sogar den Eiablagen ganz kurz nachfolgen.Der rote Bauch der männlichen L. melisellensis ist ein Merkmal für die Geschlechtsunterscheidung, aber vielleicht ein erlerntes. Die Unterscheidung der Geschleehter auf Grund anderer optischer Merkmale ist bei sicula nachgewiesen. Außerdem wird das Erkennen des Geschlechts auf chemorezeptorischem Wege geleistet. Die Geschlechtsunterscheidung mit den daran geknüpften Handlungsfolgen — Kampf oder Paarung —steht und fällt also in diesem Falle nicht mit einem einzelnen Kennzeichen. Auch das Ineinandergreifen oder Aufeinanderstßen von Handlungschemen ist nicht maßgebend; ein Männchen erkennt ein anderes als solches in jeder Lebenslage, sowohl in Impnierhaltung als auch bei indifferentem Verhalten und sogar wenn es ausweicht.Die Eidechsen lernen sich persönlich kennen. Es bilden sich durch Aneinandergewöhnen Duldungsfreundschaften, während neu hinzutretende Individuen feindlich behandelt werden.Die Reaktionen aus dem Bereich der Paarbildung und des Kämpfens sprechen auf Angehörige anderer Arten mur sehr beschränkt an.     

Intermediate clutches in the Starling (Sturnus vulgaris): replacement clutches, additional clutches of polygynous males or late first clutches?

Summary Literature on the breeding biology of the StarlingSturnus vulgaris refers to a sequence of egg-layings usually termed as first, intermediate and second broods. Egg-laying of first broods is highly synchronous. Accurate data concerning the identity of pairs producing the intermediate clutches, i.e. clutches that are laid in the period between the first and second brood layings, are lacking. These clutches are considered to be mainly replacement clutches of early clutches that failed. In this paper, we analyse the degree of synchronization of first layings during 5 breeding seasons and determine the identity of pairs producing intermediate clutches. The synchronized laying period of the first brood varied from 3 to 9 days. The percentage of intermediate clutches ranged from 14 % to 66 %. Only few intermediate clutches were replacement clutches of early clutches that failed. Most (95 %) were additional clutches of early breeding polygynous males or clutches of males that arrived only during the incubation or nestling period of the early breeding pairs (i.e. pairs being involved in a brood, initiated during the synchronized first brood period). The late arriving males and females may have been birds that migrated further than these being involved in a first brood, and consequently returned later in the season. The arrival of new males and females after the synchronized laying period of the first brood therefore may be a typical phenomenon for Continental Europe where starlings are mainly migratory.

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Zwischenbruten beim Star: Ersatzbruten, zusätzliche Bruten von polygynen Männchen oder späte Erstbruten?

Zusammenfassung In der Literatur zur Brutbiologie des Stars,Sturnus vulgaris, werden oft Erst-, Zwischen- und Zweitbruten unterschieden. Innerhalb einer Kolonie erfolgt die Eiablage bei der Erstbrut sehr synchron. Die Identität der Paare, die Zwischenbruten zeitigen, ist unbekannt. Oft wurde vermutet, Zwischenbruten ersetzten vorwiegend verlorene Erstbruten. Wir analysieren das Ausmaß der Synchronisation bei Erstgelegen aus 5 Brutperioden und bestimmen, welche Paare Zwischenbruten produzieren. Der Zeitraum der synchronen Eiablage zur Erstbrut dauerte 3–9 Tage. 14% bis 66% aller Bruten waren Zwischenbruten. Nur wenige Zwischenbruten ersetzten verlorene Erstbruten. Die meisten (95 %) waren zusätzliche Bruten von frühbrütenden polygynen Männchen oder Bruten von spät ankommenden Männchen. Solche Männchen trafen erst zu einer Zeit in der Kolonie ein, zu der frühbrütende Paare schon ihre Gelege bebrüteten oder Junge fütterten. Die spät ankommenden Männchen und Weibchen könnten Vögel gewesen sein, die weiter gewandert waren und deshalb später zurückkehrten als Vögel, die zur ersten Brut kamen. Es mag für kontinentaleuropäische Stare, die überwiegend Zugvögel sind, typisch sein, daß einige Männchen und Weibchen erst nach der Periode der synchronen Eiablage der Erstbrut ankommen.

     

Einzelgewichte und Gewichtserträge von Schollen der Deutschen Bucht

Zusammenfassung Der Längen-Gewichts-Koeffizient der Schollen ist bei den kleinsten Tieren zunächst hoch, nimmt dann stark ab, um im späteren Leben erneut zu steigen. Bei gleichaltrigen Schollen sind die best- und schlechtestgewachsenen Tiere relativ schwerer als die große Masse. Langsames Wachstum und große Bestandesdichte setzen das auf eine bestimmte Länge bezogene Gewicht herab; mit der Entfernung vom Land steigt es. Die Größe der Schollen in den Marktfängen hängt außer von Alter und Wachstum entscheidend auch von der Marktauslese ab: Ist diese scharf, so ergeben sich selbst für langsam gewachsene Jahrgänge erhöhte Mittelwerte von Gewicht und Länge, die bis zum Fünffachen des Gewichts und dem Zweifachen der Länge der betreffenden Altersgruppen im natürlichen Bestande erreichen. Langsames Wachstum wirkt sich in der Fischerei mehr durch verspätet eintretende Marktgröße aus. Infolge des somit länger anhaltenden natürlichen Abgranges erleidet die wirtschaftliche Ertragfähigkeit langsamwüchsiger Altersgruppen Einbußen, die trotz erhöhten Alters nicht durch größere Stückgewichte ausgeglichen werden.Mit 6 Abbildungen im Text     

Coal TitParus ater song repertoires and the Beau Geste hypothesis

At least 44 different song types were recorded in a population of Coal Tits at Klaebu in central Norway. Each male sang up to 14 different types. In testing the Beau Geste hypothesis the following predictions were made: (1) Territorial males tend to change song type when moving from one song post to another. (2) The tendency to change song type when moving from one song post to another increases with the distance between the song posts. (3) Territory holders prefer inconspicuous song posts that reduce the chances of being instantly detected by possible intruders and prospectors. However, none of these predictions were confirmed by the data analyses. The singing behaviour of the Coal Tit does therefore not support the Beau Geste hypothesis.

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Zusammenfassung In einer Population der Tannenmeise bei Klaebu, Mittelnorwegen, wurden mindestens 44 unterschiedliche Gesangstypen registriert. Einzelne Männchen sangen bis zu 14 Typen. Um die Beau-Geste-Hypothese (ein Sänger täuscht durch verschiedenen Gesangstypen die Anwesenheit mehrerer Individuen vor) zu testen, wurden folgende Annahmen geprüft: (1) Territoriale Männchen neigen dazu, ihren Gesangstyp zu ändern, wenn sie die Singwarte wechseln. (2) Die Tendenz, zwischen Gesangstypen zu wechseln, ist bei Männchen am größten, die während einer Gesangsphase mehr als eine Singwarte benutzen. (3) Territoriale Männchen benützen unauffällige Singwarten, um nicht so schnell von möglichen Eindringlingen oder reviersuchenden Artgenossen entdeckt zu werden. Die Analyse der Daten ergab jedoch für keine dieser Annahmen eine Bestätigung. Somit unterstützt das Verhalten singender Tannenmeisen die Hypothese nicht.

     

Gesetzmässiges Flugverhalten der Männchen von Psithyrus silvestris Lep. und einiger solitärer Apiden

Zusammenfassung Die Männchen von Psithyrus silvestris fliegen — ähnlich wie die Hummelmännchen — eine Reihe von arttypischen und duftmarkierten Geländepunkten zu einer geschlossenen Bahn ab. Die einzelnen Punkte der Bahn stellen nicht Anflugpunkte wie bei den Hummeln dar, sondern sind größere Anflugflächen oder Anflugfelder. Der in fast gleichen Abständen wiederholte Flug auf dieser Bahn geschieht immer im gleichen Flugsinn und muß als die Hauptbeschäftigung der Männchen während der ganzen Flugperiode angesehen werden. Mehrere Bahnen zusammen bilden ein Bahnennetz, das meist an einer Stelle ein allen gemeinsames Anflugfeld hat (Sonnenplätzchen). Der biologische Sinn dieses eigenartigen Flugverhaltens ist in der Ermöglichung einer schnellen und artgemäßen Kopulation mit einer in das Bahnennetz einfliegenden Königin zu sehen. Ein ähnliches Flugverhalten wurde gleichfalls bei einer Anzahl solitärer Apidenmännchen entdeckt, wodurch die Erforschung der biologischen Gesetzmäßigkeiten des Apidenfluges eine unerwartete Erweiterung erfährt und zu weiteren Untersuchungen des Flugverhaltens Anlaß gibt.     

Die Feinstruktur des Dünndarmepithels während der physiologischen Milchresorption beim jungen Goldhamster

Zusammenfassung Im Dünndarmepithel werden helle und dichte Saumzellen und sezernierende Zellen unterschieden. Die dichten Saumzellen entsprechen lichtmikroskopisch dunklen Zellen. Aus ihrer Feinstruktur wird geschlossen, daß es sich um die Stammzellen der hellen Saumzellen handeln kann.Auf den Microvilli der hellen Saumzellen wird eine Decksubstanz gefunden, die als Sekret der Becherzellen gedeutet wird. Sie dürfte nicht nur als Schutzschicht, sondern auch als Fermentträger für die durchtretenden Milchbestandteile von Bedeutung sein.Bei der Deutung des Resorptionsablaufes wurden die Milchfetttröpfchen im Darmlumen berücksichtigt. Sie können im Darmlumen zu kleinsten Partikeln abgebaut werden. Zwischen den Microvilli werden nur sehr selten kontrastreiche größere Partikel (Lipidtropfen) gefunden, nicht jedoch im angrenzenden Schlußleistennetz. Aus den Befunden wird geschlossen, daß Milchfetttröpfchen zu elektronenmikroskopisch nicht mehr sichtbaren Partikeln abgebaut werden können, die als solche resorbiert werden. Andererseits deuten die Befunde darauf hin, daß größere Partikel durch Pinocytose an der apicalen Zellmembran aufgenommen werden. Den morphologischen Befunden können chemisch unterschiedliche Abbaustufen der Milchfetttröpfchen zugrunde liegen. Die intrazelluläre und interzelluläre Verteilung des resorbierten Milchfettes ist ähnlich wie bei Resorption reiner Fette nach experimenteller Fütterung. Kontrastreiche Tröpfchen (Lipid) werden auch in der perinucleären Zysterne und in den Zellkernen gefunden.Im Gegensatz zur Resorption reiner Fette findet man nach Milchresorption in den intrazellulären Bläschen außer den kontrastreichen Lipidtröpfchen noch kontrastarme Substanzen und kleine Vesikeln sowie verschiedenartige Einschlüsse. Dieser Unterschied gegenüber der reinen Fettresorption wird auf die Resorption von Kohlenhydraten und Eiweißen der Milch zurückgeführt.Die Feinstruktur der hellen Saumzellen im Darm des Goldhamsters entspricht im wesentlichen jener der entsprechenden Zellen im Darm von Ratte und Maus.In hellen Saumzellen ohne Lipidtröpfchen werden verschiedenartige Cytosomen beobachtet.Die Feinstruktur von sezernierenden Zellen wird kurz beschrieben.Höhe, Durchmesser, Oberfläche und Anzahl der Microvilli und der Flächenzuwachsfaktor für die apicale Zellmembran werden gemessen und berechnet.Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Medizin. Der Medizinischen Akademie in Düsseldorf vorgelegt. — Arbeit unter Leitung von Priv.-Doz. Dr. Lindner.     

Über die Jahreszeitlichen Veränderungen im Hypophysen-Hauptlappen der Tauben

Zusammenfassung Seit den Untersuchungen von Schildmacher und Koch sind Rolle und Funktion der Hypophyse bei Tauben viel klarer geworden, doch erweisen sich neuere Untersuchungen noch ein verschiedener Hinsicht als notwendig. In vorliegender Arbeit sollte nun auf Grund von Untersuchungen an annähernd 100 Tauben ein Beitrag zu dieser Frage geliefert werden.Die angefertigten Präparate zeigen, daß neben den außerordentlich interessanten geschlechtsbedingten Unterschieden in den einzelnen Monaten auch auffallende und immer übereinstimmende jahreszeitliche Veränderungen auftreten. Diese Veränderungen lassen nun die Schlußfolgerung zu, daß es sich hier um rhythmische Vorgänge handelt und daß zwischen den verschiedenen Zelltypen und der Produktion gewisser Hypophysenhormone ein Zusammenhang besteht. In den 3 Abschnitten des Hauptlappens, also im rostralen, mittleren und caudalen Abschnitt wurden in je 3 Gesichtsfeldern die Zellen gezählt und in Prozenten ausgedrückt in Tabellen eingetragen. Dann wurde auch das prozentuale Auftreten der einzelnen Zellformen nach Zusammenziehen der für die 3 Abschnitte gefundenen Werte, für den gesamten Hauptlappen festgestellt. Diese Tabellen bzw. Kurven zeigen nun, wann und in welchem Ausmaße die einzelnen Zelltypen eine größere Rolle spielen. Weiter konnte festgestellt werden, daß die Hypophyse der Weibchen im allgemeinen mehr Kolloid enthält als die der Männchen. Auch im Auftreten des Kolloids sind zeitliche Unterschiede zwischen den beiden Geschlechtern wahrzunehmen, da die Hypophyse der Männchen im Frühjahr den größten Kolloidgehalt aufweist, die der Weibchen aber erst am Ende des Sommers.     

Male-male pairs in Greylag Geese (Anser anser)

Summary For almost two decades a flock of 130 free-flying Greylag Geese (Anser anser) has been the focus of detailed ethological investigations at the Konrad Lorenz Institut in Grünau im Almtal, Austria. Gander pairs, i. e. male-male pairs, represent a prominent social unit in this flock and were the subject of a detailed behavioral investigation. Analysis of the composition and dynamics of the flock over a 15 year period indicated that the incidence of homosexual pairings closely paralleled the male bias of the sex ratio. The behavior of ganders in gander pairs was investigated and compared to that of gander and goose in heterosexual pairs. The behavior of the two males in a gander pair (1) was comparable in most aspects, (2) was similar to the behavior of the gander in heterosexual pairs, and (3) differed greatly from that of the heterosexually paired goose. Therefore, pseudo-female behavior in one partner cannot account for the formation of a pairbond between two males. As a unit, gander pairs were characterized by a higher frequency of offensive agonistic behavior compared to heterosexual pairs and spent significantly more time peripheral to, and away from the flock than did heterosexual pairs.

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Zusammenfassung Das Sozialgefüge einer Schar Graugänse ist weitaus komplizierter, als es das monogame Fortpflanzungssystem erwarten ließe (Collias &Jahn 1959,Fischer 1965,Kalas 1979,Rutschke 1982). Ganterpaare, die häufig über Jahre hinweg bestehen bleiben, sind für tiersoziologische Untersuchungen interessant, weil ihre Funktion nicht im Rahmen der Fortpflanzung gesehen werden kann. Welche Bedingung begünstigen die Bildung von Ganterpaaren, und welche Verhaltensmechanismen tragen zum Entstehen und zur Aufrechterhaltung dieser Verbindung bei? Die Zusammensetzung der Grünauer Graugansschar 1973–1988 zeigt, daß die Anzahl der Ganterpaare von einem Überschuß von Männchen in der Schar abhängt. Das Verhalten von 6 Ganterpaaren wurde untersucht und mit dem von heterosexuellen Paaren verglichen. Innerhalb eines Ganterpaares entsprachen sich die Partner in der Häufigkeit von agonistischem sowie sozial-bindendem Verhalten. Homo- und heterosexuell verpaarte Ganter zeigten sich im Verhalten vergleichbar. Der Ganter eines Ganterpaares unterschied sich jedoch in der Häufigkeit aller untersuchten Verhaltensweisen von dem der heterosexuell verpaarten Gans. Folgende Schlußfolgerungen und Hypothesen bieten sich an: (1) Pseudo-weibliches Verhalten bei einem der Ganter scheint nicht die Bildung von Ganterpaaren erklären zu können. Beide Ganter verhalten sich rein männlich und behandeln den Partner so, als ob dieser ein Weibchen wäre. (2) Ein Mangel an gegengeschlechtlichen Schargenossen fördert die Bildung von homosexuellen Paaren und aufzuchtsbekannte Vögel werden dabei vorgezogen. (3) Ein Zusammenschluß mit einem gleichgeschlechtlichen Artgenossen sollte, verglichen mit der Möglichkeit alleine zu bleiben, eine überlegene Strategie darstellen, da unverpaarte Gänse geringeren Zugang zu Futterquellen haben und eher Raubtieren zum Opfer fallen. (4) Homosexuelle Paare könnten als ein Puffersystem für Ganter angesehen werden, vor allem zu Zeiten in denen das Geschlechtsverhältnis in Richtung der Männchen verschoben ist. (5) Aggression des Ganters richtet sich generell gegen andere männliche Schargenossen. Die Bildung von Ganterpaaren, also besonders aggressiven Paaren, könnte daher dazu beitragen, Ganter aus der Schar zu vertreiben und ein Übermaß von Männchen in der Schar zu verhindern. (6) Da wir zeigen konnten, daß sich homosexuelle Paare oft am Rande der Schar aufhalten und dabei häufig sichern, könnte solchen Paaren eine Art Wächterfunktion zukommen. (7) Andererseits ist es durchaus möglich, daß Ganterpaare bloß ein Epiphenomen einer Graugansschar mit einem Überschuß an Männchen darstellen.

     

Über herzgewichte und blutviskosität bei einheimischen amphibien

Zusammenfassung Die individuellen Schwankungen im relativen Herzgewicht sind bei den Amphibien nicht unbedeutend, aber nicht größer als bei den Fischen. Wie bei diesen läßt sich eine Abhängigkeit des Herzgewichtes vom Körpergewicht nicht nachweisen.Bei Rana temp. and Bufo vulg. bleibt das Herzgewicht im Jahreszyklus konstant; bei Rana ridib. ist es zur Laichzeit am höchsten, zu Beginn des Winterschlafes am niedrigsten.Die Blutviskosität ist bei der gleichen Art und dem gleichen Geschlecht außerordentlich variabel; sie ist abhängig u. a. von der Zahl und Gestalt der roten Blutkörperchen.Ein Kausalverhältnis zwischen Herzgewicht und Blutviskosität besteht nicht; beide wirken bei ihrer Vergrößerung für sich allein leistungssteigernd.Fast stets sind die Schwankungen im Herzgewicht und Blutviskosität bei den Männchen größer als bei den Weibchen.Den Haupteinfluß auf die Herzgröße scheint die Beanspruchung der Körpermuskulatur zu besitzen.Wasserbewohner haben ein kleineres Herzgewicht als Landbewohner der gleichen Art oder Familie.Bei Anuren betragt das relative Lebergewicht bei Herbsttieren etwa das Dreifache von dem der Frühjahrstiere.Bei Alytes obst.-Männchen beträgt der Julidurchschnitt der Erythrocyten 311 000.Dissertation der Philosophischen Fakultät der Universität Berlin.     

Über die Gewebespannung in den Ausläufergipfeln von Circaea intermedia in der Topfkultur

Zusammenfassung Unterirdische Ausläufer vonCircaea und anderen Pflanzen entfalten bei der Topfkultur in ihren Gipfelteilen eine Gewebespannung, die sich in einer nach Austopfen rasch vollziehenden Krümmung nach auswärts äußert. Maßgebend dafür ist die mechanische Wirkung der Topfwand, während dem Einfluß von Schwerkraft, Licht und Feuchtigkeit keine größere Bedeutung zukommt.Durch Bestreichen der äußeren Topfwand mit Heteroauxinlösung ließ sich die Gewebespannung verhindern oder umkehren. Diese beruht auf einer ungleichen Auxinverteilung in der Wachstumszone und zwar weist die dem Erdballen zugekehrte Innenflanke einen größeren Auxingehalt auf als die der Topfwand zugekehrte Außenflanke.Mit 2 Textabbildungen (3 Einzelbildern).