光合作用的CO_2阶跃响应动态生化模型

针对CO2阶跃变化下光合动态响应的振荡现象,依据经典的光合系统酶触反应动力学,初步尝试构建了光合系统反馈控制动态生化模型。该模型以卡尔文环的核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco)接触反应的酶动力学进程作为核心,以磷酸甘油酸(phosphorylglyceric acid,PGA)还原和接续的核酮糖-1,5-二磷酸(ribulose-1,5-bisphosphate,RuBP)再生的多级过程高度简化为复合酶接触反应的酶动力学进程为反馈,构成反馈控制系统。采用经典的控制系统传递函数分析手段,将反馈控制系统表达为光合动态生化模型传递函数。据此模型将实测羧化速率Vc振荡动态进行仿真拟合,呈现出很高的拟合度(r=0.9377)。这表明,在卡尔文环或者光合系统反馈环中,因RuBP的消耗和再生补充不平衡引起的光合振荡现象,与光合系统酶接触反应动力学参数(k)造成各个中间产物再生的"滞后"效应有关。从而在机理上解释了Laisk和Walker(1986)的无机磷(inorganic phosphate,Pi)再生供应的光合动态生化模型中,需要假定代谢途径中蔗糖合成"滞后15～20s"才能表现出光合振荡效果的现象。     

不同CO2浓度下长白山3种树木幼苗的光合特性

选取长白山针叶树红松 (Pinuskoraiensis)、长白赤松 (Pinussylvestriformis)和阔叶树水曲柳(Fraxinusmandshurica)幼苗为研究对象 ,以开顶箱的方式控制CO2 浓度为 5 0 0和 70 0 μmol·mol-1,经过 3个生长季CO2 处理后 ,分别测定了 3个树种的 3年生幼苗在高浓度CO2 和大气CO2 浓度下的光合特性 .结果表明 ,前两个生长季高浓度CO2 处理增强了 3个树种幼苗的光合能力 ;不同树种在相同CO2 浓度下 ,最大净光合速率及光响应参数值不同 ;第 3个生长季 ,除 5 0 0 μmol·mol-1CO2 下生长的长白赤松外 ,各树种的幼苗在高浓度CO2 下并未发生“光合驯化”现象 ;最大净光合速率及光响应参数值随CO2 处理时间的延长有不同幅度的增减 ;高浓度CO2 改变了树木幼苗对强光和弱光的利用能力 .     

柚树叶片CO2驯化的光合参数变化

柚树(Citrus grandis)幼树生长在砂和磋石的生长介质,每周供给0.05mmol P(正常P,P)和0．1mmol P(高磷,2P)的营养液．植株分别生长在空气CO2分压(约39Pa)和倍增CO2分压(81±5Pa)下45d,利用CI-301PS(CID,Inc)光合作用测定系统在较高光强(1150μmol·m^-2·s^-1)下测定叶片光合速率并得出的Pn-Pi关系曲线和在较高CO2分压(PCO2,56Pa)下得出Pn-PAR关系曲线计算有关光合参数。结果表明,大气CO2分压下2P植株最大光合速率较P植株高13．3％,倍增CO2分压下,无论P或2P植株最大光合速率较大气CO2分压下相应植株低,但在倍增CO2分压下2P植株较P植株高,且2P植株有较P植株高的表观量子产率和光能利用效率(P<0．05),但并不改变г^*、Rd和Rubisco羧化速率(Vc)和氧速率的比率(P>0．05)在大气CO2分压下2P植株的Vcmax和Jmax较P植株分别高83％和12．5％,在倍增CO2分压下2P植株的Vcmax和Jmax均较P植株高,柚树在高CO2驯化中改变叶N在Rubisco和捕光组分分配系数,但不改变叶N在光合电子传递链的分配系数,结果表明,增加P供给可以促进高CO2分压下光合碳循环中P的周转,提高倍增CO2分压下植株的光合速率,调节柚树叶片的CO2驯化的光合参数。     

半干旱黄土丘陵区沙棘的光合特性及其影响因子

结合1998年半干旱黄土丘陵区安塞的观测资料,对沙棘(Hippophae rhamnoides L.)的光合特性及影响因子进行了分析,结果表明(1)沙棘光合速率具有明显的日变化和季节变化,月均值为11.64 CO2μmol/m2·s.(2)沙棘光合速率与环境因子(气温、相对湿度、光合有效辐射及CO2浓度)间有显著的相关关系,复相关系数为0.716 8～0.874 5;沙棘光合速率与林地土壤水分间有极显著的相关关系,复相关系数达0.992 5,且沙棘光合速率的季节动态滞后于土壤水分的月变化.(3)沙棘光合速率与植物因子(气孔导度及细胞间CO2浓度)间有十分显著的相关关系,气孔导度或细胞间CO2浓度增大,沙棘光合速率增大,反之则减小,复相关系数达0.971 5和0.970 8.这为分析沙棘光合作用对环境因子的响应程度,分析沙棘最适生理生态条件,提高沙棘生产力提供科学依据.     

施氮和大气CO2浓度升高对小麦旗叶光合电子传递和分配的影响

采用开顶式气室盆栽培养小麦,设计2个大气CO2浓度(正常:400 μmol.mol-1;高:760 μmol·mol-1)、2个氮素水平(0和200 mg·kg-1土)的组合处理,通过测定小麦抽穗期旗叶氮素和叶绿素浓度、光合速率(Pn)-胞间CO2浓度(C1)响应曲线及荧光动力学参数,来测算小麦叶片光合电子传递速率等,研究了高大气CO2浓度下施氮对小麦旗叶光合能量分配的影响.结果表明:与正常大气CO2浓度相比,高大气CO2浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,高氮处理的小麦叶片叶绿素a/b升高.施氮后小麦叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ反应中心最大量子产额(Fv'/Fm')、PSⅡ反应中心的开放比例(qr)和PSⅡ反应中心实际光化学效率(φPSⅡ)在大气CO2浓度升高后无明显变化,虽然叶片非光化学猝灭系数(NPQ)显著降低,但PSⅡ总电子传递速率(JF)无明显增加;不施氮处理的Fv'/Fm'、φPSⅡ和NPQ在高大气CO2浓度下显著降低,尽管Fv/Fm和qp无明显变化,JF仍显著下降.施氮后小麦叶片JF增加,参与光化学反应的非环式电子流传递速率(Jc)明显升高.大气CO2浓度升高使参与光呼吸的非环式电子流传递速率(J0)、Rubisco氧化速率(V0)、光合电子的光呼吸/光化学传递速率比(J0/Jc)和Rubisco氧化/羧化比(V0/Vc)降低,但使Jc和Rubisco羧化速率(Vc)增加.因此,高大气CO2浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,而增施氮素使通过PSⅡ反应中心的电子流速率显著增加,促进了光合电子流向光化学方向的传递,使更多的电子进入Rubisco羧化过程,Pn显著升高.     

水稻叶片光合作用对开放式空气CO2浓度增高(FACE)的响应与适应

利用便携式光合气体分析系统 (LI 6 4 0 0 ) ,比较测定了高CO2 浓度 (FACE ,free airCO2 enrich ment)和普通空气CO2 浓度下生长的水稻叶片的净光合速率、水分利用率、表观量子效率和RuBP羧化效率等光合参数 .在各自生长CO2 浓度 (380vs 5 80 μmol·mol-1)下测定时 ,高CO2 浓度 (5 80 μmol·mol-1)下生长的水稻叶片的净光合速率、碳同化的表观量子效率和水分利用率明显高于普通空气 (380 μmol·mol-1)下生长的水稻叶片 .但是 ,随着FACE处理时间的延长 ,高CO2 浓度对净光合速率的促进作用逐渐减小 .在相同CO2 浓度下测定时 ,FACE条件下生长的水稻叶片净光合速率和羧化效率明显比普通空气下生长的对照低 .尽管高CO2 浓度下生长的水稻叶片的气孔导度明显低于普通空气中生长的水稻叶片 ,但两者胞间CO2 浓度差异不显著 ,因此高CO2 浓度下生长的水稻叶片光合下调似乎不是由气孔导度降低造成的 .     

大气CO_2增加对不同生长光强下龙须菜光合生理特性的影响

为了探讨未来大气CO2升高对不同生长光强下大型海藻的影响,选取经济红藻龙须菜为实验材料,研究了其生长速率、光合作用、呼吸作用、叶绿素荧光参数以及光合色素对CO2和光强的响应。实验设置两个CO2浓度,正常空气水平CO2浓度(390μL/L)和高CO2浓度(1000μL/L);两个光强梯度,高光(300μmol m-2s-1)和低光(100μmol m-2s-1)。结果表明,CO2和光强对龙须菜的生长和光合作用有明显的交互作用。大气CO2升高并没有显著影响龙须菜的生长速率,但在不同CO2处理下,龙须菜对光强的响应不同。在空气水平下,光强的变化对其生长速率影响不显著。而在高CO2作用下,高光处理下的藻体有更高的生长速率。CO2显著促进高光生长下龙须菜的呼吸作用速率,但是在低光下作用不明显。而对于光合作用速率来说,低光培养下的藻体CO2表现为负面效应,但对高光下生长的藻体作用不明显。CO2增加没有改变龙须菜生长状态下的电子传递速率,但在高光下,CO2表现为一定的抑制作用。CO2显著降低了龙须菜天线色素藻红蛋白和叶绿素a的含量。这些CO2与光强的结合效应表明,大气CO2的升高对龙须菜光合生理特性的影响随着光强的变化而呈现不同的效应,在未来评估CO2的增加对大型海藻的影响时,要充分考虑其他环境因子的耦合效应。     

短期CO2浓度升高对雨林树种盘壳栎光合特性的影响

比较研究了海南岛尖峰岭热带山地雨林上层乔木盘壳栎 (Castanopsis patelliformis(Chun) Chun)叶片光合作用对高 CO2浓度的短期响应。用 L i- 6 4 0 0 (L i- cor,Inc.,USA)便携式光合作用测定系统外置 CO2 气源 ,程序控制 CO2 处理浓度为35 0μmol/ mol及其加倍浓度 ,测定叶片光合速率的日变化进程 ,并通过光合作用相关响应曲线计算主要光合参数。结果表明 ,CO2 浓度倍增可使盘壳栎植株阳性叶净光合速率平均提高 75 % ,光饱和光合速率提高 6 5 % ,气孔导度降低 2 8%～ 73% ,水分利用效率提高 4 3%～ 70 % ,光补偿点升高近 7μmol/ (m2· s) ,饱和点提高 10 0 μmol/ (m2·s) ,表观量子产量提高 6 1% ,反映出 CO2浓度升高可提高植物的光合生产力。叶片光合作用日变化趋势在高 CO2 浓度的短期作用下并未发生明显改变     

夏玉米群体光合速率特性及其与冠层结构、生态条件的关系

研究结果表明：高产夏玉米群体光合速率日变化呈单峰曲线。在水肥充足栽培条件下,光照强度是影响玉米群体光合速率的主导因素,最大自然光强下群体光合未测到光饱和点。群体光合速率随CO2浓度(50—900ppm范围)的增加而提高。土壤呼吸释放的CO2量占群体光合速率的11.68%。高产群体所形成的独特环境对单叶光合速率影响很大,群体生长下的单株,在8×104一9×104Lx光下的单叶光合速率为果穗叶高于下部和上部叶,品种、密度间差异不大;冠层自然状态下的单位叶面积光合速率上部叶却高于中、下部叶,高密度下,紧凑型品种高于平展型品种,低密度下则相反。     

CO2浓度升高和干旱对春小麦生长和水分利用的生态效应

利用开顶式气室对春小麦进行了一个生长季的CO2倍增盆栽实验,土壤水分控制为3个水平(分别为田间持水量(FWC)的80%、60%、40%).结果显示,CO2倍增显著提高小麦的光合速率.但在相同的CO2测定浓度下, 生长在加倍CO2浓度下的小麦的光合速率比当前CO2浓度下小麦低22%.高CO2浓度显著促进小麦生长,相对增加幅度在适宜水分下最大,为14.8%.80%FWC水分条件下高CO2使植株的干重/高度比增加15.7%.高CO2条件下,小麦的蒸腾速率降低、累积耗水量减少、水分利用效率(WUE)提高,WUE的提高幅度在适宜水分下最大,为30%.干旱(40%FWC)使小麦地上干重和WUE在当前CO2条件下分别降低72%和19%,加倍CO2条件下降低幅度较大,分别为76%和23%.根据以上结果得出结论: (1) 高CO2条件下, 小麦的光合速率、地上生物量和水分利用效率提高;(2) 植物长期生长于高CO2浓度导致光合能力降低;(3) 高CO2对植物侧向生长的促进作用大于垂直生长,即高CO2下植株将相对粗壮;(4) 高CO2对植物的生态效应依赖于土壤水分,在适宜水分下相对较大;(5) 在未来高CO2条件下,干旱引起的减产和水分利用效率减低幅度将会更大.     

不同盐度下水华束丝藻对CO2浓度倍增的生理响应

本文研究了在盐度分别为2‰和4‰的条件下,CO2浓度倍增对水华束丝藻(Aphanizomenon flos-aquae)生长速率、光合活性及光合色素比例与丙二醛含量的影响。结果表明随着盐度的增加水华束丝藻的生长速率和光合活性受到显著抑制,叶绿素a与藻蓝素比例大幅降低,丙二醛含量明显提高。在实验盐度范围内,CO2浓度倍增显著促进水华束丝藻的生长速率和最大光合电子传递速率(ETRmax)与色素比例,而且盐度越高促进效果越明显。此外CO2浓度倍增能显著降低丙二醛(MDA)含量。从而减少膜脂过氧化,缓解盐度胁迫。     

山西太岳山辽东栎的光合特性

对自然生长的辽东栎林木用 LI-640 0测定其光合作用 ,实验包括以下内容 :在完全接近自然生长的条件下测定辽东栎叶片光合作用的日变化规律 ;控制光合有效辐射强度 ,测定叶片在不同 CO2 浓度下光合作用的变化规律 ;控制温度比对应时间段的温度高 2～ 4℃ ,并控制 CO2 浓度在 3 75～ 70 0 ml· m- 3间变化 ,测定辽东栎光合作用的变化情况。结果如下 :1自然状态下辽东栎光合作用的日变化有两个光合速率峰 ,峰高接近 ,上午的光合速率峰持续时间较下午的长。叶片气孔导度与光合速率间有很强的正相关 ,且对胞内 CO2 浓度和蒸腾速率有较大影响。气孔导度与叶片水压亏缺呈相反的变化趋势 ,而水压亏缺受光合有效辐射、气温的影响较大。 2在控制片温度、光合有效辐射不变的情况下 ,辽东栎的叶片水压亏缺变化幅度很小 ,气孔导度变化主要受 CO2 浓度的调节 ,表现出在目前 CO2 浓度至加倍 CO2 浓度下 ,随浓度增加而增大的趋势 ,与之对应光合速率增大 ,同时光补偿点也有所提高。当 CO2 浓度超过 80 0 ml· m- 3继续上升时 ,气孔导度、光合速率均下降 ,光补偿点继续升高。3对辽东栎叶片进行升温和高 CO2 浓度处理 ,在试验进行时的温度 (2 8～ 3 7℃ )下 ,发现在 3 75～ 70 0 ml· m- 3的 CO2 浓度范围内 ,升温均导致光     

不同氮源下生长的柚树叶片光合参数对高浓度CO2驯化作用的比较

比较研究了在不同形式氮源下生长柚树叶片光合对高浓度 CO2 驯化过程中有关参数变化。植株生长在人工混成土壤中 ,分别浇灌含有 2 mmol L- 1N的 NO- 3 - N,NH+ 4 - N和 NH4 NO3- N溶液。空气 CO2 增高处理时向生长植株的开顶透明罩中通入 74.4Pa CO2 ,以空气 CO2 生长的植株为对照。利用 CI- 30 1 ( CID,Inc) CO2 气体交换系统测定叶片光合速率和通过光合作用相关响应曲线计算光合参数。结果表明 ,在 CO2分压倍增下 ,NO- 3 - N生长植株光饱和光合速率较大气 CO2 分压下的高。而生长在 NH+ 4 - N和 NH4 NO3- N的植株光合速率与大气 CO2 分压下的相近 ,表现对高 CO2 的驯化。在空气 CO2 倍增下无论供给何种形式氮源并不影响Γ* ,但可增高 Rd( P<0 .0 5 )。 CO2 分压倍增下供给 NO- 3 - N植株的 Vcmax和 Jmax较大气分压相应的植株高 ,而 NH+ 4 - N和 NH4 NO3- N植株则与大气 CO2分压的相应植株相似 ( P>0 .0 5 )。无论供给何种形式氮源 ,生长在空气 CO2 分压倍增下不改变叶片单位面积干重 ,叶绿素含量和叶片中氮在 Rubisco、生物能学组分和捕光色素复合体组分的分配系数 ;但能改变叶片中氮含量。植物对高 CO2 的驯化可能受到不同形式氮利用性的影响 ,在对高 CO2 驯化过程亦反映叶片中氮在不同光合功能组分     

γ-氨基丁酸(GABA)对低氧胁迫下甜瓜幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响

采用营养液水培方法,研究了低氧胁迫下外源γ-氨基丁酸(GABA)对甜瓜幼苗光合色素含量、光合作用及叶绿素荧光参数的影响.结果表明:低氧胁迫导致甜瓜幼苗光合色素含量显著下降,光合作用降低;外源GABA能显著提高正常通气和低氧胁迫下甜瓜幼苗的光合色素含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、CO2羧化效率、最大光化学效率、光化学猝灭系数、表观光合电子传递速率和PSⅡ光合电子传递量子效率,而气孔限制值、初始荧光和非光化学猝灭系数显著降低,GABA在低氧胁迫下的提高效果更明显;同时添加GABA和GABA转氨酶抑制剂γ-乙烯基-γ-氨基丁酸(VGB)处理显著降低了低氧胁迫下GABA对甜瓜幼苗光合特性的缓解效果.     

大气CO2升高和紫外辐射相互作用对羊栖菜生理特性的影响

为了研究经济海藻羊栖菜对大气CO2浓度增加与紫外辐射(UVR)相互作用的响应,设置两个CO2浓度(380μL/L和800μL/L)以及两种辐射处理,即PAR处理(滤除UV-A、UV-B,藻体仅接受可见光,400—700nm)和PAB处理(全波长辐射280—700nm)培养海藻,探讨了羊栖菜生长、光合作用、呼吸作用、光合色素含量、可溶性糖和蛋白以及硝酸还原酶活性的变化情况。结果表明高浓度CO2显著提高羊栖菜藻体的相对生长速率,并且紫外辐射的负面效应在高CO2处理下表现不显著。高CO2降低了藻体的光合作用速率,而UVR的负面效应和生长体现为一致性,但是羊栖菜的呼吸作用没有受到环境变化的明显影响。羊栖菜的光合色素叶绿素a和类胡萝卜素在高浓度CO2处理下明显降低,而UVR没有明显影响。环境因子对羊栖菜的可溶性糖没有影响,但是在高CO2和全波长辐射处理下,藻体可溶性蛋白的含量显著增加。同时高CO2明显提高了硝酸还原酶的活性,并且仅在高浓度CO2处理下藻体中UVR对其活性有抑制作用。CO2和UVR对羊栖菜的大多数生理特性存在明显的交互作用,在未来CO2浓度进一步增加的情况下,UVR的负面效应将会得到一定程度的缓解,这样有利于羊栖菜在养殖海区获得更高的产量。     

柚树(Citrus grandis)叶片光合作用对补增UV-B辐射的响应

生长在人工光照 4 0 0μmol m- 2 s- 1 下的柚树幼树光合速率的最大值为 1 0 .2± 0 .5μmol m- 2 s- 1 ;而补增UV-B辐射 ( 3.8-4 .2μW cm- 2 ,2 4 5～ 2 97nm,4 5d)的叶片则为 6.4± 0 .8μmol m- 2 s- 1 ,较对照植株降低37.2 %。对照植物的表观量子产率 (固定 mol CO2 mol- 1量子 )为 0 .0 75± 0 .0 1 2 ,而经 UV-B辐射处理植株则为0 .0 4 1± 0 .0 0 8,明显较对照植株低。UV-B辐射处理使植株叶片的光呼吸和不包括光呼吸的 CO2 补偿点增高。对照植株叶片的最大值的 CO2 羧化速率 (μmol m- 2 s- 1 )为 57.1± 1 .5μmol m- 2 s- 1 ,较 UV-B辐射处理的高30 .9% ,而 UV-B辐射处理的植株的光合电子传递速率较对照低 30 %。同时 UV-B辐射植株叶片有较低的光能转化效率 ,其较对照低 39.1 % ,叶片亦含有较低的叶绿素含量。结果表明 ,UV-B辐射明显抑制叶片光合羧化速率和光合电子传递速率 ,UV-B辐射可能抑制包括 Rubisco羧化作用在内的多个光合生理过程 ,降低叶片光合速率。柚树叶片对 UV-B辐射敏感 ,选育抗 UV-B辐射的柚树品种势在必行。     

光照下菜豆叶片抗氰呼吸与光合作用关系的分析北大核心CSCD

为了进一步了解光照下植物呼吸作用的内在机理以及呼吸作用和光合作用的关系,该文研究了在光照下菜豆(Phaseolus vulgaris)叶片抗氰呼吸与光合作用的关系。研究发现,将黑暗下生长的菜豆幼苗叶片转到光照下10 h,总呼吸、抗氰呼吸以及抗氰呼吸在总呼吸中的比例均逐步上升;光照也导致了叶片叶绿体光合放氧和CO2固定的出现及其速率的增加,但光合放氧和CO2固定速率的增加均滞后于抗氰呼吸的增加。将黑暗下生长的叶片转到光照下之前用抗氰呼吸的抑制剂水杨基氧肟酸(SHAM)处理叶片,发现用SHAM处理并没有导致叶片在光照下光合放氧和CO2固定速率的明显变化,这也提示了黑暗下生长的叶片转至光照的过程中,抗氰呼吸和光合作用没有产生偶联。进一步研究发现,在黑暗中对叶片施加短时间的光照能够增加抗氰呼吸在总呼吸中的比例,但短时间的光照对叶片光合CO2固定速率没有影响。这些结果表明了光照对抗氰呼吸的诱导可以不依赖于光合作用,光照可能是作为一种直接的信号去诱导抗氰呼吸。     

低温弱光对茄子幼苗光合特性的影响

以4～5叶的 二苠 茄幼苗为试材,研究了其在低温弱光 10℃/5℃昼/夜,光强60、120μmol·m-2·s-1 胁迫7d并恢复7d后的光合特性变化.结果表明,低温弱光胁迫后茄子幼苗的净光合速率、气孔导度和叶绿素含量显著降低;光补偿点、光饱和点、光饱和时的Pn、表观量子产额降低;CO2补偿点升高,CO2饱和点、CO2饱和时的Pn、光合能力、CO2羧化效率降低;以低温下较强光照时 120μmol·m-2·s-1 的变化幅度较大;恢复7d后各项指标仍然不能恢复到对照水平.试验条件已对茄子幼苗叶片光合机构的结构和活性造成了不可恢复的伤害.     

镉胁迫下硒对罗汉果组培苗光合特性的影响

实验以罗汉果组培苗为材料,室内栽培在内装市售营养土的塑料盆中,以0、10、50、100、200mg·kg-1浓度镉离子和1mg·kg-1浓度硒处理,培养20d后分析罗汉果幼苗的相关光合生理指标。结果表明:低浓度Cd2+对叶片叶绿素含量、光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)影响不大或稍有上升,但高浓度镉离子处理植株叶片的叶绿素含量、光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)明显下降;随Cd2+处理浓度的增加,叶片胞间CO2浓度(Ci)呈现上升趋势;加硒则延缓叶绿素下降,促进光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)上升,降低叶片胞间CO2浓度(Ci)。表明高浓度镉离子的毒害导致罗汉果组培苗叶片光合性能受到伤害,从而影响罗汉果幼苗生长。镉硒混合处理反映出硒对镉的毒害有缓解作用。     

水分胁迫对冬小麦CO_2同化作用的影响

比较了两个小麦品种陕合6号和郑引1号经受不同程度的水分胁迫处理后,叶片多种光合参数:净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、细胞间隙CO_2浓度(G_i)、表观量子需要量和羧化效率以及Rubis CO蛋白量与活性等的变化。在轻度水分胁迫下,叶片光合速率降低的根本原因在于气孔导度的下降;而在严重胁迫下,非气孔因素起主要作用。