松墨天牛化学生态学

松墨天牛(Monoohamus alternatus)是危害针叶树的重要蛀干害虫,而且是松材线虫病(Bursaphelenchus xylophilus)的主要传播媒介昆虫.本文综述了松墨天牛与寄主植物之间、松墨天牛种内及松墨天牛与松材线虫之间的化学生态学研究进展.在松墨天牛与寄主植物相互关系中,寄主植物中的萜烯类挥发物在松墨天牛选择取食和产卵寄主时发挥重要的调节作用,这些挥发物常常因寄主危害与否而发生改变,并对天牛表现出性别差异;寄主中的化学物质如碳水化合物、氨基酸、甾醇、磷脂和黄酮等能够刺激或驱避天牛的取食和产卵行为.松墨天牛种内通讯过程中,两性天牛的吸引、求爱和交尾等生殖行为由性信息素所引起;雌天牛分泌的产卵忌避信息素能够调节产卵刻槽的空间分布,有助于卵的分散,避免下一代幼虫对生存空间和食物的竞争.松墨天牛与松材线虫之间化学生态关系的物质基础为寄主植物、天牛及线虫产生的单萜、CO2及不饱和脂肪酸,它们调控线虫向蛹室的聚集、进入虫体和脱离虫体等行为.最后,展望了松墨天牛化学生态学的研究方向.     

松墨天牛对寄主树木的产卵选择

在室内采用选择行为方法,研究了松墨天牛Monochamus alternatus对几种松属植物的产卵选择行为。结果表明,松墨天牛对黑松Pinus thunbergii的选择性最强,对马尾松P.massoniana的选择性最弱,二者间差异显著,它们与火炬松P. taeda和湿地松P. elliottii间无明显差异。在黑松和马尾松的被松材线虫危害木与健康木之间,松墨天牛明显选择被害木产卵;具产卵痕枝段和虫粪处理过的枝段,对松墨天牛的产卵有显著抑制作用,松墨天牛明显地选择对照枝段产卵。     

不同小蠹类与天牛类引诱剂联用对蛀干甲虫的林间诱捕效果

松墨天牛Monochamus alternatus Hope是传播松材线虫病的主要媒介,引诱剂是抑制松墨天牛种群数量的无公害调控有效方式之一。本研究通过在中国浙江富阳的林间试验测定了6种小蠹类引诱剂与1种天牛引诱剂不同组合联用对松墨天牛成虫以及其他蛀干害虫的诱捕效果。结果表明： 横坑切梢小蠹Tomicus minor引诱剂3-carene-10-ol、云杉八齿小蠹Ips typographus引诱剂2-methyl-3-buten-2-ol、欧洲榆小蠹Scolytus multistriatus引诱剂4-methyl-3-heptanol和纵坑切梢小蠹T. piniperda引诱剂verbenol分别与松墨天牛引诱剂联用后,对松墨天牛的引诱效果无显著性差异(P<0.05)。西部松大小蠹Dendroctonus brevicomis 引诱剂exo-brevicomin或黄杉大小蠹D. pseudotsugae引诱剂1-methylcyclohex-2-en-l-ol与松墨天牛引诱剂联用后对松墨天牛的诱捕效果有减弱的趋势。另外,与单独使用中国天牛引诱剂相比,小蠹类引诱剂与其联用后在诱捕其他蛀干害虫的种类和个体数量上均有所减少。     

寄主植物对松墨天牛幼虫体内酶系活性的影响

室内采用在马尾松、黑松、火炬松、湿地松和雪松皮下接入松墨天牛Monochamus alternatus Hope幼虫的方法,探明5种寄主植物对松墨天牛幼虫的存活、钻蛀取食及纤维素酶、酯酶、羧酸酯酶活性的影响。结果表明,5种寄主植物对松墨天牛幼虫存活和钻蛀取食有显著影响,接种于马尾松的天牛幼虫存活率100%;接种于雪松的松墨天牛幼虫存活率仅55.56%。松墨天牛取食不同寄主后,其体内纤维素酶、酯酶和羧酸酯酶活性存在显著差异。其中以取食火炬松的Cx酶活性最高,为(4.5754±0.1975)μmol·g-1(FW)·min-1,C1酶和β-l,4-葡萄糖苷酶活性以取食马尾松的松墨天牛幼虫消化道中最高,分别为(2.8199±0.0510)μmol·g-1(FW)·min-1与(3.0793±0.1733)μmol·g-1(FW)·min-1;而以取食黑松和马尾松的酯酶、羧酸酯酶活性最高,分别为1372.74mmoD/min·μg和744.82mmoD/min·μg。     

云杉花墨天牛成虫对四种寄主松树的取食偏好性

【目的】近年来,松材线虫病扩散到我国的中温带地区,云杉花墨天牛Monochamus saltuarius成为该地区松材线虫的新媒介昆虫。由于中温带地区松材线虫危害松树种类较多,本研究对云杉花墨天牛成虫对4种寄主松树的取食偏好性进行测定,为明确云杉花墨天牛成虫补充营养特性,进而为中温带地区松材线虫病和云杉花墨天牛监测与防治工作提供理论依据。【方法】2020年5月云杉花墨天牛羽化前,在辽宁省抚顺市大伙房实验林场采集被云杉花墨天牛侵入的红松Pinus koraiensis疫木,锯成1 m长木段,两端蜡封,置于养虫笼内,每天收集初羽化的云杉花墨天牛成虫。养虫笼内四角分别放置寄主植物红松、油松P. tabulaeformis、樟子松P. sylvestris var. mongolica和长白落叶松Larix olgensis 3年生树苗,将同一天羽化的5对雌雄成虫配对放入养虫笼中央,调察其在不同寄主松树上的日均取食频次和在寄主松树各部位的日均取食量。【结果】云杉花墨天牛成虫主要停留在油松上,日均取食频次为7.05±3.87次/d,其次是红松、长白落叶松上,停留在樟子松上的频次最少,日均取食频次仅有1.02±0.81次/d;各种寄主松树上雌雄成虫间的日均取食频次差异显著。云杉花墨天牛成虫在4种松树上的日均取食量存在显著差异,其中对油松的日均取食量最高,为129.14±50.23 mm²,占取食总量的62.89%;其次是对红松、长白落叶松,对樟子松的日均取食量最低,为9.87±11.02 mm²,仅占取食总量的4.81%。另外,云杉花墨天牛成虫在同种松树植物的不同部位上取食量差异显著,在4种松树上均主要取食嫩枝。【结论】从云杉花墨天牛成虫补充营养期间在不同松树上取食频次和取食量分析,云杉花墨天牛对油松的选择性明显高于其他3种松树。     

松墨天牛对马尾松挥发物的触角电位和行为反应

利用触角电位和嗅觉测定技术,比较分析松墨天牛Monochamus alternatus Hope对马尾松(Pinus massoniana Lamb)健康和松材线虫危害的枝条挥发物的触角电位和行为反应特点。实验结果表明:未交配松墨天牛对健康枝条挥发物的EAG反应值大于被害枝条的,交配后天牛对被害枝条的EAG反应值明显大于健康枝条的。在“Y”型嗅觉仪中,未交配天牛对健康枝条挥发物表现为正趋性,对被害枝条挥发物表现为负趋性,而交配后天牛对被害枝条挥发物表现为正趋性,对健康枝条挥发物表现为负趋性。说明不同发育时期的松墨天牛成虫对不同生理状态的寄主具有不同的敏感性和选择性。     

福建龙岩新罗区松墨天牛成虫活动规律初步研究

利用福建农林大学研发的APF-Ⅰ型松墨天牛持久型诱芯和专用配套ZM-808型诱捕器诱捕松墨天牛成虫,摸清其在福建龙岩市新罗区的活动规律,为松材线虫病的防控提供依据。结果表明,新罗区松墨天牛成虫在3月下旬开始活动,为活动初期;活动盛期在5月中旬至7月中旬;7月下旬至11月上旬为活动末期;11月中旬至翌年3月上旬无松墨天牛成虫活动。5个诱捕器全年共收集松墨天牛成虫824头,其中雌虫701头,雄虫123头,雌雄比为1:0.18,收集到的松墨天牛成虫雌虫数量多于雄虫数量。根据松墨天牛成虫的活动规律,在松材线虫病防控工作中,松墨天牛诱捕器诱杀应在3月下旬至10月中下旬进行;每年3月底前应将不明原因枯死松树清理干净,同时加强林间松墨天牛成虫防治工作,杜绝传播隐患。     

松褐天牛产卵刻痕在黑松树干上分布规律的研究

调查和分析了松褐天牛Monochamus alternatusHope的产卵刻槽在寄主植物黑松上的分布情况,结果表明：产卵刻槽分布与寄主胸径和树高有一定的相关关系,黑松树干胸径在9～15 cm之间,树高在4～7 m之间最适合天牛产卵危害,其中在胸径9～13 cm范围内产卵刻槽数量最多,在此范围的寄主受天牛为害最重。天牛在胸径＞17 cm或树高＞7 m时,没有产卵刻槽分布。产卵刻槽集中分布于树干1～2 m位置,3 m以上很少有刻槽分布,同时,天牛产卵多在光线充足的地方,其中南面产卵刻槽数量最多。     

不同危害状态下寄主萜烯挥发物含量的变化及松墨天牛对其组分的触角电位反应

用气相色谱-质谱（GC-MS）联用法对5种生理状态（健康、人为物理损伤、饵木、取食和产卵）的马尾松Pinus massoniana和取食危害状态的雪松Cedrus deodara的萜烯进行分析。研究结果显示,5种生理状态下,α-蒎烯在萜烯组分中均占有最高比例。健康状态下马尾松树干和树枝中的萜烯组分不同且含量有显著差异。随着饵木的衰弱进程,α-蒎烯的相对含量显著减少,β-蒎烯的含量显著增加,我们推测,α-蒎烯与β-蒎烯的相对比例越小则寄主树势衰弱的程度越深,其两者比例的变化是马尾松寄主树势衰弱程度变化的一个重要信号。人为物理损伤的马尾松树干与树枝的α-蒎烯、β-蒎烯和β-水芹烯含量差异显著。不同产卵危害程度的马尾松树干萜烯类组分不同,同一产卵危害程度的马尾松树干上部和下部的多数萜烯组分相对含量差异显著,但变化无明显规律。取食危害状态下马尾松和雪松萜烯种类不同且含量差异显著。重度产卵危害马尾松树干与取食危害树枝萜烯中,α-蒎烯、β-蒎烯、柠檬烯和β-水芹烯相对含量差异显著。第13天的饵木与人为物理损伤的马尾松树干的萜烯中,饵木的β-蒎烯和柠檬烯相对百分含量均比人为物理损伤状态的高,而α-蒎烯则相反。α-蒎烯和β-蒎烯在取食危害树枝中的含量显著高于健康树枝,而β-月桂烯、β水芹烯和反式石竹烯在健康状态树枝中的含量显著高于取食危害树枝。除了α-蒎烯和β蒎烯,健康状态与产卵危害状态的马尾松树干萜烯相对含量大都差异显著。α-蒎烯,β-蒎烯和β-水芹烯在人为物理损伤与虫害状态的马尾松树干及树枝中含量差异较大。总之,α-蒎烯、β-蒎烯和β-水芹烯很可能是影响和调节松墨天牛取食和产卵行为最为重要的信号物质。松墨天牛Monochamus alternatus Hope对寄主萜烯的触角电位（EAG）表明,该天牛对β-蒎烯的EAG活性高于其他萜烯,乙醇也能引起较高的EAG反应活性,但总体上对单一萜烯的EAG反应活性不强,且存在雌雄差异。     

林间花斑花绒寄甲幼虫种群动态及空间分布格局

花绒寄甲Dastarcus helophoroides Fairmaire以幼虫寄生松褐天牛Monochamus alternatus等天牛类害虫,掌握其幼虫时空动态和空间分布格局,有助于制定花绒寄甲的生物防治利用策略。通过对江西马尾松林花绒寄甲幼虫种群数量的调查,应用聚集度指标和回归分析等,对林间花绒寄甲幼虫种群动态、水平分布和垂直分布进行了研究。结果表明,林间花绒寄甲幼虫种群动态呈现极明显的波动性,全年数量动态有2个高峰期,其中主高峰期是4月份,占全年幼虫总数量的30%左右,是幼虫的主要寄生期,次高峰期是8月份。花绒寄甲幼虫水平空间分布为聚集分布,分布的基本成分是个体群,聚集的原因可能是花绒寄甲自身习性或与寄主天牛、环境因素共同作用所致。不同时间段,花绒寄甲幼虫的垂直分布情况不同,3-7月,花绒寄甲幼虫主要分布在枯死木的中上部,其中上段幼虫数占总数的50%以上,而在8-12月,花绒寄甲幼虫主要分布在枯死木的中段,占总数的50%左右。另外,调查显示,花绒寄甲幼虫寄生数量在释放过该天敌的松林要远高于未释放过的松林,特别是在马尾松纯林,其幼虫种群数量更高,这说明通过人工释放（江西在3月释放成虫）,能增加林间天敌花绒寄甲种群数量、降低松褐天牛种群数量,有助于松材线虫病的控制。花绒寄甲幼虫种群时空、水平、垂直三维空间分布结果可为该天敌的保护、人工释放和有效利用提供科学依据。     

松墨天牛成虫雌雄体型差异及蛹和成虫大小与越冬幼虫体重的关系

【目的】本研究旨在明确松墨天牛 Monochamus alteratus 成虫及越冬幼虫体型大小的差异,探讨该虫越冬后成虫体型大小和越冬幼虫体重大小关系及原因。【方法】于2014年5月1日至10月31日在浙江富阳野外诱捕松墨天牛,通过测量野外诱捕到的松墨天牛成虫体长、体宽,确定林间松墨天牛成虫体型的差异;松墨天牛越冬幼虫的采集和称重测量明确越冬幼虫的组成和体重大小差异;进而通过对越冬幼虫单头跟踪饲养至化蛹、羽化,确定越冬幼虫体重大小与发育所得蛹和成虫大小的关系,阐明林间松墨天牛成虫体型差异的原因。【结果】浙江富阳野外诱捕发现,松墨天牛的活动期间很长,从5月中旬到10月初一直能诱捕到松墨天牛成虫,高峰期在6和7月份。松墨天牛雌雄成虫体型差异很大,雌虫平均体长和体宽分别为20.59±0.19和6.59±0.06 mm;雄虫平均体长和体宽分别为19.90±0.26 和6.44±0.08 mm; 雌虫的平均体长明显高于雄虫,但二者体宽没有显著差异;并且雌雄成虫体长和体宽呈显著正相关。越冬幼虫的头宽测定表明头宽的变化很大,最小为2.20 mm,最大为4.24 mm,经比对越冬幼虫由4龄和5龄幼虫组成;幼虫体重差异大,平均体重为304.2 mg, 介于71.6~858.0 mg之间,其中5龄越冬幼虫显著重于4龄越冬幼虫。进一步将越冬幼虫单管饲养跟踪研究发现,越冬幼虫体重大小决定蛹和羽化后的成虫的大小,二者存在显著的正相关,并且由4龄越冬幼虫发育所得的蛹和成虫显著轻于由5龄幼虫发育所得的蛹和成虫。【结论】松墨天牛成虫体型差异很大,这与越冬幼虫体重差异相关;越冬幼虫的体重大小决定了其化蛹后的蛹重和羽化后成虫的体型和体重的大小;造成越冬幼虫体重差异的可能原因包括松墨天牛成虫扬飞周期长导致的产卵期长而使得天牛发育进度不一致以及寄主不同部位营养的差异。     

松墨天牛取食和人为损伤对马尾松针叶部分化学物质含量的影响

为探索松墨天牛Monochamus alternatus Hope与其寄主马尾松相互作用的关系,测定了松墨天牛取食和人为损伤1天、3天、6天、10天和15天后马尾松针叶营养物质和次生代谢物质含量的变化。结果表明： 松墨天牛取食和人为损伤均能引起马尾松针叶可溶性糖和粗多糖含量的下降,但虫害处理使新叶和老叶中可溶性糖降低更多。两种方式处理后10天马尾松新叶和老叶中蛋白质含量降到最低,然后逐渐回升; 相比较而言,虫害处理蛋白质含量降幅更大。松墨天牛取食和人为损伤均引起马尾松针叶单宁和黄酮类物质含量的增加,虫害处理的针叶中单宁和黄酮类物质的含量更高。结果提示马尾松对松墨天牛的取食为害具有特殊的应激反应机制。     

受害马尾松针叶营养及次生物质含量与思茅松毛虫种群参数的相关分析

为了揭示受害马尾松Pinus massoniana针叶主要化学物质变化对思茅松毛虫Dendrolimus kikuchii Matsumura种群变动的影响, 本研究以受思茅松毛虫危害程度不同（轻度、 中度和重度）的马尾松针叶喂养思茅松毛虫幼虫, 测定思茅松毛虫饲养种群的特征参数和不同受害程度马尾松针叶营养物质与次生物质含量, 用综合相关系数分析法对试验结果进行分析。结果表明： （1）随植株受害程度加重, 针叶黄酮含量增加, 可溶性糖、 蛋白质、 多糖含量减少, 各龄幼虫平均历期延长、 死亡率升高。单宁和总酚含量的变化与各龄幼虫平均历期、 死亡率之间没有显著的相关性; （2）除6龄幼虫外, 其他各龄幼虫的平均历期、 死亡率均与松针营养物质和次生物质含量有直接的和综合的相关性; （3）随受害程度加重, 7龄幼虫体重、 幼虫平均取食量、 蛹重、 化蛹率、 雌性比、 每雌生殖力减小。单宁、 总酚含量的变化对7龄幼虫体重、 幼虫平均取食量、 蛹重、 幼虫平均死亡率、 化蛹率、 雌性比、 每雌生殖力都没有显著影响。总体上, 松针营养和次生物质含量对思茅松毛虫种群参数有重要影响, 其重要性依次为可溶性糖＞蛋白质＞多糖＞黄酮, 单宁和总酚的作用相对较小。     

室内条件下莱氏猛叩甲对松墨天牛和黄粉虫的捕食能力

【目的】本研究旨在明确莱氏猛叩甲Tetrigus lewisi老熟幼虫分别对黄粉虫Tenebrio molitor和松墨天牛Monochamus alternatus末龄幼虫和蛹的捕食量的差异,评估莱氏猛叩甲的捕食能力,为松墨天牛M.alteratus的有效治理找到潜在的高效生物防治因子。【方法】于2014年11月在浙江富阳昌东村马鞍山砍下松墨天牛虫害木,通过林间野外调查,明确松墨天牛和莱氏猛叩甲的发生情况;将野外采集到的莱氏猛叩甲幼虫带回室内,分别饲喂黄粉虫和松墨天牛的末龄幼虫和蛹,每天记录捕食量,确定莱氏猛叩甲的捕食能力。【结果】野外调查中,我们在松墨天牛幼虫蛀食的坑道中发现了莱氏猛叩甲幼虫和松墨天牛幼虫被取食后的残体;在采集到1 094头松墨天牛幼虫的危害木内,共采得莱氏猛叩甲末龄幼虫36头,约为松墨天牛幼虫数量的3%。室内捕食实验表明,5 d内莱氏猛叩甲捕食黄粉虫幼虫总量为3.2头,平均每天捕食约0.6头,而捕食松墨天牛幼虫总量为8.0头,平均每天捕食约1.6头,莱氏猛叩甲对松墨天牛的总捕食量显著高于对黄粉虫幼虫的总捕食量(P0.0001);4 d内莱氏猛叩甲捕食黄粉虫蛹总量为5.6头,平均每天捕食约1.4头,而捕食松墨天牛蛹总量为7.8头,平均每天捕食约2.0头,莱氏猛叩甲对松墨天牛蛹的捕食量显著高于黄粉虫蛹(P=0.028)。回归分析还表明,莱氏猛叩甲幼虫的捕食量不受叩甲个体大小的影响。【结论】莱氏猛叩甲普遍分布在松墨天牛发生区,同时发现松墨天牛被取食后的残体,表明莱氏猛叩甲是松墨天牛的捕食性天敌。莱氏猛叩甲均能捕食黄粉虫和松墨天牛的幼虫和蛹;相比于捕食黄粉虫,莱氏猛叩甲对松墨天牛的幼虫和蛹具有更好的捕食效率,具有很好的生物防治前景,是未来松墨天牛治理潜在高效生物防治因子。     

Cold tolerance and cold hardening strategy of the Japanese pine sawyer Monochamus alternatus (Coleoptera: Cerambycidae)

The Japanese pine sawyer, Monochamus alternatus , is an important pine forest pest and vector transmitting the pine wilt nematode that causes pine wilt disease. Low temperatures in autumn, winter and spring often differentially affect mortality of M. alternatus larvae. In this paper, we mainly compared the differences of mortality and cold hardening of larvae from different seasons, based on supercooling point (SCP) and cumulative probability of individuals freezing (CPIF). The cold hardening of the larvae from autumn, winter and spring seasons were largely different. Correlations between mortality and CPIF of autumn and spring larvae were highest on day 1/4, and gradually decreased with prolonged exposure duration. This beetle's death mainly resulted from freezing in short exposure duration. However, the correlation between mortality and CPIF of winter larvae increased gradually with the prolonged exposure duration. Death did not mainly result from freezing in long exposure duration. Autumn larvae are more susceptible and adaptable than winter and spring larvae. Winter larvae have a slight freeze-tolerance trend. Our research showed that M. alternatus came into complex cold-hardening strategies under natural selection. Freeze avoidance is the primary strategy; with prolonged exposure duration to above SCP or < 0 °C, chill tolerance is more important; this is followed by freeze tolerance during harsh winters.     

松褐天牛的捕食性天敌莱氏猛叩甲的生态位

经野外调查结合室内实验发现莱氏猛叩甲Tetrigus lewisi Candèze为松褐天牛Monochamus alternatu Hope的捕食性天敌。且莱氏猛叩甲还可取食马尾松角胫象Shirahoshizoinsisiosus(Voss)和松幽天牛Asemumamuren Kraatz。室内试验表明,1头莱氏猛叩甲在4个月左右的时间内最多可取食17头松褐天牛。林间,该叩甲在马尾松衰弱木上的种群密度为平均3～4头/株,以树干3m以下分布较多。通过对其空间生态位的研究发现该虫与松褐天牛的空间生态位宽度相当,且这2种昆虫的生态位重叠值和生态位的比例相似性较大。     

不同松林马尾松毛虫蛹及其寄生天敌群子的空间格局分析

应用地学统计学的原理和方法研究了３种松柯马尾松毛虫越冬工蛹及其寄生天敌群子的窨结构和空间相关性。结果表明,湿地松－马尾松－火炬松混交松林中蛹的半变异函数曲线为球形,其空间格局为聚集型,受害程度高的马尾松纯林中,蛹的半变异函数曲线为指数形,空间格局为聚集型,受害程度低的纯马尾松林中,蛹的半变异函数曲线是一条截距为０．４２３,斜率为０．００３８１４的直线,表明为随机或均匀型的空间格局。３种松林中蛹的寄     

油松球果小卷蛾成虫的产卵选择

油松球果小卷蛾Gravitarmata margarotana(Heinemann)是广泛分布的一种松属球果和枝梢害虫,在我国北方油松良种基地主要危害油松球果。用油松和华山松球果做产卵选择试验,以及2树种球果浸提液对产卵影响的结果表明,油松球果对产卵雌虫具有更强的引诱作用;不同油松球果类型的着卵量结果表明,红色球果类型的着卵量显著高于绿色球果类型,并且同一颜色球果,有刺类型的着卵量多于无刺类型。球果挥发成分结果表明,油松球果挥发成分有6个组分,而华山松球果挥发成分只有5个组分,与油松球果相比,无β-非兰烯组分;油松不同株系类型球果挥发成分只表现出含量上的差异。