西双版纳鸡嗉果榕内一种非传粉小蜂的性比调节

对西双版纳广泛分布的鸡嗉果榕(Ficus semicordata)雄树上寄生的一种非传粉榕小蜂Apocryptophagus sp.进行控制梯度放蜂实验,结合产卵行为、交配行为观察,定量研究了该种非传粉榕小蜂的性比率.结果表明: Apocryptophagus sp.雌蜂在传粉榕小蜂(Ceratosolen gravelyi)产卵后的第3天开始访问榕果,从果外完成产卵,产卵时间持续2 d左右.发育成熟以后,其雄蜂几乎与传粉榕小蜂雄蜂同时羽化,雄蜂咬开寄生有其雌蜂的瘿花并进行交配,雌蜂交配后从瘿花内羽化出来离开榕果,去寻找新的处于接受期的榕果,而雄蜂一直留在其寄生的榕果内直至死亡.后代性比与局域配偶竞争理论预测一致：性比偏雌,随着在同一榕果产卵的繁殖雌蜂数量的增加,后代性比上升;同时,单个榕果内的后代数量也上升,而平均后代数量却显著下降.在个体水平上,当1头雌蜂在榕果上产卵时,后代性比与后代数量呈显著的负相关关系.     

西双版纳鸡嗉果榕内一种非传粉小蜂的性比调节

对西双版纳广泛分布的鸡嗉果榕（Ficus semicordata）雄树上寄生的一种非传粉榕小蜂Apocryptophagus sp.进行控制梯度放蜂实验,结合产卵行为、交配行为观察,定量研究了该种非传粉榕小蜂的性比率.结果表明：Apocryptophagus sp.雌蜂在传粉榕小蜂（Ceratosolen gravelyi）产卵后的第3天开始访问榕果,从果外完成产卵,产卵时间持续2d左右.发育成熟以后,其雄蜂几乎与传粉榕小蜂雄蜂同时羽化,雄蜂咬开寄生有其雌蜂的瘿花并进行交配,雌蜂交配后从瘿花内羽化出来离开榕果,去寻找新的处于接受期的榕果,而雄蜂一直留在其寄生的榕果内直至死亡.后代性比与局域配偶竞争理论预测一致：性比偏雌,随着在同一榕果产卵的繁殖雌蜂数量的增加,后代性比上升;同时,单个榕果内的后代数量也上升,而平均后代数量却显著下降.在个体水平上,当1头雌蜂在榕果上产卵时,后代性比与后代数量呈显著的负相关关系.     

一种非传粉榕小蜂的繁殖策略及其对榕—蜂互利共生系统的影响

为了解非传粉榕小蜂与榕树—传粉榕小蜂互利共生系统的作用方式和作用强度, 从而揭示它们长期稳定共存的原因, 作者于2008年在西双版纳热带植物园研究了钝叶榕(Ficus curtipes)非传粉榕小蜂Walkerella sp.与榕—蜂互利共生系统的相互关系。我们野外直接观察Walkerella sp.的产卵繁殖行为, 并对Walkerella sp.和传粉榕小蜂进行控制放蜂实验。实验包括4类处理榕果: 传粉榕小蜂单种放蜂果, Walkerella sp.单种放蜂果, Walkerella sp.与传粉榕小蜂混合放蜂果, 自然果。结果表明, Walkerella sp.在榕果外产卵, 并且可以将卵产在多个榕果上。单因素方差分析结果表明: 混合放蜂果和自然果内传粉榕小蜂后代数量差异不大(P = 0.46), 但都显著低于传粉榕小蜂单种放蜂果(P < 0.01); 在传粉榕小蜂单种放蜂果以及混合放蜂果内种子数量不存在显著差异(P = 0.33), 但都显著高于自然果(P < 0.01)。自然果内Walkerella sp.后代数量与传粉榕小蜂数量呈显著的相关关系, 而在混合放蜂果内两者呈低度负相关。Walkerella sp.与种子数量在自然果和混合放蜂果都不存在显著的相关关系。单因素方差分析结果表明, Walk-erella sp.单种放蜂果、混合放蜂果及自然果中Walkerella sp.数量不存在显著差异(P < 0.01)。对自然果内所有种类小蜂的相关分析表明: Walkerella sp.与其他非传粉榕小蜂都不存在显著的相关关系, 这说明不存在寄居或复寄生的非传粉榕小蜂种类控制Walkerella sp.的数量。而Walkerella sp.之所以没有完全利用榕果内的小花资源繁殖后代, 是由于产卵量有限和后代必须依靠传粉榕小蜂雄虫打开苞片口才能离开榕果, 必须给传粉小蜂留下一些繁殖资源。     

聚果榕传粉榕小蜂传粉与产卵之间的权衡

【目的】榕树(Ficus)依赖专性榕小蜂(Agaonidae)传粉,同时为传粉榕小蜂提供繁衍后代的场所,两者形成动植物间经典的协同进化关系。在雌花期果内,榕小蜂需在有限的存活时间内完成传粉和产卵,而传粉榕小蜂如何在传粉与产卵之间进行权衡仍然是悬而未解的问题。本研究旨在明确传粉榕小蜂——一种栉颚榕小蜂Ceratosolen sp.在雌雄同株的聚果榕Ficus racemosa雌花期果内的行为活动及繁殖模式。【方法】借助测微尺测量聚果榕榕果雌花花柱长度与传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)产卵器长度,通过显微视频记录传粉榕小蜂在雌花期果内搜索、传粉及产卵行为;结合单果控制性引蜂试验,测定不同阶段榕小蜂个体大小、孕卵量、携粉量,以及雄花期最终繁殖的榕小蜂后代和榕果种子数量。【结果】聚果榕雌花花柱长度存在树间变异,榕小蜂产卵器长度比绝大多数的雌花花柱长,说明该小蜂可以产卵于大部分的雌花子房里。通常个体大的榕小蜂孕卵量更多,但个体大小与携粉量之间相关性不显著。观察发现,榕小蜂进入雌花期榕果内,前6 h集中产卵,可产下孕卵量的95%,平均搜索用时27 s,产卵用时46 s,此期间传粉行为少见,花粉筐中携带花粉量亦无明显变化;榕小蜂进果后6-24 h,主要执行传粉,其行为主动,连贯高效,单次传粉用时平均为2 s,最终可传完携粉量的80%。控制引蜂试验也证实榕小蜂进入榕果内前6 h主要执行产卵繁殖后代,之后6-24 h主要执行传粉以繁殖榕树种子。【结论】在雌雄同株的聚果榕雌花期榕果内,榕小蜂先产卵、后传粉。本研究首次展示了传粉榕小蜂在聚果榕雌花期榕果内的产卵和传粉行为,并获得与行为相匹配的产卵量和传粉繁殖量,反映了具主动传粉行为的榕小蜂在传粉和产卵之间存在时间和数量上的权衡。     

母代雌蜂数、进果时间及非传粉小蜂对传粉榕小蜂后代数量及性比的影响

【目的】对性比的研究有助于我们理解自然界生物的选择压力及其所产生的原因和结果,榕树和榕小蜂之间的互惠共生关系以及生物学和生态学特性使其成为研究性比和局域配偶竞争模型（local mate competition）的理想材料。本研究旨在探明榕小蜂性比调节和进化机制。【方法】对分布于西双版纳地区的鸡嗉子榕Ficus semicordata进行了人工控制性放蜂实验。测定了母代雌蜂数量及其进果时间间隔、非传粉小蜂Sycoscapter trifemmensis数量对传粉榕小蜂Ceratosolen gravelyi后代数量（成蜂数量）和性比的影响,并分析了小蜂后代数量和性比的相关性。【结果】在榕果发育期一致的前提下,随着母代雌蜂数量的增加,每头雌蜂的平均后代数量明显下降(P<0.001),后代性比显著升高(P<0.001),后代数量和性比呈显著负相关(P<0.05);随着雌蜂进果间隔的延长,后代数量亦呈现下降趋势,且性比增大,放2头雌蜂和3头雌蜂的处理呈同样趋势,但差异均不显著(P=0.87; P=0.49),小蜂后代数量与性比无显著相关性(P=0.86)。此外,非传粉小蜂数量与传粉小蜂后代数量呈显著负相关(P<0.001),与传粉小蜂性比呈正相关(P<0.001),小蜂后代数量和性比同样呈现显著负相关(P<0.001)。【结论】本实验模拟了自然界中榕 蜂的相互作用,所得结果有助于我们理解自然状态下榕小蜂性比调节模式和机制,以及榕 蜂互利共生系统的进化机制。     

榕小蜂食性分化与榕树―榕小蜂系统稳定性

在榕树与其传粉小蜂组成的互利共生系统中, 理解传粉小蜂与各种非传粉小蜂如何共存是解决这一系统稳定性维持机制问题的关键之一。生态位分化被普遍认为是传粉小蜂与各种非传粉小蜂共存的最主要动力。而作为生态位分化中最基础的食性分化在这一系统中如何具体实现尚不清楚。2006年12月至2007年6月, 我们以聚果榕(Ficus racemosa)为材料, 通过对果内6种榕小蜂进行独立放蜂及两两组合定量放蜂, 并对传粉小蜂分别进行不携带花粉和不能产卵的技术处理, 研究了寄生在聚果榕果内的5种非传粉小蜂的食性及相互关系, 分析了在不同季节下寄生蜂与寄主间的相关系数。研究结果表明: 在5种非传粉小蜂中, Platyneura testacea和P. mayri是造瘿者, 能独立刺激子房发育成瘿花, 并使果实发育成熟; 而Apocrypta sp.、A. westwoodi和P. agraensis只能寄生于某些已发育的虫瘿, 为拟寄生者, 它们各自分别与P. testacea、P. mayri和传粉小蜂Ceratosolen fusciceps存在着一对一的寄生关系。拟寄生者与寄主间的相关性在不同季节下会显示出不同的结果, 这表明过去文献中用物种间的相关系数推理而确定的食性关系可能是不可靠的。对自然采集榕果内的小蜂群落分析表明, 传粉小蜂处于优势地位, 这说明在自然情况下非传粉小蜂的种群维持在一个较低水平, 对榕树—传粉小蜂系统稳定性影响较小, 故能与之长期共存。     

聚果榕传粉榕小蜂传粉与产卵之间的权衡

【目的】榕树(Ficus)依赖专性榕小蜂(Agaonidae)传粉,同时为传粉榕小蜂提供繁衍后代的场所,两者形成动植物间经典的协同进化关系。在雌花期果内,榕小蜂需在有限的存活时间内完成传粉和产卵,而传粉榕小蜂如何在传粉与产卵之间进行权衡仍然是悬而未解的问题。本研究旨在明确传粉榕小蜂——一种栉颚榕小蜂Ceratosolen sp.在雌雄同株的聚果榕Ficus racemosa雌花期果内的行为活动及繁殖模式。【方法】借助测微尺测量聚果榕榕果雌花花柱长度与传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)产卵器长度,通过显微视频记录传粉榕小蜂在雌花期果内搜索、传粉及产卵行为;结合单果控制性引蜂试验,测定不同阶段榕小蜂个体大小、孕卵量、携粉量,以及雄花期最终繁殖的榕小蜂后代和榕果种子数量。【结果】聚果榕雌花花柱长度存在树间变异,榕小蜂产卵器长度比绝大多数的雌花花柱长,说明该小蜂可以产卵于大部分的雌花子房里。通常个体大的榕小蜂孕卵量更多,但个体大小与携粉量之间相关性不显著。观察发现,榕小蜂进入雌花期榕果内,前6 h集中产卵,可产下孕卵量的95%,平均搜索用时27 s,产卵用时46 s,此期间传粉行为少见,花粉筐中携带花粉量亦无明显变化;榕小蜂进果后6-24 h,主要执行传粉,其行为主动,连贯高效,单次传粉用时平均为2 s,最终可传完携粉量的80%。控制引蜂试验也证实榕小蜂进入榕果内前6 h主要执行产卵繁殖后代,之后6-24 h主要执行传粉以繁殖榕树种子。【结论】在雌雄同株的聚果榕雌花期榕果内,榕小蜂先产卵、后传粉。本研究首次展示了传粉榕小蜂在聚果榕雌花期榕果内的产卵和传粉行为,并获得与行为相匹配的产卵量和传粉繁殖量,反映了具主动传粉行为的榕小蜂在传粉和产卵之间存在时间和数量上的权衡。     

笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性

笔管榕为桑科榕属落叶乔木,雌雄同株,为福建地区的常见树种。笔管榕榕果内生活着多种榕小蜂,它们与笔管榕共同构成了榕树-榕小蜂共生体系。通过全年(2011年7月至2012年7月间)对福州地区不同样地的30株笔管榕进行的定时、定点、定株观察与采集,在15批次830个榕果中,共收集到50817头榕小蜂。笔管榕榕果内有7种小蜂,隶属于小蜂总科中的6个科(亚科)7个属,其中榕小蜂科的Platyscapa ishiiana为传粉小蜂,其余6种为非传粉小蜂,分别属于金小蜂科、广肩小蜂科、姬小蜂科及隐针榕小蜂亚科。非传粉小蜂中的Philotrypesis sp.、Acophila mikii、Otitesella ako、Sycophila sp.和Sycobiomorpha sp.小蜂几乎在全年的每个月都可采集到,属常见种。Aprostocetus sp.全年仅收集到2头,为偶见种。笔管榕榕果内的榕小蜂种类在不同月份、不同季节没有明显变化,但不同种类榕小蜂的数量变化明显。在笔管榕榕小蜂群落结构中,全年有9个月均是传粉小蜂占优势,但在1月、9月和11月的采集批次中,非传粉小蜂占优势。非传粉小蜂(Acophila mikii、Sycophila sp.、Philotrypesis sp.和Otitesella ako)常呈爆发性发生,每批次中往往是1-2种的非传粉小蜂数量较多,但不同批次,数量较多的非传粉小蜂种类往往不同,因此在小蜂群落结构中未见某种非传粉小蜂占明显优势。福州地区笔管榕榕果内小蜂群落的的多样性指数为0.72,均匀度指数为0.37,丰富度指数为0.55,优势集中性指数为0.68。分析了6种小蜂的性比,结果表明:传粉小蜂的性比极度偏雌,非传粉小蜂虽然也偏性,但均高于传粉小蜂,推测榕小蜂性比与雄蜂的翅型和交配场所有关。非传粉小蜂的数量和传粉小蜂总数、雌蜂数和雄蜂数均呈极显著负相关,和性比呈极显著正相关关系,说明非传粉小蜂对传粉小蜂的雌、雄蜂都有负面影响,且传粉小蜂雌蜂减少的幅度大于传粉小蜂雄蜂,从而导致其性比升高。非传粉小蜂中Acophila mikii、Sycobiomorpha sp.、Otitesella ako Ishii为造瘿类群,Philotrypesis sp.、Sycophila sp.属于寄居者或寄生者类群,非传粉小蜂中的寄生或寄居类群与造瘿类群相比,对传粉小蜂的负面影响更大。研究结果为榕-蜂协同进化研究,以及城市绿化和生物多样性保护提供科学依据。     

钝叶榕榕果内榕小蜂的产卵顺序及其群落结构

通过对钝叶榕榕小蜂行为的观察以及榕果内各类小花的统计,研究了钝叶榕12种榕小蜂的产卵行为和群落结构.结果表明：钝叶榕中除了传粉榕小蜂Eupristina sp.进入果腔产卵以外,还有2种非传粉榕小蜂（杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.）与传粉榕小蜂在同一时期进入果腔产卵,其他9种非传粉榕小蜂（Walkerella sp.、Micranisa sp.、Sycophilomorpha sp.、Philotrypesis sp.、Sycosapter sp.、Sycobia sp.、Ficomila sp.、Ormyrus sp.和Sycophila sp.）在果外产卵;在钝叶榕榕小蜂群落中,传粉榕小蜂占整个群落总数的62.11%,是该群落的优势种,杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.分别占整个群落总数的27.19%和4.71%,其他9种非传粉榕小蜂占5.99%.钝叶榕中的非传粉榕小蜂通过各自产卵时序和幼虫食性分化的繁殖策略来分配榕果中的资源,以实现自身繁殖.非传粉榕小蜂与传粉榕小蜂的数量变化呈显著负相关,但非传粉榕小蜂与榕果内的种子没有相关性.     

福州大叶榕隐头果内的小蜂群落结构与多样性

对福州2个样地10株大叶榕果内小蜂群落组成和物种多样性进行研究。全年在两个样地267个隐头果内共收集到小蜂13458只。发现大叶榕隐头果内有7种小蜂,隶属小蜂总科Chalcidoidae中的榕小蜂科Agaonidae、金小蜂科Pteromalidae的隐针榕小蜂亚科Epichrysomallinae、锥尾榕小蜂亚科Otitesellinae和延腹榕小蜂亚科Sycoryctinae;广肩小蜂科Eurytomidae、刻腹小蜂科Ormyridae、姬小蜂科Eulophidae,其中榕小蜂科的Platyscapa coronata是大叶榕唯一的传粉者,传粉方式为主动传粉;非传粉榕小蜂的雄性多型现象普遍。传粉与非传粉小蜂的性比明显具有偏雌现象。传粉小蜂性比为0.19±0.07,非传粉小蜂中Camarothorax bismasculinus小蜂性比为0.36±0.10;Walkerella sp.小蜂性比为0.36±0.22,Sycoscapter sp.小蜂性比为0.31±0.22,Sycophila sp.小蜂性比为0.35±0.13。雄性多型现象可能是导致非传粉小蜂性比提高的原因之一。根据各种榕小蜂发生数量及连续性,可将大叶榕隐头果中的榕小蜂分为常见种和偶见种,Platyscapa coronata、Camarothorax bismasculinus、Walkerella sp.、Sycoscapter sp.和Sycophila sp.为常见种,Omyrus sp.和Aprostocetus sp.为偶见种。偶见种的存在对常见种的数量几乎没有影响,偶见种利用的是榕果内未饱和的一部分资源,也可能是榕果为偶见种的发生预留了空间和资源。首次发现姬小蜂科的昆虫寄生在榕果内,且有一定的种群数量,为姬小蜂科昆虫分类及其生物学、生态学特性研究提供了基础资料。在大叶榕小蜂群落结构中,传粉小蜂和非传粉小蜂的种类和数量呈现明显的季节性。冬-春季(12-翌年5月)榕果内小蜂的种类和数量较多,传粉榕小蜂是优势种,其重要值达到0.42,榕果种子结实率高;夏-秋季(6-11月间)小蜂种类和数量略少,Camarothorax bismasculinus和Sycophila sp.是优势种,其重要值分别为0.56和0.28,而传粉小蜂的重要值仅为0.025,此期大叶榕榕果中几乎找不到传粉小蜂,榕果结实率极低,对大叶榕的繁殖利益有较大的负面影响。雨水和高温等不良气候,可能是导致夏-秋季雄花期榕果内的传粉小蜂数量骤减的主要原因。两个实验样地的小蜂群落结构组成没有明显差异,年变化趋势相似。研究结果为城市绿化和热带雨林生物多样性保护提供科学依据。     

Spatial distribution patterns of three fig wasps on Ficus semicordata: How non-pollinators affect pollinator’s sex ratio

Sex ratio theory is one of the most productive fields in research on evolutionary biology. Pollinating fig wasps, due to their particular natural life history, are considered to be a valuable model for the study of sex ratio evolution. A great deal of research concerning the factors that affect pollinator fig wasp (Agaonidae) progeny sex ratio has been done, and at present three main factors (haplodiploidy, local mate competition and inbreeding) are found to be important at the population level. However, there still exists variation between empirical data and model predictions. Another factor to which little thought has been given before is the effect of non-pollinating fig wasps (NPFWs) which parasitize in the larvae gall of pollinator thus kill pollinators and exploit the fig/fig pollinator mutualistic systems. In this study, we focus on why and how non-pollinating fig wasps distort pollinator fig wasp’s original sex ratio. Through controlling the number of ovipositing foundresses inside a fig, combined with the observation of ovipositing behavior and sequence, we studied three species of wasp in the figs of a dioecious fig Ficus semicordata including the pollinator Ceratosolen gravely and NPFWs Platyneura cunia, Sycoscapter trifemmensis in tropical area of Xishuangbanna from September to December 2009. First, we observed the timing of oviposition of all fig wasps utilizing F. semicordata and found differences when compared to previous studies. Such as P. cunia is the fourth rather then the secondary fig wasps to oviposit on the syconia approximately 10 days after the pollinator. S. trifemmensis oviposits much earlier than previously thought, 14–32 days after the pollinators. We examined the spatial location of male and female progeny of the pollinator. We found foundresses of pollinator prefer to use innermost ovules first. Only at high offspring numbers were the outer ovules used. More male pollinator offspring were developed near the fig cavity, while female pollinator offspring were more evenly distributed among ovule layers. As pollinator offspring numbers increased, this phenomenon became more pronounced. This pattern of segregation of male larvae gall in inner ovules and female larvae gall in outer ovules suggests that female offspring might be more vulnerable to attack by parasitic wasps that oviposit from outside the syconium. Experiments later demonstrated that NPFWs are restricted by their ovipositor length and they prefer to or can only lay their eggs into ovules near the fig wall. Then we examined the spatial location of NPFWs and compared this with the spatial location of male/female progeny of pollinator. NPFWs had a high probability of parasitizing female pollinator larvae. Thus, NPFWs have a substantial effect on the sex ratio of the pollinator, as parasitism risk decreases towards the center of the syconium, where inner ovules provide enemy-free space for most of male pollinator offspring. Partial correlation analyse shows that sex ratio of pollinator progeny has a positive relationship with the number of NPFWs. We suggest that the resulting gradient in offspring viability between male and female contributes to selection on pollinators’ for a less femalebiased sex ratio. When the affect of NPFWs was excluded, the pollinator sex ratio was not in good agreement with local mate competition theory, although it was still female-biased. In addition, the average number of offspring per foundress decreased with increasing foundress number, but pollinator sex ratio was positively related to brood size. Thus, pollinator females do not appear to adjust their sex ratio to foundress density directly, but use brood size and foundress density simultaneously as cues to assess potential LMC.     

榕树高度专性共生体系内影响传粉蜂子代繁殖的因素

为探讨影响传粉蜂子代数量及性比的因素,以广州地区分布的粗叶榕(Ficus hirta Vahl)及其传粉小蜂爪哇榕小蜂(Valasia javana Mayr)为材料,采用自然收蜂与控制放蜂试验进行研究。结果表明,果内的榕小蜂群落随季节更替发生显著变化,非传粉蜂的介入、季节差异使雌蜂间的干扰强度不同,导致传粉蜂子代数量发生变化,其中雌蜂间的干扰会使传粉蜂性比显著升高,而非传粉蜂的介入对传粉蜂性比的影响不大,传粉蜂仍能正常地进行繁殖。另外,传粉蜂在雌花期雄花序内的产卵和存活时间一般较短,约为15 h;传粉蜂子代在干、湿季的雄花序内的发育时间差异显著,干季时间长,湿季时间短。这表明传粉榕小蜂进化出了适应广州地区季节变化的繁殖策略。     

Putting your sons in the right place: the spatial distribution of fig wasp offspring inside figs

Abstract. 1. Pollinating fig wasps (Hymenoptera, Agaonidae) display sex ratio adjustment, producing less female‐biased combined sex ratios as the number of ovipositing females (foundresses) inside a fig increases. Because males have low mobility, the oviposition sites (galled ovules) chosen by each foundress are likely to have consequences for the mating structure of wasp populations within the figs. 2. In this study, the spatial location of male and female progeny of the pollinating fig wasp Liporrhopalum tentacularis developing within figs of its host plant Ficus montana was examined to investigate two questions: (i) are male and/or female wasp offspring clustered together or interspersed? and (ii) is their distribution affected by whether one or two foundresses are present? Microsatellite markers were used to identify the progeny of different foundresses in dual‐foundress figs. 3. More offspring developed in the central part of the figs, compared with the ostiolar and basal parts, irrespective of foundress number. Neither male nor female wasp offspring were clustered within a fig. 4. The sons of the second foundress to enter a fig were positioned at similar minimum distances to both sibling and non‐sibling females, whereas the sons of the first foundress were closer to their sibling females than to non‐sibling females. If male wasps mate predominantly with females in adjacent galls, then the positioning of sons by the second foundresses is beneficial for them both in terms of reduced sibling mating and because they are provided with ready access to the female progeny of the first foundress.     

对叶榕隐头果内佩妃延腹小蜂属两种非传粉榕小蜂的繁殖特点

2005年8-11月,在西双版纳热带植物园对寄生对叶榕的佩妃延腹小蜂的产卵行为进行了观察,并解剖雄花前期的隐头果观察小蜂利用瘿花资源情况;对不同年份（2003、2004、2005）,不同批次的隐头果内榕小蜂数量进行了统计。结果表明： 对叶榕Ficus hispida隐头果内寄生的佩妃延腹小蜂属Philotrypesis的两种榕小蜂——短尾佩妃延腹小蜂P. pilosa和长尾佩妃延腹小蜂Philotrypesis sp.,都是在果外利用长的产卵器刺穿隐头果果壁将卵产于果中雌花子房内。它们不能为寄主榕树传粉,为非传粉小蜂。短尾佩妃延腹小蜂的产卵时间与传粉榕小蜂接近,几乎与传粉榕小蜂同时到达隐头果产卵,该时期隐头果可供其产卵2天;而长尾佩妃延腹小蜂的产卵时间较晚,在传粉榕小蜂产卵后的第6天开始到果外产卵,并可持续产卵约一周时间。对叶榕雄花期雄果中的瘿花子房由于花梗长度不同而明显分为3层：果壁层（具短花梗）,中间层和果腔层（具长花梗）。短尾佩妃延腹小蜂和长尾佩妃延腹小蜂在紧靠果壁的子房果壁层中分布最多,而很少存在于果腔层的瘿花子房内。在自然情况下,短尾佩妃延腹小蜂和长尾佩妃延腹小蜂寄生榕果的比率因季节和植株个体不同而变化。但无论是对榕果的寄生比率还是单果内寄生的数量,长尾佩妃延腹小蜂一般均比短尾佩妃延腹小蜂高,这可能与长尾佩妃延腹小蜂群体在隐头果上产卵时间比后者更长有关系。     

非传粉小蜂对榕-蜂共生系统的影响

榕-蜂共生系统是桑科榕属(Ficus)植物与传粉榕小蜂专一互惠形成的生态学关系。但是,也有一些非传粉的小蜂出现在这个系统中,对榕-蜂共生系统可能产生较大的影响。西双版纳的聚果榕(Ficus racemosa)树上主要有5种非传粉小蜂,分别在榕果发育的不同阶段从果外向果内产卵。在传粉榕小蜂进果之前的花前期,Platyneura testace、Apocrypta sp.和P. mayri这3种非传粉小蜂先后到果外产卵繁殖后代,对榕-蜂共生系统造成显著影响,尤其是影响传粉榕小蜂的繁殖。在传粉榕小蜂进果之后的间花期,P. mayri、A. westwoodi和P. agraensis这3种非传粉小蜂相继到果外产卵,它们虽然能减少种子形成和传粉榕小蜂繁殖的数量,但最终没有对榕-蜂共生系统造成显著的影响。造瘿类的P. mayri可在花前期和间花期产卵繁殖,在花前期产卵时它主要是影响传粉榕小蜂的繁殖,而在间花期产卵时它则更多地是影响种子的生产。     

钝叶榕果实内繁殖的两种榕小蜂与寄主榕树间的协同进化

 榕树(Ficus)及其传粉榕小蜂(Agaonidae)构成了高度专一的互惠共生体系。榕树的果实(以下简称榕果)内也寄生着一些非传粉小蜂。 绝大多数非传粉小蜂在榕果外把产卵器刺入果壁产卵到果腔内, 只有极少数种类能够进入果腔内产卵。在西双版纳地区, 钝叶榕(Ficus curtipes)上的杨氏榕树金小蜂(Diaziella yangi)类似于传粉者钝叶榕小蜂(Eupristina sp.), 它也是进入榕果内产卵繁殖后代的, 这就为比 较研究榕果内产卵小蜂与寄主榕树间的关系提供了材料。该文从形态学、行为学和生态学角度比较研究了这两种进入榕果内产卵的小蜂与寄主 钝叶榕之间的作用关系, 研究结果显示: 1)杨氏榕树金小蜂与钝叶榕小蜂的雌蜂头部形状存在趋同进化; 2)两种小蜂的产卵器的平均长度都比 雌花花柱长, 因而能把卵产在子房里; 3)钝叶榕小蜂从瘿花出来需要3~5 h, 交配需要17~19 min, 杨氏榕树金小蜂从瘿花出来只需18~20 min, 交配时间为20~30 s; 4)在自然群落中, 大约90%的雌花期榕果里都只进一只杨氏榕树金小蜂和一只钝叶榕小蜂, 杨氏榕树金小蜂能通过传粉来 增加榕树种子数量, 但对钝叶榕小蜂种群的繁衍造成了极显著的负面影响; 5)两种小蜂于同一时期进入榕果内繁殖, 子代同期成熟羽化, 发育 期与榕树雄花的发育期同步。研究表明: 进入榕果内繁殖的两种小蜂与寄主榕树之间存在着协同进化关系, 杨氏榕树金小蜂为榕树有效地传粉, 这可能是一个由寄生者向互惠方向进化的实例。     

Non-pollinating wasps distort the sex ratio of pollinating fig wasps

In fig wasps, mating occurs among the offspring of one or a few foundress mothers within the fig, from which the mated females disperse to found new broods. Under these conditions, males will compete with each other for mating, and such local mate competition can result in female-biased sex ratios. In addition to pollinating wasps, non-pollinating wasp species are also associated with figs and develop in flower ovaries or parasitize the larvae of primary galling wasps. While studying the fig wasp Pegoscapus tonduzi , which pollinates Ficus citrifolia in Brazil, we examined the influence of non-pollinating fig wasps on the sex ratio of species that pollinate F. citrifolia to determine whether the presence of non-pollinating wasps resulted in a distorted sex ratio. There was a positive relationship between the sex ratio of P. tonduzi and the number of non-pollinating wasps that was independent of the number of foundresses and brood size. In addition, the number of non-pollinating wasps correlated negatively with the number of pollinating females, but was not significantly related to the number of pollinating males. This finding suggested that non-pollinating wasps had a direct effect in distorting the sex ratio of P. tonduzi broods. Our results indicate that the secondary sex ratio may not precisely reflect the primary sex ratio when there is a high infestation of non-pollinating fig wasps.     

歪叶榕非传粉小蜂的繁殖策略及其对榕-蜂共生系统的影响

2004年8月至2005年8月在西双版纳热带植物园内,通过广泛收集歪叶榕榕小蜂标本、非传粉小蜂产卵行为学观察和阻止传粉者入果等实验方法,研究了我国西双版纳热带雨林下的一种榕树——歪叶榕Ficus cyrtophylla的榕小蜂群落组成结构、非传粉小蜂的繁殖策略以及它们对榕-蜂共生系统的影响。结果表明,歪叶榕中除了具有唯一传粉榕小蜂Blastophag sp.以外,还具有3种非传粉小蜂Platyneura sp.、Philotrypesis sp.和Sycoscapter sp.。在歪叶榕榕小蜂群落中,传粉榕小蜂占整个群落总数的92.21%,是群落的最主要组成者;主要的非传粉小蜂是Sycoscaptersp.,占5.78%; 其次是Philotrypesissp.,占1.84%,而Platyneurasp.仅占群落总数的0.17%。歪叶榕中的非传粉小蜂通过各自产卵时间和食性分化的策略来利用榕果中的资源繁殖后代。非传粉小蜂寄生使传粉榕小蜂的总数和其雌蜂数量都显著地降低,但是对传粉小蜂雄蜂数量没有显著影响,从而导致传粉榕小蜂的雄性性比显著地增加。这说明非传粉小蜂在选择寄居宿主时具有明显的倾向性,而且更多地将卵产于含有雌性传粉小蜂的瘿花之中。因此,非传粉小蜂通过减少雌性传粉小蜂的数量而降低了榕树的雄性适合度,从而在一定程度上对榕 蜂共生系统的稳定存在和发展产生了负面影响。