石山苣苔属(苦苣苔科)花形态演化及分类学意义

石山苣苔属(苦苣苔科)约30种,主要分布于我国南部的石灰岩地区.目前该属已知物种数虽少但花形态极其多样,是该科中分类最为困难的类群之一.基于分子证据,其它8个属中花形态迥异的一些物种被并入石山苣苔属.然而,该属花形态的演化趋势缺乏系统性的研究,传统分类对属的界定与分子系统学研究结果相矛盾的原因,以及是否有形态特征支持新界定的石山苣苔属还不清楚.该研究中,总共编码了19种石山苣苔属植物和9种报春苣苔属植物的35个形态特征,其中包括26个花部形态特征,在分子系统树上追踪了它们的演化路径.结果表明:无论属内还是属间,多数花部形态特征,尤其以往属的分类界定特征,在演化过程中变化频繁且发生了高度同塑性演化,这是导致传统形态分类不自然的关键因素.此外,在观察研究的所有特征中,花丝和柱头的差异可能在石山苣苔属植物共同祖先中经历了演变,或可用于区分石山苣苔属与其姐妹报春苣苔属的大多数种类.因此,在苦苣苔科植物的分类学研究中应当慎用这些花部性状作为分类依据,而且应对形态特征进行广泛地观察研究,在密集的取样和分辨率更高、更可靠的系统树上追踪它们的演化规律.更为重要的是,需要进一步研究导致复杂形态性状演化的内在分子调控机理和外在的自然选择动力,最终更加深入地理解石山苣苔属等典型喀斯特植物的演化过程和机理.     

石山苣苔属四种(含一变种)植物的染色体数目和倍性研究

石山苣苔属(苦苣苔科)约41种,主要分布于我国西南石灰岩地区。到目前为止,仅其中四种的染色体数目被研究和报道,其余绝大多数物种的染色体数目和倍性尚不清楚,染色体数目和倍性在该属及其姐妹属报春苣苔属中的演变历史及其对两属物种多样性分化的影响亦不清楚。该文以叶片水培生根法获取的四种(含一变种)石山苣苔属植物 [即石山苣苔原变种(Petrocodon dealbatus var. dealbatus)、齿缘石山苣苔(Petrocodon dealbatus var. denticulatus)、弄岗石山苣苔(Petrocodon longangensis)、石山苣苔未定名种(Petrocodon sp.)]的根尖细胞为材料开展染色体实验,探索了多种不同的实验条件对染色体制片效果的影响并获取染色体数目,在石山苣苔属和报春苣苔属的系统树上追踪了染色体数目和倍性的演变历史,同时探讨染色体数目尤其是倍性变化是否对两属物种多样性分化存在影响。结果表明:(1)长度为1～1.5 cm的根尖,0.002 mol·L^-1 8-羟基喹啉溶液预处理5 h,解离4 min为较适宜的染色体制备条件。(2)四种(含一变种)石山苣苔属植物染色体数目一致,均为二倍体(2n=2x=36)。(3)两属之间及两属各自的最近共同祖先染色体数目尚不能确定,除个别物种染色体条数或倍性有变化以外,其余已知染色体数目的物种均为2n=2x=36,在两属中高度一致,石山苣苔属与报春苣苔属物种多样性分化尤其两属物种多样性巨大差异与染色体数目和基因组倍性变化无关。综上结果为石山苣苔属植物及其近缘类群染色体制备提供了参考,也为进一步对该类群的分类、系统演化和物种形成等方面的研究提供了基础数据和启示。     

钟冠报春苣苔(苦苣苔科)的分类鉴定

原唇柱苣苔属(Chirita Buch.-Ham. ex D. Don)为一个人为界定的属, 2011年在分子系统学研究的基础上对该属及其近缘属开展了系统发育重建工作,其中绝大部分的原唇柱苣苔属唇柱苣苔组(Sect. Gibbosaccus C. B. Clark)的物种被并入了广义报春苣苔属(Primulina Hance)。然而,由于历史原因和早期经典分类学在研究方法上的局限性以及对现报春苣苔属部分物种的营养器官与生殖器官的认知不够,该属下一些物种的分类仍存在一些问题,亟待深入研究。比如,在对中国和越南分布的苦苣苔科植物开展研究的过程中,作者发现两个报春苣苔属的物种——广布于中国西南和华南直至中南半岛中部的钟冠报春苣苔[Primulina swinglei(Merr.)Mich. Möller & A. Weber]命名人和原被认为是中国与广西特有种的疏花报春苣苔[P. laxiflora(W. T. Wang)Yin. Z. Wang]之间的鉴定存在分类学问题,需要进一步厘清两者之间的关系。该文对这两个物种进行了形态比较,同时通过对这两种植物的原始描述对比、植物标本检查、栽培观察以及野外实地观察,确定疏花报春苣苔是钟冠报春苣苔的异名。此外,还明确了钟冠报春苣苔的后选指定模式标本。     

中国苦苣苔科三特有属花粉形态研究

对中国苦苣苔科异片苣苔属、长檐苣苔属和报春苣苔属等3个特有属中3种代表植物的花粉形态进行了光镜和扫描电镜的观察。结果发现这些植物的花粉形状比较一致,均为长球形或近球形,表明花粉形状对苦苣苔科的系统与分类没有太大的参考价值。观察到两种类型的花粉外壁纹饰:细网状纹饰、粗网状纹饰;异片苣苔属具粗网状纹饰,长檐苣苔属和报春苣苔属具细网状纹饰。还讨论了一些花粉外壁纹饰特征在苦苣苔科的系统研究方面的潜在价值。     

苦苣苔科镜像花的多样性及演化

泛热带分布的苦苣苔科(Gesneriaceae)在我国南方具有极高的物种丰富度与特有率,花部特征变化丰富,是研究物种形成与适应演化的代表类群。镜像花(mirror-image flowers)是极为特化的传粉系统,在苦苣苔科中出现了较多的不同类型,可能与苦苣苔科物种多样性形成与维持有关。该研究总结与分析了苦苣苔科镜像花的类型多样性以及系统分布与适应演化等,讨论了镜像花对苦苣苔科物种形成与维持的积极意义。结果表明:镜像花仅分布在亚洲和非洲的苦苣苔亚科(Didymocarpoideae)的7个属,在历史上就至少发生了5次独立起源。长冠苣苔属(Rhabdothamnopsis)、南洋苣苔属(Henckelia)及长蒴苣苔属(Didymocarpus)镜像花的花柱与可育雄蕊分别向左、右两侧偏转,形成互补镜像花;蛛毛苣苔属(Paraboea)、喜鹊苣苔属(Ornithoboea)、非洲堇属(Saintpaulia)镜像花缺乏与花柱对应侧偏的可育雄蕊(非互补镜像花);而海角苣苔属(Streptocarpus)直立堇兰亚属(subg.Streptocarpella Engler)则同时出现了互补、非互补镜像花。不同于其他被子植物(离瓣花、缺乏花冠筒),苦苣苔科中的镜像花大多伴随着明显的花冠筒、内藏的雄蕊、合生的花药,以非互补镜像花为主;传粉者以小型的无垫蜂(Amegilla spp.)和熊蜂(Bombus spp.)为主。这些特殊的花部综合征与特化的传粉机制,提高了传粉精确性,可能促进了传粉隔离与物种适应辐射。今后的一个研究重点应通过分子系统发育方法,进一步揭示苦苣苔亚科互补与非互补镜像花的进化顺序及其在物种分化与长距离扩散过程中的可能作用。     

中国苦苣苔科植物的多样性与地理分布

物种多样性编目是开展生物多样性保护的重要基础,该研究结合最新分子系统学研究成果以及近年来发表的新资料,对中国苦苣苔科植物多样性和地理分布数据进行了统计和分析。结果表明:中国苦苣苔科植物共有44属671种(含种下单位,下同),其中特有属11个;特有种573种,占总种数的85.39%。种数最多的10个属依次为广义报春苣苔属(180种)、广义马铃苣苔属(122种)、石蝴蝶属(39种)、半蒴苣苔属(39种)、芒毛苣苔属(38种)、长蒴苣苔属(35种)、石山苣苔属(31种)、吊石苣苔属(31种)、蛛毛苣苔属(28种)、汉克苣苔属(22种)。在地理分布上,种数排名前10的省份(区)有广西(260种,33属)、云南(236种,30属)、贵州(96种,28属)、广东(93种,17属)、四川(85种,21属)、湖南(58种,13属)、西藏(39种,9属)、湖北(29种,15属)、福建(26种,13属)、江西(25种,9属)。含中国特有苦苣苔科植物的属中排前10位的分别为广义报春苣苔属(178种)、广义马铃苣苔属(119种)、石蝴蝶属(37种)、半蒴苣苔属(35种)、石山苣苔属(30种)、长蒴苣苔属(29种)、吊石苣苔属(23种)、蛛毛苣苔属(19种)、芒毛苣苔属(19种)、汉克苣苔属(11种)。这表明中国南部和西南部是苦苣苔科植物的一个分布中心,特别是石灰岩地区有着高度的物种多样性和特有性,广义报春苣苔属、广义马铃苣苔属、石蝴蝶属、半蒴苣苔属、石山苣苔属、吊石苣苔属等为我国典型的优势属。此外,根据目前的研究现状,还对我国苦苣苔科植物资源的调查、分类学和系统发育研究、保护和可持续利用等进行了讨论。     

中国苦苣苔科植物的多样性与地理分布（附表）

物种多样性编目是开展生物多样性保护的重要基础,该研究结合最新分子系统学研究成果以及近年来发表的新资料,对中国苦苣苔科植物多样性和地理分布数据进行了统计和分析.结果表明:中国苦苣苔科植物共有44属671种(含种下单位,下同),其中特有属11个;特有种573种,占总种数的85.39%.种数最多的10个属依次为广义报春苣苔属(180种)、广义马铃苣苔属(122种)、石蝴蝶属(39种)、半蒴苣苔属(39种)、芒毛苣苔属(38种)、长蒴苣苔属(35种)、石山苣苔属(31种)、吊石苣苔属(31种)、蛛毛苣苔属(28种)、汉克苣苔属(22种).在地理分布上,种数排名前10的省份(区)有广西(260种,33属)、云南(236种,30属)、贵州(96种,28属)、广东(93种,17属)、四川(85种,21属)、湖南(58种,13属)、西藏(39种,9属)、湖北(29种,15属)、福建(26种,13属)、江西(25种,9属).含中国特有苦苣苔科植物的属中排前10位的分别为广义报春苣苔属(178种)、广义马铃苣苔属(119种)、石蝴蝶属(37种)、半蒴苣苔属(35种)、石山苣苔属(30种)、长蒴苣苔属(29种)、吊石苣苔属(23种)、蛛毛苣苔属(19种)、芒毛苣苔属(19种)、汉克苣苔属(11种).这表明中国南部和西南部是苦苣苔科植物的一个分布中心,特别是石灰岩地区有着高度的物种多样性和特有性,广义报春苣苔属、广义马铃苣苔属、石蝴蝶属、半蒴苣苔属、石山苣苔属、吊石苣苔属等为我国典型的优势属.此外,根据目前的研究现状,还对我国苦苣苔科植物资源的调查、分类学和系统发育研究、保护和可持续利用等进行了讨论.     

网叶马铃苣苔(苦苣苔科)的重新发现以及花的补充描述

花部形态是马铃苣苔属属下划分和种间界定的关键性状,缺乏花器官的描述直接导致了一些存疑物种的存在。网叶马铃苣苔(Oreocharis rhytidophylla C. Y. Wu ex H. W. Li)自1956年最后被采集到并于1983年发表,由于没有花的特征,在《中国植物志》《中国苦苣苔科植物》和Flora of China均存疑,但该种在随后的60余年间再无相关的采集记录。作者经过多年的跟踪调查,于2017年在其模式产地重新发现并采集了带花的凭证标本。该文作者根据已经采集到的具花标本,确定这个种是个自然种,并基于新收集到的材料,补充描述了花的形态特征。网叶马铃苣苔的重新发现,为探索其系统位置提供了重要的依据。     

网叶马铃苣苔(苦苣苔科)的重新发现以及花的补充描述（英文）

花部形态是马铃苣苔属属下划分和种间界定的关键性状,缺乏花器官的描述直接导致了一些存疑物种的存在。网叶马铃苣苔(Oreocharis rhytidophylla C. Y. Wu ex H. W. Li)自1956年最后被采集到并于1983年发表,由于没有花的特征,在《中国植物志》《中国苦苣苔科植物》和Flora of China均存疑,但该种在随后的60余年间再无相关的采集记录。作者经过多年的跟踪调查,于2017年在其模式产地重新发现并采集了带花的凭证标本。该文作者根据已经采集到的具花标本,确定这个种是个自然种,并基于新收集到的材料,补充描述了花的形态特征。网叶马铃苣苔的重新发现,为探索其系统位置提供了重要的依据。     

广西苦苣苔科一新记录属——报春苣苔属

报道了广西苦苣苔科植物一新记录属——报春苣苔属,该属为中国特有的单型属,仅报春苣苔一种。报春苣苔分布狭域,数量稀少,已被列为国家一级重点保护植物。报春苣苔在广西境内仅知一个分布点,对其野外种群进行了实地调查。     

贵州省野生苦苣苔科物种多样性与地理分布（附录）

该研究在建立贵州省野生苦苣苔科植物名录和地理分布数据库的基础上,对其物种多样性及地理分布格局进行研究。通过文献资料结合实地调查,从物种组成、特有性、水平分布、垂直分布和相似性等方面进行分析,并采用筛除算法确定贵州苦苣苔科植物分布的热点地区。结果表明:(1)贵州省苦苣苔科植物共计2族8亚族28属153种(含种下等级),分布在75个县级行政区,有128/45个中国/贵州特有种,垂直分布以900~1300 m海拔段最为丰富。(2)通过计算省级相似性系数,发现贵州与广西的相似程度最高,最后筛选得到10个热点县,共代表了75%的苦苣苔科植物。(3)贵州省为典型的喀斯特高原山地,苦苣苔科植物种类丰富,尤其是广义马铃苣苔属、广义报春苣苔属、广义石山苣苔属和蛛毛苣苔属等,有着较高的物种多样性和区域特有性。该研究可以为贵州省苦苣苔科植物资源保护和持续利用提供理论参考。     

广义报春苣苔属 (苦苣苔科) 的染色体新计数及其分类学意义

报道了广义报春苣苔属14种3变种和7个未定名种的染色体数目,并对其近缘属——广义石山苣苔属的3个种也进行了细胞学研究。结合最近的分类处理和系统发育假设,对所得结果和以前发表的染色体数据进行了综合分析, 结果表明：广义报春苣苔属的染色体数目为2n=36,基数为x=18,表现出高度稳定性。染色体相对较小,以中间着丝粒和亚中间着丝粒染色体为主。尽管一些类群的染色体大小之间存在微小差异,但是染色体形态的均一性和染色体数目的一致性有力地支持分子系统学的研究结果。另外,相同的染色体数目及相似的染色体形态也表明广义报春苣苔属和广义石山苣苔属的亲缘关系较近,与分子系统学的结果一致。     

广义报春苣苔属（苦苣苔科）的染色体新计数及其分类学意义

报道了广义报春苣苔属14种3变种和7个未定名种的染色体数目,并对其近缘属-广义石山苣苔属的3个种也进行了细胞学研究。结合最近的分类处理和系统发育假设,对所得结果和以前发表的染色体数据进行了综合分析,结果表明：广义报春苣苔属的染色体数目为2n=36,基数为x=18,表现出高度稳定性。染色体相对较小,以中间着丝粒和亚中间着丝粒染色体为主。尽管一些类群的染色体大小之间存在微小差异,但是染色体形态的均一性和染色体数目的一致性有力地支持分子系统学的研究结果。另外．相同的染色体数目及相似的染色体形态也表明广义报春苣苔属和广义石山苣苔属的亲缘关系较近,与分子系统学的结果一致。     

广义马铃苣苔属的生物地理格局与花部演化

本文系统总结了广义马铃苣苔属(Oreocharis)的地理分布范围和花部特征,利用核基因ITS1、ITS2和叶绿体基因trn L-trnF重建广义马铃苣苔属主要物种的分子系统关系,并结合花部特征和地理分布特点分析花部特征的适应性与演化规率。结果显示:广义马铃苣苔属可分为两个支系,一个支系主要分布于中国西南地区,以黄色花冠、雄蕊4为主;另一个支系则集中分布于中国南部与东南部区域,以紫色花冠为主,并出现了雄蕊2的特化类群。广义马铃苣苔属花冠发生了两侧对称向辐射对称的演化。海南岛分布的所有4个物种都是该岛的特有种,来源于一个共同祖先(可能是花冠亮黄色、花辐射对称),后期逐渐出现花冠橙红色、两侧对称等性状。高山深谷的地理隔离作用、不同生境的隔离作用以及以不同蜂类传粉者类群的趋异选择是马铃苣苔属物种花部特征多样性演化的主要原因。     

福建苦苣苔科植物一新种——邵武报春苣苔

该研究描述了产于福建省邵武市的苦苣苔科(Gesneriaceae)报春苣苔属(Primulina)一新种——邵武报春苣苔(P. shaowuensis X. X. Su, Liang Ma & S. P. Chen)。形态学观察结果表明,邵武报春苣苔与休宁报春苣苔(P. xiuningensis)最相近,二者的主要区别为：邵武报春苣苔的花筒近钟形,在中部膨大;花冠乳白色;退化雄蕊3,顶端稍显头状。经核糖体ITS和两个质体标记(atpB rbcL 和 rpL32 trnL)进行系统发育分析结果表明,邵武报春苣苔在系统发育树上具有独立的位置,支持邵武报春苣苔为苦苣苔科植物一新种,且休宁报春苣苔和大齿报春苣苔(P. juliae)为其姐妹类群。     

云南东南部石山苣苔属一新种——细管石山苣苔

最近被重新界定的广义石山苣苔属(Petrocodon Hance)是苦苣苔科(Gesneriaceae)一个中等大小的属,我国目前已知的有34种1变种,主要分布于我国华南至西南石灰岩地区。该文报道了于云南东南部马关县发现的该属一新种——细管石山苣苔(Petrocodon tenuitubus W. H. Chen,F. WenY. M. Shui)。该新种在形态上与陆氏细筒苣苔(P. lui)、细筒苣苔(P. hispidus)和长檐苣苔(P. jasminiflorus)相似,但其线形或披针形的苞片和小苞片均为3枚,花冠筒细小且弯曲,盘形柱头1,很容易区别于陆氏细筒苣苔和细筒苣苔;而其叶片卵形至圆形,花冠裂片卵形而尖端钝以及退化雄蕊3,则显著区别于长檐苣苔。该新种的发现对推进我国石灰岩地区苦苣苔科植物资源的发掘具有一定意义。主模式标本存放于中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN),等模式标本存放于广西植物研究所标本馆(IBK)。     

越南苦苣苔科植物四新记录种

报道了4个苦苣苔科(Gesneriaceae)植物在越南的分布新记录,其中1种为半蒴苣苔属(Hemiboea)的红苞半蒴苣苔(H.rubribracteata),2种为报春苣苔属(Primulina Hance)的文采报春苣苔(P.wentsaii)和疏花报春苣苔(P.laxi flora),还有1种为吊石苣苔属(Lysionotus)的桂黔吊石苣苔(L.aesch ynanthoides)。文中列出了每个种的标本引证和地理分布情况。     

苦苣苔科凹柱苣苔属在越南的发现及水晶凹柱苣苔的补充描述

中越边境喀斯特地区有着异乎寻常的植物多样性,已经成为全球生物多样性研究和保护的热点区域,近年来在该区发现了多个苦苣苔科植物的新种或新属。凹柱苣苔属是2010年才被建立的新属,该属的花与叶相比,花较大,叶相对较小,叶片边缘稍外卷,花序仅单花,柱头盘状或凹坑状,蒴果长椭球形而有别于苦苣苔科的其他属。凹柱苣苔属为喀斯特专性植物,目前仅包括分布于黔西南的凹柱苣苔和分布于滇东南的水晶凹柱苣苔两个物种。作者在开展中越边境喀斯特地区植物多样性调查时,在越南北部的河江省发现了水晶凹柱苣苔,基于该新发现居群的植物标本,对其进行了补充描述,确认其花期为11月—12月,并对该物种濒危状况进行了重新评估,同时提供了野外生态照片以资辨认。目前,越南已记录苦苣苔科植物32属150余种,凹柱苣苔属在越南北部的发现,不仅丰富了该国苦苣苔科植物的多样性,再一次充分证明了中越边境喀斯特地区是一个完整的植物区系地理单元,而且为稀有的水晶凹柱苣苔提供了更加丰富的野外本底资料,对其将来的深入研究和保护具有重要的生物地理学和保护生物学意义。     

云南东南部石山苣苔属一新种——细管石山苣苔（英文）

最近被重新界定的广义石山苣苔属(Petrocodon Hance)是苦苣苔科(Gesneriaceae)一个中等大小的属,我国目前已知的有34种1变种,主要分布于我国华南至西南石灰岩地区。该文报道了于云南东南部马关县发现的该属一新种——细管石山苣苔(Petrocodon tenuitubus W. H. Chen,F. WenY. M. Shui)。该新种在形态上与陆氏细筒苣苔(P. lui)、细筒苣苔(P. hispidus)和长檐苣苔(P. jasminiflorus)相似,但其线形或披针形的苞片和小苞片均为3枚,花冠筒细小且弯曲,盘形柱头1,很容易区别于陆氏细筒苣苔和细筒苣苔;而其叶片卵形至圆形,花冠裂片卵形而尖端钝以及退化雄蕊3,则显著区别于长檐苣苔。该新种的发现对推进我国石灰岩地区苦苣苔科植物资源的发掘具有一定意义。主模式标本存放于中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN),等模式标本存放于广西植物研究所标本馆(IBK)。     

牛耳朵和马坝报春苣苔同域种群授粉后的生殖隔离

生殖隔离是物种形成的关键,也是物种保持完整性和独立性的基础。报春苣苔属(Primulina)是我国苦苣苔科中最大的属,具有极为丰富的物种多样性。大部分报春苣苔属植物为喀斯特地区特有植物,近缘种的同域分布也相当普遍。为更好地理解该属植物的物种多样性形成及维持机制,我们选取了牛耳朵(P.eburnea)和马坝报春苣苔(P.mabaensis)的同域种群,分析了授粉后的多种隔离机制强度,主要包括花粉竞争、坐果率、种子重量、种子萌发率、花粉活力。结果显示,牛耳朵和马坝报春苣苔的授粉后总隔离强度都较弱(0.09 vs.0.13),其中花粉竞争及种子萌发率的隔离强度为负值,对物种间基因流发生起促进作用;而坐果率、种子重量以及花粉活力的隔离强度均为正值,表现为对种间基因流起阻止作用。牛耳朵和马坝报春苣苔较弱的授粉后隔离机制不足以完全阻止物种间杂交、保持物种独立性,但野外较少存在自然杂交个体暗示着两者可能存在较强的授粉前隔离机制。