种子休眠机理研究概述

种子休眠是植物本身适应环境和延续生存的一种特性,是种子植物进化的一种稳定对策。野生植物特别是原产温带的植物,其种子大多有深而长的休眠期。关于种子休眠的概念有多种,这些概念引出了许多学说、假说和模型。种壳障碍、胚形态发育不完全和生理后熟以及种子中含有化学抑制剂等,都可导致种子休眠。根据不同的分类标准可将种子分成不同类型,一般将种子分为强迫休眠和机体休眠;机体休眠又可分为外部休眠、内部休眠和综合休眠。植物种类不同休眠特性也不同;同种植物的种子来源于不同的居群和植株时,若采集时期不同,其休眠也可能不同;甚至在同一果实中的不同种子,休眠特性亦可能有差异。影响休眠性状表达的基因既有核基因,也有质基因,休眠通常表现为一种受多基因控制的数量性状。种子休眠具有重要的生态学意义,能有效地调节种子萌发的时空分布。研究种子的休眠特性和机理及其解除方法,有助于农业生产和植物多样性保护。     

植物种子休眠的原因及休眠的多形性

概述了植物种子休眠的原因及种子休眠的多形性。种壳障碍、胚形态发育不全和生理后熟以及种子中含有化学抑制剂都可导致种子休眠。根据不同的分类标准可将种子休眠可分成不同类型,但通常将休眠分为外源休眠、内源休眠和综合休眠。影响休眠的因素是复杂的,植物种类不同,休眠特性不同;同种植物的种子,来源于不同居群和植株,在不同时期采集,位于母株不同位置,其休眠有可能不同;甚至同一果实中的不同种子,休眠特性都会有差异。影响休眠性状表达的基因既有核基因,又有质基因,休眠通常表现为一种受多基因控制的数量性状。种子休眠的多形性有利于调节种子萌发的时空分布。     

不同种源的葡萄种子休眠及其解除的研究

为探讨葡萄种子休眠与解除的规律, 我们选择起源于东亚、北美–中美、欧洲–中亚3个分布中心的不同种类及其杂种的20个品种, 研究了它们成熟种子的外部形态与萌发行为, 种子的休眠特性与休眠解除的方法, 并模拟四季温度的交替变化研究了环境温度对种子休眠的影响。结果表明, 不同起源的各类葡萄种子的休眠类型均为生理休眠, 但其休眠程度不同, 休眠解除方式也存在差异。其中欧亚种和东亚种的种子休眠较浅, 美洲种种子休眠较深; 杂交种比亲本所属类别的种子休眠程度浅。对于欧亚种、东亚种及其杂交种(欧山杂种)而言, 5ºC冷层积和变温层积(即20ºC (14 h) /10ºC (10 h)和30ºC (14 h) /20ºC (10 h))2个月能够有效地或部分解除它们的种子休眠; 但对美洲种和欧美杂种而言, 仅5ºC冷层积且层积时间需要延长至6个月才能解除其休眠, 变温层积和25ºC暖层积都不能解除休眠。四季温度的交替变化模拟实验进一步证明了不同起源的葡萄种子的休眠程度不同。这些休眠特性及其解除方式反映了不同起源葡萄种类的环境适应性。本文研究结果为葡萄资源的引种和育种提供了参考数据。     

药用植物种子休眠类型及休眠解除研究进展

种子休眠是植物在长期发育过程中形成的对不良环境条件主动适应的现象。介绍了常见药用植物种子休眠的原因,根据休眠原因对种子休眠与萌发的影响将种子休眠划分的几种类型,总结了对不同休眠类型的种子应分别采用的休眠解除方法,并评述了目前的研究进展。     

药用植物黄精种子休眠特性研究

从黄精(Polygonatum sibiricum Red.)种子的形态、解剖结构、果实及种子部分抑制物质的生物测定和种子成熟过程中内源激素ABA含量的变化等方面研究种子的休眠特性。结果表明:黄精种子休眠属于综合休眠,首先黄精种子秋季采收后其种胚存在生理后熟,是导致黄精种子深休眠的主要原因;其次黄精种子的胚乳细胞小、细胞质浓厚、排列致密,胞间隙小,影响物质的共质体运输;果实及种子中含有不同程度的发芽抑制物质;种子成熟时ABA含量升高是导致种子休眠的又一原因。     

葡萄属种子发育的物候、萌发行为及其对冷层积的反应

以3个起源和分布中心的不同葡萄种及其杂交种作为实验材料,观察了开花、果实和种子成熟的物候,研究了成熟种子的基本特性和最初萌发率以及冷层积对成熟种子萌发的影响。结果表明,葡萄种子具有休眠特性,生理成熟时都具有分化完全的胚,在休眠解除过程中胚的形态不发生变化;美洲种休眠最深,欧亚种休眠最浅,其它种类的葡萄种子的休眠程度介于美洲种和欧亚种之间;不同种葡萄花期、果实和种子成熟过程的物候存在差异,果实成熟与种子成熟不同步,其间隔时间越短,种子休眠程度越深。冷层积60天能有效地解除东亚种、欧亚种、欧山杂种和蘡欧杂种的种子休眠,但对解除美洲种、美洲种种间杂种和欧美杂种的种子休眠效果较差。     

葡萄属种子发育的物候、萌发行为及其对冷层积的反应

以3个起源和分布中心的不同葡萄种及其杂交种作为实验材料, 观察了开花、果实和种子成熟的物候, 研究了成熟种子的基本特性和最初萌发率以及冷层积对成熟种子萌发的影响。结果表明, 葡萄种子具有休眠特性, 生理成熟时都具有分化完全的胚, 在休眠解除过程中胚的形态不发生变化; 美洲种休眠最深, 欧亚种休眠最浅, 其它种类的葡萄种子的休眠程度介于美洲种和欧亚种之间; 不同种葡萄花期、果实和种子成熟过程的物候存在差异, 果实成熟与种子成熟不同步, 其间隔时间越短, 种子休眠程度越深。冷层积60天能有效地解除东亚种、欧亚种、欧山杂种和蘡欧杂种的种子休眠, 但对解除美洲种、美洲种种间杂种和欧美杂种的种子休眠效果较差。     

苦槠传播体的萌发特性与种子休眠类型

种子的萌发特性是植物在长期进化过程中形成的一种适应环境变化的固有属性。对种子萌发特性的研究有助于我们理解物种的种群更新和种子育苗。本文旨在阐明我国重要资源植物苦槠（Castanopsis sclerophylla）的种子休眠类型和萌发特性。研究结果发现：①苦槠种子在其果实中占比非常高;②苦槠的果皮限制了种子对水分的吸收;③苦槠果皮阻碍了种子的萌发,除去果皮以后种子能够在较大温度范围内萌发;④除去果皮以后,苦槠种子在低温（15/5 ℃、20/10 ℃）下萌发困难,在25/15 ℃、30/20 ℃和35/25 ℃这3个温度梯度下均能迅速萌发。结果表明,苦槠的传播体（果实）具有物理休眠的特性。因此,壳斗科（Fagaceae）是具有物理休眠和脱水敏感性的一个新纪录科。结合壳斗科的系统发育位置,本研究支持物理休眠是一种较为进化的性状这一假说。     

种子的休眠与萌发

讨论种子休眠与萌发的相关概念,包括休眠、萌发、初生休眠、次生休眠、休眠种子、非休眠种子及休眠循环等;同时介绍2个影响较大的种子休眠类型的分类体系,并对休眠与萌发的调控机制进行综述。     

云南石林地区喀斯特山地种子休眠分类和生态关系的初步研究

种子休眠是植物自身调节后代繁殖时间节律以适应生长环境的最重要方式,喀斯特是一种特殊的植物生长环境,植物种子休眠对这种生境适应的研究缺乏.为探讨种子休眠与种子大小、散落时间之间的联系,揭示喀斯特植物在长期的适应过程中的生殖对策,对滇中喀斯特岩溶地区的19科35种植物的种子萌发和休眠类型进行了初步研究.结果表明:(1)35种植物中,休眠物种(19种,54.29％)比不休眠物种多(16种,45.71％);(2)19种休眠的物种中,15种具生理休眠,4种具物理休眠,没有形态休眠、形态-生理休眠和联合休眠的植物;(3)具物理休眠的植物种子明显大于不休眠和生理休眠的植物种子;(4)雨季初期(4～7月)散落的种子不休眠比例很高(75.00％),而雨季后期(10月)和旱季(11月至次年3月)散落的种子的休眠比例很高,分别达80.00％和61.54％;(5)68.75％的乔木休眠;灌木的休眠比例为33.33％;藤本植物休眠和不休眠的物种比例相差不大;草本植物大部分(66.67％)不休眠.     

极度濒危植物大果木莲种子的休眠与萌发

大果木莲种子具吸水性,胚未完全发育。新鲜种子25℃下的萌发率仅2％,在30／20℃和20／10℃的条件下30d内分别有27％和36％种子萌发。在20／10℃下,1000mg·L^-1浓度的GA3可以有效打破种子休眠。冷层积120d的种胚生长不显著,大果木莲种子具有条件休眠特性,属于浅度简单型形态生理休眠。种子经冷层积60d的萌发率最高,而后下降,提示其可能有休眠循环现象。     

毛叶山桐子种子休眠与萌发特性的研究

目的：探究毛叶山桐子种子(Idesia polycarpa Maxim. var. vestita Diels)的休眠类型和解除休眠的最适方法，为生产实践中的种苗繁育提供一种能有效解除毛叶山桐子种子休眠和提高萌发率的方法。方法：以成熟的毛叶山桐子种子为材料，研究种子的水分透性及温度、光照、去垢剂、后熟、层积和植物激素对种子休眠与萌发的影响。结果：(1)种子具有发育成熟的胚，种皮被有蜡质层但具有透水性；(2)在10～35℃和交替光照(12 h光照/12 h黑暗，光强度为144μmol·m^-2·s^-1)下萌发30 d，种子的萌发率低于30%，具有休眠特性；(3)种子在完全黑暗条件下几乎不萌发，是一种需光性种子；(4)4℃和10℃层积30 d显著地增加种子的萌发速率和萌发率，后熟90 d则对种子萌发没有影响；(5)GA3能部分解除种子的休眠和促进萌发，将萌发率提高至56.7%，氟啶酮则没有作用。结论：毛叶山桐子种子的休眠类型为非深度生理休眠，解除休眠和促进萌发的最适方法是将种子在4℃或者10℃中层积30 d，然后在25℃和交替光照中萌发。     

濒危植物西康玉兰种子休眠、萌发及贮藏特性

研究了西康玉兰(Magnolia wilsonii)种胚的形态大小,温度、层积、硝酸钾、浸种处理和GA_3对种子休眠及萌发的影响.通过将种子脱水至不同含水量和在两种温度(4℃和一20℃)下贮藏100 d后测其生活力,分析各处理对西康玉兰种子活力的影响.结果表明:西康玉兰种子胚尚未分化完全,需经过低温层积完成生理后熟;低温层积和GA3可打破种子休眠.种子最适萌发温度为25/20℃.由此推测,西康玉兰种子具有形态生理休眠特性.西康玉兰种子当含水量降至5.39%,存活率为53.50%.不同含水量的种子贮藏在-20℃条件下,100 d后种子全部死亡;但在4℃下含水量为10.31%的种子存活力高达76%.因此,西康玉兰种子极可能属于中间性种子,其适宜贮藏环境为4℃下的干藏或湿藏.     

野生二棱大麦种子休眠型态与农艺性状及生态地理因素相关性研究

对来自以色列不同地区16个生态型野生二棱大麦种子的休眠型态与其农艺性状及起源地生态地里因素的相关性进行了研究。结果表明：高温（40℃）储藏可以打破种子的休眠;16个生态型种子在高温处理下的萌发率表现出显著差异,其休眠打破过程显示出不同型态的对数生长曲线：8个旱生生态型为S型,而8个湿生生态型为倒L型。休眠深度用实际达到最大萌发率的时间度量,最低休眠深度（15·6d）是来自湿润地区＂进化峡谷＂的生态型37-N,而最深休眠深度（103·1d）是来自干旱地区Ein-Zukim（死海附近）的生态型32-6。此外,对11个物候及农艺性状指标与休眠深度做斯皮尔曼秩相关分析,结果有9个显示出显著相关,尤其是粒重与休眠深度有极显著相关性。同时,休眠深度与起源地15个生态地理因素中的9个有显著相关,种子休眠主要受其起源地的地理位置、温度和水分条件等影响。可见,野生二棱大麦自然选择进化了休眠特性去应对干热环境而繁衍生息。本研究结果可用于进一步遗传研究和现代栽培大麦品种的改良。     

粗茎秦艽种子粗提物与破眠方法研究

为了探究影响粗茎秦艽（Gentiana crassicaulis Duthie ex Burk.）种子休眠的因素,破除休眠,寻找其种子快速萌发的方法,以干燥的粗茎秦艽种子为材料,测定种子吸水率及粗提物的活性,使用不同浓度的赤霉素（GA₃）、高锰酸钾（KMnO₄）、聚乙二醇（PEG6000）和过氧化氢（H₂O₂）溶液进行浸种处理,比较不同处理条件对粗茎秦艽种子萌发的影响。结果显示,粗茎秦艽种皮对种子吸水没有明显阻碍作用;不同浓度的种子粗提物对白菜、小麦的萌发和生长均表现出抑制作用;不同浓度的粗提物对粗茎秦艽种子自身的萌发也表现出一定的抑制作用,当粗提物浓度达到0.1 g/mL时,抑制作用最显著（P < 0.05）;高锰酸钾处理可提高粗茎秦艽种子的萌发率,浓度为1.5%时效果较显著（P < 0.05）,而过氧化氢处理对粗茎秦艽种子的萌发效果不如前者,此外,用500 mg/L的赤霉素浸种和300 mg/L的聚乙二醇预处理也可显著打破粗茎秦艽种子休眠（P < 0.01）。研究结果表明粗茎秦艽种子的内源抑制物是影响其休眠的因素之一;种皮的机械阻碍也在一定程度上影响了种子萌发;粗茎秦艽种子具有综合性休眠特性。高锰酸钾预处理、赤霉素浸种和聚乙二醇引发均可打破种子休眠、缩短种子出芽时间,提高种子的发芽能力。     

穿龙薯蓣种子休眠机理的初步研究

通过不同试验处理初步确定了穿龙薯蓣种子休眠的主要原因并通过试验寻找出了破除休眠的方法.结果表明:通过去皮露胚处理的种子发芽率无明显提高,说明穿龙薯蓣种子不具有种皮抑制吸水障碍性休眠;通过穿龙薯蓣种子和种子翼翅不同溶剂提取液对白菜种子发芽率的影响试验表明穿龙薯蓣种子和种子翼翅中含有抑制发芽物质.在确定穿龙薯蓣种子休眠原因后,通过不同试验处理,寻找到了合理破除种子休眠的方法.结果表明:在破除休眠试验中以0～5℃低温层基处理4周和100 mg/kg赤霉素浸种24 h效果最佳.     

5种野生无髯鸢尾种子休眠与萌发特性研究

以5种野生无髯鸢尾种子为材料,从种子的吸水率和发芽率两个方面分析休眠原因与打破休眠促进萌发的方法,为中国鸢尾属植物的种质资源保护与应用提供技术支持。结果表明:(1)5种野生无髯鸢尾种子的吸水率比较显示,玉蝉花和山鸢尾的种皮透水性最好,其次是燕子花的种皮透水性,溪荪的种皮透水性最差;种皮的透水、透气性差及致密的胚乳是抑制马蔺种子萌发的主要原因;另外,变温可增加野生无髯鸢尾种子种皮和胚乳的透水性。(2)马蔺和溪荪种子的种皮对萌发存在强烈的抑制作用,而燕子花、山鸢尾和玉蝉花种子的种皮抑制作用不显著;珠孔端胚乳是5种野生鸢尾种子休眠的主要因素。(3)温度对5种野生无髯鸢尾种子萌发影响很大,变温处理显著提高了马蔺、溪荪、玉蝉花种子的萌发率,且最适条件为:变温30℃/20℃、8h光照/16h黑暗,但该条件对山鸢尾和燕子花种子萌发的影响不显著,即单一因子不能打破燕子花和山鸢尾种子的休眠。研究发现,5种野生无髯鸢尾种子休眠和萌发特征各异,主要影响因素也不尽相同,但珠孔端胚乳是5种野生无髯鸢尾种子休眠的主要因素;低温层积处理与变温30℃/20℃相结合能明显提高野生无髯鸢尾属种子的发芽率,是其种子打破休眠的有效措施。     

细胞分裂素调控种子发育、休眠与萌发的研究进展

种子萌发是子代植株建立、生长和繁育的重要阶段, 在种子植物生命周期中起重要作用。种子休眠是在发育过程中形成的, 在生理成熟期达到峰值。种子休眠与萌发的植物激素调控可能是种子植物中一种高度保守的机制。细胞分裂素(CK)是植物体内的一种重要信号分子, 调控植物生长发育的许多方面。生物活性CK的水平由其生物合成、活化、失活、再活化和降解之间的平衡所调控, 种子的发育、休眠与萌发受生物活性CK的水平和信号转导途径调控。该文综述了CK的生物合成与代谢、信号转导以及对种子发育、休眠与萌发的调控作用, 提出了在本领域需要进一步研究的科学问题, 旨在为理解CK调控种子发育、休眠与萌发的分子机理提供参考。     

埋藏条件下3种干旱荒漠植物的种子休眠释放和土壤种子库

对种子休眠的自然释放及其作用因素的研究, 是了解种子休眠生态学、种群适应机制的重要途径。以内蒙古阿拉善干旱荒漠区的3种主要植物牛枝子(Lespedeza potaninii)、唐古特白刺(Nitraria tangutorum)和骆驼蒿(Peganum nigellastrum)为材料, 研究了种子在野外埋藏18个月期间和4个埋深条件下的休眠释放特性和土壤种子库。3种植物种子在野外埋藏时(采收后5 ℃冷藏6个月)的休眠率分别为98%、95%和3%。结果显示, 埋藏过程中, 3种植物种子的休眠释放表现出不同的变化特性。对牛枝子而言, 置于地表(0 cm)的种子比埋藏于土中的种子的休眠释放快, 埋藏期末, 埋深0、2、5和10 cm的种子的休眠率分别为64%、87%、86%和82%。唐古特白刺种子埋藏6个月后, 各埋深的休眠已完全释放, 释放速率随埋深增加而加快。骆驼蒿种子具有典型的季节性休眠循环特性, 休眠率各年度最高点出现在10月份, 释放速率随埋深增加呈减慢趋势。埋藏期末不同埋深条件下, 牛枝子、唐古特白刺和骆驼蒿种子的平均田间萌发率分别为11%、12%和8%; 平均室内萌发率分别为3%、74%和42%; 而平均死种子率分别为3%、15%和10%。根据Thompson和Grime (1979)的土壤种子库分类体系, 供试的3种植物都属于持久土壤种子库类型。     

豆科种子休眠破除方法初探

对9种常见豆科植物种的适宜休眠破除条件进行了探索,结果表明,硫酸休眠破除效果最好,但最佳处理时间因种而异,处理时间过长可引致死种子数增多.在采用的60℃、80℃和95℃热水处理中,以80℃效果最好,60℃仅破除少部分种子休眠,而95℃则引致大部分种子死亡;除60℃外,延长热水处理时间可导致死种子数增加.液氮处理效果与种子大小有关,可显著破除苜蓿等小粒种子休眠,对中粒种子如印度田菁的休眠破除没有影响,但显著伤害苦豆子等大粒种子;液氮破除休眠与种子浸入液氮的时间无关.