模拟增温对西藏高原高寒草甸土壤供氮潜力的影响

过去几十年青藏高原呈现显著的增温趋势,冬季增温幅度显著高于生长季的季节非对称特征。气候变暖会对生态系统氮素循环产生重要影响,但关于全年增温与冬季增温对高寒生态系统氮循环的不同影响仍缺乏研究。在青藏高原高寒草甸区开展模拟增温试验,研究季节非对称增温对高寒草甸生态系统氮循环的影响。该试验布设于2010年7月,设置3种处理(不增温、冬季增温与全年增温)。研究结果发现,开顶箱增温装置造成了小环境的暖干化:显著提高了地表空气温度和表层土壤温度,降低了表层土壤含水量。冬季增温会加剧土壤中氮素的流失,所以在经历了冬季增温后土壤氮含量显著降低;在生长季节,土壤氮素周转速率受土壤水分的调控,在降雨较少的季节,增温引起的土壤含水量降低会抑制土壤氮周转速率。对于土壤微生物量而言,高寒草甸土壤微生物量碳表现出明显的季节动态,在生长季旺盛期较低,在生长季末期和初冬季节反而较高,这说明为了降低对土壤养分的竞争,高寒草甸植物氮吸收与土壤微生物氮固持在时间上存在分离。研究结果表明,冬季增温导致的土壤养分含量变化会影响随后生长季植物群落的生产力、结构组成与碳氮循环等过程,对生态系统过程产生深远的影响。     

氮素添加对青藏高原高寒草甸植物群落物种丰富度及其与地上生产力关系的影响

植物种群对有限资源的竞争是决定植物群落物种组成、多样性和生产力等群落结构和功能的主要因素。该文以青藏高原高寒草甸为研究对象, 研究了短期内不同水平的氮素添加对高寒草甸植物群落的影响。结果表明: 1)氮素添加提高了土壤中NO₃^--N等可利用资源的含量, 增加了植物群落植被的盖度, 减小了植被的透光率, 随着施氮量的增加, 群落中物种丰富度显著降低(p < 0.001); 2)氮素添加显著改变了植物群落的地上生产力(p < 0.05), 随着施氮量的增加, 地上生产力呈先增加后降低的变化趋势, 各功能群中禾草生物量显著增加, 而杂类草和豆科植物生物量随施氮量的增加逐渐减少; 3)物种多样性与植被透光率呈线性正相关(p < 0.05); 地上生产力与土壤NO₃^--N含量呈线性正相关(p < 0.05); 物种丰富度与地上生产力之间呈负相关关系。这说明短期内氮素添加通过改变土壤中NO₃^--N等可利用资源的含量而对植物群落物种组成和地上生产力产生影响。     

增温施氮对高寒草甸生产力及生物量分配的影响

在青藏高原高寒草甸区设置模拟增温和氮添加处理,研究长期增温与外源氮输入对高寒草甸群落生产及其分配的影响.结果表明:开顶箱增温装置造成小环境暖干化,即显著提高地表空气温度1.6℃,提高表层土壤温度1.4℃,降低土壤含水量4.7%.2012、2013和2014年不施氮处理下增温分别降低地上生物量61.5%、108.8%和77.1%,在高氮(40和80kg N·hm^-2·a^-1)处理下增温对群落地上生物量无显著影响,这说明增温的影响依赖于氮添加水平,且施氮补偿了增温导致的土壤氮损失.增温导致根冠比增加,2012、2013和2014年不施氮处理下增温分别增加根冠比98.6%、60.7%和97.8%.在不增温处理下,植物群落地上、地下生物量的变化率均表现出低氮(10、20 kg N·hm^-2·a^-1)促进、高氮抑制的趋势,达到饱和阈值时的氮添加剂量分别为56.0和55.5 kg N·hm^-2·a^-1;而在增温处理下,地上、地下生物量随施氮量增加呈线性增加趋势.这说明增温改变了高寒草甸生物量分配对外源氮输入的响应模式,增温导致的土壤无机氮含量变化是生物量分配模式改变的主要原因.由氮添加试验估算的高寒草甸氮饱和阈值表明,高寒草甸对氮输入的敏感性高于其他类型草地.     

青藏高原高寒草甸植物群落生物量对氮、磷添加的响应

青藏高原正经历着明显的温暖化过程, 由此引起的土壤温度的升高促进了土壤中微生物的活性, 同时青藏高原东缘地区大气氮沉降十分明显, 并呈逐年增加的趋势, 这些环境变化均促使土壤中可利用营养元素增加, 因此深入了解青藏高原高寒草甸植物生物量对可利用营养元素增加的响应, 是准确预测未来全球变化背景下青藏高原高寒草甸碳循环过程的重要基础。该研究基于在青藏高原高寒草甸连续4年(2009-2012年)氮、磷添加后对不同功能群植物地上生物量、群落地上和地下生物量的测定, 探讨高寒草甸生态系统碳输入对氮、磷添加的响应。结果表明: (1)氮、磷添加均极显著增加了禾草的地上绝对生物量及其在群落总生物量中所占的比例, 同时均显著降低了杂类草在群落总生物量中的比例, 此外磷添加极显著降低了莎草地上绝对生物量及其在群落总生物量中所占的比例。(2)氮、磷添加均显著促进了青藏高原高寒草甸的地上生物量增加, 分别增加了24%和52%。(3)氮添加对高寒草甸地下生物量无显著影响, 而磷添加后地下生物量有增加的趋势。(4)氮添加对高寒草甸植物总生物量无显著影响, 而磷添加后植物总生物量显著增加。研究表明, 氮、磷添加可缓解青藏高原高寒草甸植物生长的营养限制, 促进植物地上部分的生长, 然而高寒草甸植物的生长极有可能更受土壤中可利用磷含量的限制。     

不同类型高寒草地群落结构与生产对施氮的响应及其敏感性

大气氮沉降增加被认为是目前重要的环境问题,会引起生物多样性的丧失和生态系统稳定性的降低。但作为草地改良的管理措施,养分添加被广泛应用于退化草地的恢复。但由于不同类型草地所处气候与群落组成的差异,对氮输入的响应可能不同。通过在藏北高原高寒草甸与高寒草甸草原设定长期氮添加梯度试验(对照, 25, 50, 100, 200 kg N hm~(-2) a~(-1)),来探讨氮输入对生物多样性与生产的影响,并估算不同类型高寒草地的氮饱和阈值。施氮对高寒草甸物种多样性指数无影响,而随着施氮量的提高高寒草甸草原植物物种数和多样性指数均逐渐降低。开始施肥前两年,随着施氮量提高高寒草甸地上生物量呈现逐渐增加趋势,随着施肥时间的延长地上生物量呈现先增加后降低的趋势。在高寒草甸草原随着施氮量提高地上生物量均呈现先增加后降低的趋势。随着施氮量提高,开始施氮前三年高寒草甸禾草植物地上生物量逐渐提高;随着施氮时间的延长,禾草和豆科植物地上生物量呈现先增加后降低的趋势。高寒草甸莎草植物地上生物量由施氮开始时的逐渐增加转变为先增加后降低趋势,最后变为逐渐降低的趋势,这说明施氮不利于莎草植物的生长。施氮只在施肥第四年显著提高杂草植物地上生物量。高寒草甸草原呈现不同的规律,开始施氮前三年随着施氮量提高,禾草植物地上生物量呈现先增加后降低的趋势;随着施氮时间的延长,禾草地上生物量逐渐提高。莎草和杂草植物地上生物量呈现先增加后降低趋势。利用对氮输入响应最敏感的植物功能群禾草生物量估算的高寒草甸和高寒草甸草原的氮饱和阈值分别是109.5、125.8 kg N hm~(-2) a~(-1),这说明高寒草甸氮敏感性显著高于高寒草甸草原。由此可见,未来氮沉降增加会对不同类型高寒草地产生不同的影响,在不同类型高寒草地进行施肥恢复时也应将氮饱和阈值的差异考虑在内。     

短期增温对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响

采用增温棚模拟增温的方法,对比研究了青藏高原腹地典型高寒草甸和沼泽草甸在两种增温梯度条件下植物群落结构及植物生长对温度升高的初期响应。由于开顶式生长室(OTC)的增温作用,在整个生长季内,沼泽草甸月平均气温分别较对照提高2.98℃ (OTC1)和 5.52℃((OTC2),20cm处土壤水分分别减少了2.45%(OTC1)和3.44%(OTC2);高寒草甸月平均气温分别比对照升高了2.59℃(OTC1)和 5.16℃ (OTC2)。20cm处土壤水分分别减少了1.83%(OTC1)和7.71%(OTC2)。受温度升高及土壤含水量减少的影响,模拟增温2个生长季后,与对照样地相比,群落种群高度、密度、盖度、频度和重要值发生变化,群落结构也发生一定变化。增温处理使高寒草甸禾草和莎草盖度减少,杂草盖度增加,而使沼泽草甸中禾草和莎草盖度增加,杂草盖度减少。增温后,两种草甸总生物量均增加,但大幅度的增温条件抑制了高寒草甸的这种促进作用,而促进了沼泽草甸的这种促进作用。两种草甸的地下生物量主要分布在土壤表层,模拟增温使得高寒草甸的生物量分配格局向深层转移,但不明显;而使沼泽草甸生物量明显的趋向深层土壤中转移。     

高寒草甸植被-土壤系统对气候变暖响应的研究进展

低温限制环境下发育的高寒草甸对气候变暖响应极为敏感,因此,研究高寒草甸响应气候变暖特征对预测未来气候变化下高寒生态系统可能产生的变化具有重要意义。为进一步加深高寒生态系统响应气候变暖机制的理解,从植物个体水平、群落水平特征,以及土壤物理、化学、生物特性等方面,综述了气候变暖对高寒草甸植被-土壤系统的影响,并指出现有研究存在的不确定性,同时对今后的工作做了展望。温度升高促进高寒草甸植物生长发育。在适度增温下植物的光合呼吸、生物量、物种多样性有所增加,然而不同植物种类具有不同的生理结构和生态位,加之增温幅度和时间不同,导致植物光合呼吸强度、生物量分配、物候期出现差异;而温度过度升高则会导致高寒草甸物种趋于单一化,引起物种多样性降低,对群落演替产生重要影响。同时,温度升高增加高寒草甸土壤温度,减少土壤含水量,从而导致土壤有机碳含量降低或增加。在短期增温下,土壤碳和酶活性升高,土壤呼吸速率增加;但随着时间延长,土壤呼吸速率不再增加,表现出对增温的适应性。因此,高寒草甸生态系统不同组分和各生命过程对温度响应模式的差异,导致了气候变暖对高寒草甸植被-土壤系统各组分的影响存在很大不确定性,建议深入开展不同增温幅度和时间下高寒草甸植被-土壤系统各组分正负效应的定量化阈值判断及其生态-分子生物学响应机制研究。     

氮磷共限制青藏高原高寒草甸生态系统碳吸收

随着人类活动加剧,青藏高原高寒草地面临外来资源输入的威胁,而外源资源输入如氮、磷、钾(N、P、K)及其交互作用如何影响高寒草地生态系统碳循环尚不明确.本研究在藏北高寒草甸进行了连续3年N、P、K元素交互的添加试验,测定群落盖度和生态系统碳交换等数据,旨在阐明资源添加对高寒草甸生态系统碳交换过程的影响.结果 表明:在植物...     

The interactive effects of nitrogen addition and increased precipitation on gross ecosystem productivity in an alpine meadow

氮水添加对高寒草甸生态系统生产力的影响 降水变化和大气氮沉降增加对草原生态系统碳交换具有重要的影响,进而影响草地生产力、群落组成和生态系统功能。然而,氮水添加对高寒草甸生态系统碳交换的影响目前尚不清楚。因此,本研究在青藏高原高寒草甸布设氮水添加试验,设置4种不同处理：对照、 加氮、加水和同时添加氮水,对生态系统碳交换过程进行了连续4年的原位观测。研究结果发现,氮添加可以增加总生态系统生产力(GEP)、植物地上生物量、群落盖度和群落加权平均高度(CWMh),而水分添加没有显著影响。生态系统碳交换对氮水添加的响应在干湿年存在显著差异。水分添加仅在干旱年对净生态系统碳交换(NEE)具有显著影响,原因是GEP的增加量大于生态系统呼吸(ER)。相反,氮添加仅在湿润年显著提高了生态系统碳交换,其中GEP的增加归因于NEE的增加量大于ER。结构方程结果表明,氮添加主要通过增加优势种的盖度从而提高NEE。本研究强调了降水和优势物种在调节高寒草甸生态系统响应环境变化中的重要作用。     

模拟增温改变青藏高原植物繁殖物候及植株高度

气候变化显著影响了高寒植物物候期及生长模式, 从而改变了高寒生态系统功能。而高寒植物物候期和生长状况对气候变化的响应程度, 与其自身资源分配策略有关。为了更好地探究气候变化下高寒植物繁殖物候及生长的规律, 该研究以青藏高原高寒草甸为研究对象, 按生物量从高到低选取15种常见植物, 其生物量之和占样地总生物量80%以上, 采用红外辐射器模拟增温的方法, 利用同质园实验, 观测无种间竞争条件下, 增温2年间植物返青、现蕾、开花以及结实物候, 并监测了植株高度。研究结果表明: (1)在功能群水平上, 增温使豆科类植物的返青、现蕾和开花时间分别显著提前了(8.21 ± 1.81)、(9.14 ± 2.41)和(10.14 ± 2.05) d, 使其开花持续时间显著延长了(6.14 ± 1.52) d, 而增温对其他功能群物候事件无显著影响。增温对高寒植物物候的影响存在种间及年际间差异, 但总体上增温使大多数高寒植物繁殖物候提前并且开花持续时间延长, 将更多的资源更多地分配到繁殖生长上。(2)增温显著降低了杂类草植物的植株高度(平均降低(3.58 ± 0.96) cm), 但对豆科类、禾草类及莎草类功能群植株高度没有显著影响。 增温对高寒植物植株高度的影响存在显著的种间差异以及年际差异。综上所述, 未来气候变暖背景下, 青藏高原高寒植物群落可能更早进入繁殖阶段, 从而降低在营养生长上的资源分配。另外, 由于各物种繁殖能力和营养生长对温度变化响应的差异, 气候变暖将导致高寒植物群落中各物种盖度的变化, 进而改变群落物种组成, 从而影响高寒生态系统的功能。     

放牧和模拟增温对藏北高寒草地植物群落特征及生产力的影响

气候变化和放牧活动对草地植物物种多样性和生产力具有重要影响。为探索藏北高寒草地植物物种多样性和生产力对增温、放牧及其交互作用的响应, 于2011年在藏北高原开始建立增温实验平台, 2016年起增设放牧、增温+放牧实验, 连续2年(2016-2017年)观测了植物群落特征、群落组成、生产力和物种多样性。结果表明, 增温和放牧对高寒草地植物高度和净初级生产力具有显著交互作用。在放牧条件下, 增温对植物高度无显著影响; 但在不放牧条件下, 增温却显著增加了植物高度。在放牧条件下, 增温对净初级生产力的影响存在年际差异, 2016年增温对生产力无显著影响, 2017年增温显著降低了植物净初级生产力; 但在不放牧条件下, 增温对植物净初级生产力无显著影响。增温和放牧对高寒草地植物物种丰富度、盖度、重要值及多样性均无显著交互作用。植物盖度在增温和放牧条件下显著降低, 杂类草物种比例显著增加, 但物种多样性均无显著变化。研究表明, 增温和放牧显著改变高寒草地群落结构。未来气候变化条件下, 放牧活动加剧有可能导致高寒草地生产力降低。     

青藏高原多年冻土区不同水分条件的高寒草甸根系功能性状对增温的响应

在青藏高原多年冻土广泛分布的风火山地区,选择小嵩草（Kobresia pygmea）草甸和藏嵩草（Kobresia tibetica）沼泽化草甸为研究对象,采用开顶增温室（Open top chambers, OTCs）模拟气候变暖,探讨模拟增温对土壤水分差异的两种草甸地下生物量及根系功能性状的影响。结果显示,（1）增温显著增加小嵩草草甸0—20 cm根系生物量,主要是由于表层（0—10 cm）根系生物量显著增加,而对藏嵩草沼泽化草甸根系生物量无影响。（2）增温显著增加了小嵩草草甸根组织密度,同时提高了藏嵩草沼泽化草甸10—20 cm的比根长和比根面积（3）增温降低了小嵩草草甸的根系碳含量及10—20 cm根系氮含量,增加了藏嵩草沼泽化草甸的碳含量及10—20 cm根系氮含量,显著提高了小嵩草草甸和藏嵩草沼泽化草甸深层（10—20 cm）根系碳氮比。这些结果预示着增温使得土壤水分较低的小嵩草草甸朝着资源保守的慢速生长型发展,以适应暖干化的环境;土壤水分较高的藏嵩草沼泽化草甸朝着资源获取的快速生长型发展,加速利用土壤中的养分满足植物生长需要。可见,土壤水分可以调节高寒草甸对气候变暖的演变趋势,强调了水分的重要性。     

青藏高原区退化高寒草甸植被和土壤特征

高寒草甸约占青藏高原草地的46.7%,是我国草地生态系统重要的组成部分。近年来,在气候变化和人为活动的影响下,高寒草甸生态系统退化严重,植被和土壤均呈现出不同的退化趋势。在大空间尺度上表现为草地覆盖度下降,杂草类植被增加,土壤退化甚至沙化;在微观尺度上,退化高寒草甸的土壤粒径、土壤微生物和土壤酶也发生改变。本研究从高寒草甸物种多样性、植物群落结构、植被生物量、土壤物理性质、土壤微生物、土壤酶和土壤养分等方面,分析了高寒草甸生态系统退化过程中植被和土壤的变化特征,提出当前研究中存在的一些不确定性和有待深入研究的问题,为全面了解高寒草甸的退化机制和规律、有效干预高寒草甸生态系统和恢复生态功能提供科学依据。     

Responses of Plant Community Composition and Biomass Production to Warming and Nitrogen Deposition in a Temperate Meadow Ecosystem

Climate change has profound influences on plant community composition and ecosystem functions. However, its effects on plant community composition and biomass production are not well understood. A four-year field experiment was conducted to examine the effects of warming, nitrogen (N) addition, and their interactions on plant community composition and biomass production in a temperate meadow ecosystem in northeast China. Experimental warming had no significant effect on plant species richness, evenness, and diversity, while N addition highly reduced the species richness and diversity. Warming tended to reduce the importance value of graminoid species but increased the value of forbs, while N addition had the opposite effect. Warming tended to increase the belowground biomass, but had an opposite tendency to decrease the aboveground biomass. The influences of warming on aboveground production were dependent upon precipitation. Experimental warming had little effect on aboveground biomass in the years with higher precipitation, but significantly suppressed aboveground biomass in dry years. Our results suggest that warming had indirect effects on plant production via its effect on the water availability. Nitrogen addition significantly increased above- and below-ground production, suggesting that N is one of the most important limiting factors determining plant productivity in the studied meadow steppe. Significant interactive effects of warming plus N addition on belowground biomass were also detected. Our observations revealed that environmental changes (warming and N deposition) play significant roles in regulating plant community composition and biomass production in temperate meadow steppe ecosystem in northeast China.     

冬季升温对高山生态系统碳氮循环过程的影响

全球温度升高是目前面临的重要环境问题,但存在明显的季节差异性,即冬季升温幅度显著高于夏季的季节非对称性趋势,这在高纬度和高海拔地区更加显著。冬季升温会直接影响积雪覆盖与冰冻层厚度,并引起冻融交替循环的增加,而冬季植物处于休眠状态,这会直接影响土壤中有效氮的吸收与损失,引起土壤有效氮可利用性的变化。然而,关于冬季增温对后续生长季节植物活动、土壤碳氮循环过程的影响等方面的研究仍存在诸多不确定。综述了冬季升温对积雪覆盖与冻融交替循环改变对高山生态系统物质循环的影响,以及冬季升温对土壤碳氮循环、微生物与酶活性的影响,并由此引起的植物物候期、群落结构、生产与养分循环与凋落物分解等生理、生态过程方面的研究进展。在未来的研究中,应针对不同生态系统特点选择合适的冬季增温方式,加强非极地苔原地区关于冬季升温的研究,注重关注冬季升温对植物-土壤微生物之间反馈作用的影响,重点关注冬季升温对生态系统的延滞效应。     

增温对青藏高原高寒草甸生态系统固碳通量影响的模拟研究

低温被广泛认为是高寒草甸生态系统首要限制性因子,因此增温可能会在某种程度上促进初级生产力,但是也可能由于土壤水分、N素营养状况的改变形成新胁迫而抑制生产力提高。此外,生态系统呼吸由于增温而提高的幅度也可能高于初级生产力提高的幅度,造成总碳库平衡的改变。利用青藏高原海北高寒草甸实测数据对生态系统过程模型Biome-BGC(V.4.2)进行了参数化,并利用研究区实测土壤水分(0-40 cm)和其它观测数据对模型进行了检验,证明模型模拟结果较为可靠。模型使用2005-2008年的海北气象站实测气象数据包括气温、降水等作为驱动数据,模拟了增温1.2-1.7℃下青藏高原海北定位站高寒草甸生态系统碳通量的变化,并整合分析增温试验平台上已发表的试验,与模拟结果进行对比,探讨增温对海北高寒草甸生态系统碳收支的可能影响。结果表明:2005-2008年青藏高原高寒草甸生态系统为弱的碳汇,短期增温导致系统净碳固定增加。增温直接影响系统碳通量,也通过土壤水分和土壤矿化氮变化间接影响碳通量,相比土壤水分和氮素,增温对影响碳通量变化过程中的效应更大;研究也揭示,在增温条件下,植物对土壤矿化氮的吸收量小于有机质分解产生的土壤矿化氮量,土壤矿化氮含量增加。     

短期增温对西藏念青唐古拉山典型植物群落结构和稳定性的影响

青藏高原气候变暖幅度显著高于全球其他区域,深刻影响着该地区植物群落的结构和稳定性。选择西藏念青唐古拉山的三种典型植物群落(高寒草原、高寒草甸和流石滩)作为研究对象,采用开顶式增温箱(OTC)模拟增温,研究了短期增温对植物群落结构和稳定性的影响。结果表明:(1)增温改变了群落的优势物种,影响其结构组成,而对物种多样性无显著影响;(2)增温显著降低了高寒草甸的地上生物量(P < 0.05),增加地下生物量(P < 0.01),从而导致了群落地下地上生物量分配策略的改变;(3)增温降低群落中部分物种的生态位宽度,进而影响群落稳定性,其中高寒草甸变化最大,达到-66.8%。研究结果可为青藏高原高寒草地生态系统应对和适应未来气候变化提供一定科学依据。