决定水螅性别的细胞——理查德·坎贝尔的生物实验

水螅是生活在溪水中的腔肠动物,是动物学教学中的代表动物之一.水螅有雌雄同体与雌雄异体两种类型,大部分种类为雌雄异体,只有少数水螅为雌雄同体。对于雌雄异体的水螅,它们的性别表型是由间质细胞决定的,还是由体壁细胞决定的呢?关于这个问题,美国加利福尼亚大学理查德·坎贝尔做了一个有趣的实验。坎贝尔做这个实验选用的水螅是雌雄异体的褐水螅(H·OLigactis)。他把雄性水螅和雌性水螅分别培养,使它们进行出芽生殖.实验前把它们产生的芽体再培养6周以上,以保证每个水螅个体大、出芽率高。从这些水螅中选出一部分制备“上皮水螅”,一部分用做供体水螅.实验主要分以下几步.     

水螅的触手数

每种水螅都有一定的触手数。但是,在不同的条件下,同一种水螅,甚至同一个水螅触手数变化也很大。由于水螅的触手数常用来作为再生及成形素(morphogen)作用的指标,水螅触手数的研究已引起了广泛的注意。作者观察了在室温下培养的合肥近郊采得的一种水螅不同季节及在一些实验条件下触手数目的变化。     

水螅的畸形触手及其形成原因

正常水螅(Hydra)的触手没有分枝,但在2触手合并过程中有暂时的分枝现象。对于多分枝或呈环形的畸形触手以及引起畸形的原因,目前尚未见报道。笔者于1990年10月观察到1个畸形触手的水螅,为探明其产生原因,进行了一些实验,现将结果报道如下。(一)材料和方法实验用水螅均采自安徽     

动物的肌肉

肌肉源于胚胎中胚层。但最早的肌肉却出现在仅具内、外2个胚层的无脊椎动物(腔肠动物)。因缺乏中胚层,这类动物无独立的肌细胞,但在外胚层的上皮细胞和内胚层的营养细胞内具有肌原纤维,所以这两种细胞兼有肌肉收缩的功能,而被称为皮肌细胞(或外皮肌细胞)和营养肌肉细胞(或内皮肌细胞)。皮肌细胞基部平行延伸成为收缩突起分布至触手、体轴．其内含的肌原纤维构成了体壁的纵肌层;营养肌肉细胞基部的收缩突起向二侧延伸,其内的肌原纤维与身体纵轴成直角分布,环绕身体构成体壁的环肌。纵肌收缩使身体和触手变短变粗,环肌收缩则身体和触手纵行伸长。二层“肌肉”的协调配合,使腔肠动物能保持正常体形并移动身体。     

水螅的摄食与生殖

水螅是一类只有散漫神经 (神经网 ) ,结构简单 ,在淡水中固着生活 ,体呈圆柱形的动物。在水螅的摄食和生殖等方面笔者观察到一些有趣的现象 (见本期封四彩色照片 ) ,现做简要介绍。1　摄食和消化水螅喜食水蚤、剑水蚤和小型的环节动物。水螅捕食没有数量选择。当游动的 1个或几个水蚤撞到水螅任一触手或几条触手时 ,触手上密布的具有捕食和防御功能的 4种刺丝囊同时放射刺丝 ,将其抓住、麻醉、杀死。同时受刺激的散漫神经引起水螅全身的收缩 ,触手和躯体已缩成一团 ,此时 ,如又一被捕获物撞到收缩的触手上 ,剩余的刺丝囊能够继续放射刺丝 ,…     

珊瑚和珊瑚的骨骼

珊瑚不同于水螅类和水母类,它们只有水螅型,而无水母型。珊瑚除少数单体外,大多数都形成大小不等的群体。组成群体的每一个体称珊瑚虫,虫体如一水螅,顶端具口,周围有触手。口下连口道,通入消化腔,腔内具有复杂的隔膜,隔膜为体壁的内胚层向内突起形成,其上有肌肉,还可发生生殖腺。群体中所有珊瑚虫的消化腔为共肉相连通。珊瑚类根据它们的触手和隔膜的数目不同,可分为三类:即四放珊瑚(Tetracorallia)、八放珊瑚(Octocorallia)和六放珊瑚(Hexa-corallia)。四放珊瑚全为化石种类,早在奥陶纪就出现,至二叠纪绝灭。为单体珊瑚,其触手及隔膜的数目均为4或4的倍数。     

水螅异常极性体轴的形成及矫正进程的观察

目的:如何建立和维持体轴是一个基本的发育生物学问题,而淡水水螅是适合进行形态发生和个体发育调控机制研究的重要模式生物。本文观察了大乳头水螅异常极性体轴的形成及矫正进程,初步探讨水螅极性体轴的维持和调控机制。方法:先切取水螅的整个头部,再获得带二根触手的口区组织。通过ABTS细胞化学染色法检测水螅基盘分子标志物过氧化物酶的表达,判别水螅基盘组织(水螅足区的末端)是否形成。结果:从40块口区组织再生得到的水螅个体中有1例极性体轴发育异常的个体,其身体两端均发育成头区,且两端的头区均具有捕食能力。随后水螅其中一端头区的触手逐渐萎缩、退化,最终该端头区转化成具有吸附能力的基盘组织。结论:水螅组织的再生涉及极性体轴的重建,而一些特殊因素可能造成临时性的水螅极性体轴调控紊乱。本研究表明水螅具备自我矫正异常极性体轴的能力。另外,本研究结果显示水螅触手可以萎缩直至退化,该现象涉及的细胞学过程可能是非常复杂的,有可能涉及到触手细胞的凋亡转化过程,也可能是触手的高度分化细胞仍然具备去分化能力、去分化后再转移到身体其他地方,其具体机制值得进一步探究。     

观察水螅刺细胞和刺丝囊方法的改进

水螅的触手上分布着大量的用以捕获食物的刺细胞。用吸管吸取小型的枝角类或桡足类1个,或切成小段的小丝蚓吹到水螅触手上。可见水螅触手抓住挣扎的小动物(或一小段水丝蚓),直到不挣扎,经口送入消化腔内,证明触手上有捕获动物的刺细胞存在。水螅1次捕食要消耗1／4的刺细胞并在48h内     

获取伸展状态水螅标本的方法

获取伸展状态水螅标本的方法用滴管吸取若干条水螅和少量的水（宜在３ｍｌ以下）置于５０ｍｌ小烧杯中，静待水螅身体及其触手呈伸展状态时，将预先配好的２０ｍｌ丙酮溶液（１６ｍｌ丙酮与４ｍｌ水混合而成）快速倒入，水螅即刻被固定在伸展状态，然后用滴管吸取水螅转移...     

水螅在异物穿插状态下的组织动态

本文于１９９３年用３号昆虫针纵穿水螅肠腔、切除水螅头足纵穿腔肠及横穿水螅体柱等方法，实验了２４０个水螅、观察表明，所有被针穿的个体都能在１—１５天内脱逃。纵穿腔肠的个体以纵裂体壁的方式脱逃，横穿身体的个体是分别把插针向口端或体侧或基部推移出体外。切除头、足后纵穿腔肠的个体，体柱一侧组织收缩，收缩部按原极性分化再生新的头和足，相对一侧体壁则发生纵裂并脱逃。最后作了简单讨论。     

水螅排离胚胎的行为

水螅是二胚层的低等多细胞动物。当水螅生活环图 1　雌雄同体水螅示精巢和卵境条件发生改变时 ,进行有性生殖 ,形成胚胎度过不良环境。作者在实验室温度条件下 ,观察了 5个雌雄同体水螅胚胎被排离亲体的行为。雌雄同体的水螅 ,有性生殖时 ,靠近触手环下方形成精巢 ,卵的形成发生在胃腔部的下端(图 1)。未受精卵白色。卵受精后不久 ,开始胚胎发育 ,镜检可见二分裂球。胚胎发育进行中 ,颜色由白色逐渐变成桔黄色。当发育中的胚胎与水螅体界限明显时 ,水螅开始了排离胚胎的有趣行为。　　直立附着于容器侧壁或底壁的水螅 (图 2 - A) ,身体弯向…     

强壮水螅对凤尾鱼苗的危害

在200mL培养液中放入1～5只强壮水螅(Hydra robusta),然后再放入1只1～7d的凤尾鱼(Coilia mystus)鱼苗,以研究水螅对鱼苗早期生长发育的危害作用。对实验数据的双因素方差分析表明：随着水螅密度的增加,鱼苗死亡率极显著增加,直至鱼苗死亡,而鱼苗平均体重极显著降低;当水螅密度不变时随着鱼龄的增加,鱼苗死亡率极显著降低,而鱼苗平均体重极显著增加。显然,强壮水螅对凤尾鱼鱼苗早期的生长发育有极大的危害作用,但随着鱼龄的增长,危害程度降低,不过仍然影响鱼苗体重的增长。     

淡水水螅对环境因子的要求与适应

水螅是淡水生活的低等动物 ,是动物学教学和科研不可缺少的实验材料。作者通过对实验室内常年培养的4种水螅 (漠河水螅、太阳水螅、大庆水螅、哈尔滨强壮水螅 )的观察 ,浅淡水螅对生活环境的要求与适应特点。1　水质　水螅对其生活环境的水质要求比较严格 ,培养用水的清洁度对水螅的生存有直接的影响。用储放 1周以上的自来水或用充氧泵充氧 8h以上的自来水为培养用水 ( p H在 7.4～ 8.0之间 ) ,4种水螅都能正常生活。投喂食物后 ,需及时清除食物残体及排遗物 (不超过2 4 h为宜 )。清除如不及时 ,霉菌污染水质 ,造成水中乏氧 ,水螅的生存则…     

大量饲养水螅的技术

水螅在室内周年地长期大量饲养,主要应注意下面几个问题:采种一般采自野外,但因近年来水体污染比较普遍,故野外采集数量常很少。四川地区常见的水螅为褐水螅(Hydraoligactis),体呈浅褐色,雌雄异体,有6—8条触手,伸展时触手比身体长3—5倍,可在缓流的小溪,冬、囤水田,莲藕田和池塘等水体寻找。具体办法是取水中的枯稻茎、阔叶的水草和浮在水面的荷叶(枯叶或鲜叶贴水的一面)等进行观察,若发现有冻胶状直径约1.5毫米左右的球状物,色泽褐或微带红色,则极大可能是水媳。然后将它们放入有水的烧杯中,静置数分钟后,对着光看到有伸展的水螅,即可最…     

磁化水对水螅出芽生殖及创伤恢复后水螅出芽生殖的影响

通过经 H型磁化杯 (磁场为 4 0 m T的非均匀场 )磁化水培养正常生活的水螅和横切恢复后的水螅出芽生殖的观察 ,探索磁化水对具有两个胚层的低等水生动物细胞增殖的影响。1　材料方法1.1　材料　采用黑龙江省广泛分布的雌雄异体、实验室培养近 2年的强壮水螅 ,(H ydra robusta) ,培养液为储放两周以上的自来水 ;每天定时喂食 1次 ,食物为裸腹氵蚤 (Moina) ,摄氏 2 2～ 2 6℃条件下培养。1.2　方法1)取刚脱离亲体的水螅 2 8个 ,分成实验组 (2 1个水螅 )和对照组 (7个水螅 ) ,分别以单个水螅培养在磁化水和非磁化水培养液中。每天定时检查产…     

水螅的培养及快速繁殖

近日发现一种喂养水螅的好饵料——水丝蚓 (鱼食 ) ,它容易获得 ,是非常好的水螅饵料。喂养的具体方法是 :将少量水丝蚓分散放入水螅培养缸中 ,因水丝蚓在水底生活 ,所以 ,在水底的水螅可直接捕捉到水丝蚓 ,在缸壁及水面上捕捉不到水丝蚓的水螅可人工喂养 ,方法是 :用吸管吸取 1条水丝蚓 ,放到水螅触手附近 ,这样水螅可直接将其缠绕捕捉 ,每天喂 1次 ,同时 ,随时清除水底异物。笔者试验用 6条水螅经 10几天的喂养后 ,发展为 2 0几条 ,而且有许多还带有 2～ 3个芽体。因食物充沛 ,水螅繁殖非常快 ,实验室中可通过食物投入的多少来控制水螅的…     

水螅的萎缩现象及处理方法

水螅的萎缩现象及处理方法王精明（广东省惠州大学生物系,５１６０１５）在培养水螅过程中,有时会出现水螅萎缩现象,即水螅停止摄食、触手变短乃至消失、全体缩成一团、最后分解死亡。出现这种现象的主要原因有以下几个方面。（１）温度过高。当培养水温超过３０℃时,...     

长久性双头水螅

在正常培养的水螅中,偶而可见到双头或多头水螅。在实验条件下,如纵切水螅,随时可制备双头或多头水螅。但这些双头或多头水螅,约经一个月左右,就逐渐纵裂成两个或多个单头水螅。长久性双头水螅,仅仅垂唇与触手环茎部分离成双头,水螅体其他部分都为两头共有[图1]。在10℃左右的低温下,能长期维持这种双头状态。有的长久性双头水螅,作者已保持近一年之久,双头形态无任何变化。     

水螅的消化,排遗和触手生长模式的研究

用中性红标记水螅饵料、手术触手及组织切片等方法，研究水螅的消化、排遗和触手生长模式。结果表明：１．水螅在消化期间常出现纵向收缩运动和局部横向扩张运动，运动方式特点与腔肠的消化、物质输送及排遗机能相适应。２．触手腔食物泡残骸逐渐贮存于触手腔顶端，待顶端衰老死亡组织破裂时喷出体外。３．沿触手近端至远端，组织摄取养料的机能呈梯度衰退；组织生长速率亦呈梯度减慢，直至解体。触手组织不断生长，推移，衰老死亡组织间断地在顶端脱落。４．在良好的营养条件下能人工产生畸形触手。     

水螅触手的诱导作用

从3个不同的面切割水螅,观察愈合时及愈合后各触手的变化情况。第1组中有少数原位于触手环上的触手外移出触手环,移至茎区诱导成头,但如果切去已移出触手环外的触手,则无头形成。第2组中多数基部带有组织块的触手环外的触手移至茎区诱导成头,但如果切去触手环外的触手,则只有还保留有由组织块形成的圆锥状基部的可形成头;而切去圆锥状基部的则无头形成。第3组中再生性的位于触手环外的触手可在原水螅头的对应末端诱导成头。以上3个方面的观察结果都说明了水螅触手在一定条件下具有诱导成头的能力。