风筝果镜像花的雌雄异位变化及传粉生态型的形成

亚洲特有植物风筝果(Hiptage benghalensis)镜像花(mirror-image flowers)的雌雄异位变化极大, 柱头与可育花药的空间距离在海南岛与云南西双版纳种群仅有2-4 mm, 而在贵州及云南东南部种群可达10-12 mm。为验证 “镜像花雌雄异位的变化是各个地理种群受到传粉昆虫体型大小选择的结果”假说, 本文开展了传粉生态学与分子生物学研究, 探讨风筝果不同地理种群的雌雄异位变化是否与当地传粉者体型相关, 是否有着遗传基础, 以及是否形成了“传粉生态型”(pollination ecotype)。结果表明, 雌雄异位程度大的贵州种群和云南东南部种群, 其传粉者也是体型较大的木蜂(Xylocopa nasalis)和熊蜂一种(Bombus sp.); 雌雄异位程度小的海南岛种群和云南西双版纳种群的传粉者则是体型较小的大蜜蜂(Apis dorsata)、西方蜜蜂(A. mellifera)。除了雌雄异位的明显分化(F = 53.69, P < 0.01)之外, 花柱长度也在这两类种群之间差异显著(F = 12.5, P < 0.05), 与传粉昆虫身体长度密切相关。通过叶绿体ycf1b、rbcL和细胞核ITS 3个DNA片段的序列分析, 由大型蜂传粉的雌雄异位程度较大的3个种群(贵州和云南东南部种群)遗传关系极近, 与小型蜂传粉种群(雌雄异位较小的海南岛种群和云南西双版纳种群)存在明显的遗传分化。这些结果显示, 风筝果不同地理种群的镜像花雌雄异位程度的变化可能是适应局域不同体型大小的传粉昆虫的选择结果, 而且种群间出现了基因流的隔断, 可能与大型蜂、小型蜂传粉的两种生态型有关。镜像花通过雌雄异位的变化适应不同地域的传粉者而形成传粉生态型, 这种传粉生态型及其传粉隔离机制可能是风筝果属物种形成与维持的一个重要原因。     

濒危植物凹叶厚朴的花部综合特征和繁育系统

为了解凹叶厚朴(Magnolia officinalis subsp.biloba)濒危的生殖生物学原因,通过野外观测,运用杂交指数、花粉-胚珠比、花粉活力和柱头可授性观测、人工授粉和套袋实验等方法,对凹叶厚朴种群的开花生物学、繁育系统进行了研究。结果表明:凹叶厚朴单花花期一般为4～5d,单花花期根据形态和散粉时间可分为4个时期:蕾期、初开期、盛开期和凋零期;种群于4—5月开花,一般开花历时30d左右,但不同地点、年份间有所差异;种群无开花高峰,单株平均开花数量为171.4～188.8朵,平均开花振幅为5～6朵·株-1·d-1;凹叶厚朴杂交指数为4,花粉胚珠比为5728.86,结合人工套袋和授粉实验结果可确定,繁育系统为异交,传粉过程需要传粉者;花粉活力较高(94%),且花粉活力可维持至散粉后的第6天。散粉后,柱头可授性显著下降,花粉高活力期与柱头可授期有5～6h的重叠;自然状况下结果率和单果出种百分率低,异株异花授粉可明显提高结果率和单果出种百分率,二者相对自然状况分别提高14.25%和43.66%。表明自然状态下传粉效率低、柱头最佳可授期短、同株自花授粉败育严重是其濒危的主要生殖生物学原因。     

入侵植物美洲商陆的传粉生态学特性

从开花物候、花朵数量性状、花粉活力、花粉组织化学、柱头可授性、花粉在柱头上的萌发状况、杂交指数、花粉胚珠比、传粉媒介以及繁育系统等方面,研究了外来入侵植物美洲商陆(Phytolacca americana)的传粉生态学特性,为揭示该物种成功入侵的机理提供依据.结果表明:美洲商陆种群花期可达45~70 d,单花花期为2~3d,可进一步分为杯状花期、花瓣平展期、花瓣下垂期、花瓣反卷期;花冠直径在下垂期最大且不超过1 cm,花药与柱头间距离在1 ~2.5 mm,有利于自交的发生;花瓣平展期与花瓣下垂期花粉活力差异显著(P<0.05),杯状花期与花瓣平展期花粉活力差异不显著(P>0.05),花瓣平展期花粉活力可达85%;雌蕊柱头可授性在花瓣平展期最强;杯状花期合生柱头开裂,花瓣平展期柱头9~ 10裂,接受花粉的表面积增大;花药散粉时间与合生柱头开裂时间相吻合,有助于柱头接受花粉;扫描电镜下观察到花粉在花瓣平展期的柱头上已萌发;每朵花可提供1667~3222粒花粉,胚珠9~10个,花粉胚珠比(P/O)为340.88±34.99,表现为兼性自交;美洲商陆杂交指数(OCI)为3,花粉粒属于含脂型,主要传粉昆虫有蜜蜂、胡蜂、食蚜蝇、细腰蜂.综上所述,美洲商陆自交亲和,花粉活力高、柱头可授性强,且高花粉活力与强柱头可授性出现在相同的时期,增加了花粉落置柱头及在柱头上萌发的几率;虫媒花,访花者行为与花朵相适应,有利于提高坐果率,这样的繁殖机制与传粉特点是美洲商陆成功入侵的主要因素之一.     

野生翠雀传粉生物学特性研究

对从北京郊区引种的野生翠雀(Delphiniun grandiflorum L.)的开花习性进行了观察,对其花粉活力、柱头可授性,花粉/胚珠比(P/O),杂交指数(OCI)进行了检测,并进行了人工授粉实验。结果表明:(1)翠雀的花序为总状花序,具3~15朵花,花梗长1.5~3.8cm,单花期10d,花序花期15~18d。(2)翠雀花粉活力日变化呈先升高后降低的趋势;柱头在开花当天至开花后4d无可授性,在开花后的5d、6d有可授性。(3)翠雀的花粉胚珠比(P/O)为2 159.14,杂交指数OCI为5;人工授粉实验表明,翠雀在自然条件下能够结实,结实率为100%;存在自主自花授粉现象,部分自交亲和,结实受传粉者限制;不存在无融合生殖现象。(4)翠雀主要的访花昆虫有四条无垫蜂和短腹管蚜蝇。研究认为,翠雀的繁育系统为兼性异交或专性异交,部分自交亲和,需要传粉者。     

宁夏枸杞传粉生态学初步研究

田间观察检测了宁夏枸杞(Lycium barbarum L.)9个品系的开花物候、开花动态、花粉活力、柱头可授性及其繁育系统,并对花粉萌发、花粉管生长以及访花者的种类和访花行为进行了初步研究.结果表明,宁夏枸杞整个居群有长达5个月的花期,单花的花期仅为3～4 d,花粉活力可保持15 d左右,柱头可授性在72 h左右,雌雄生殖单位在持续时间上有较长的相遇期;花粉数量与胚珠比(P/O)为4 000左右,杂交指数(OCI)介于3或4,繁育系统为异交型,需要传粉者;荧光显微观察表明,参试的3个品系的花粉均能在柱头上萌发,2个有自交不亲和现象,其位置发生在花柱的上半部分和子房内.访花昆虫有17种,分属双翅目、膜翅目和鳞翅目,花的结构和开花式样适合以意大利蜜蜂和食蚜蝇为主的多种昆虫传粉.     

七叶树繁育系统的研究

对七叶树的开花物候期、花部特征、单花开放动态、花粉活力、柱头可授性、花粉-胚珠比(P/O)和杂交指数(OCI)等有关生殖生物学特性进行了研究。结果表明:(1)在西安地区七叶树4月22日进入初花期,5月5日至13日为盛花期,5月14日进入终花期,整个群花期持续30d左右,单花花期持续5～8d。(2)七叶树的花有雄花和两性花两种形态,其在形态大小和生理上有显著差异,雄花小于两性花,其子房退化,雄花的花粉活力远远大于两性花的花粉活力,雄花开花当天花粉活力最强,达到75.69%,是七叶树授粉的最佳时间;两性花雌雄蕊发育正常,其柱头可授期持续8～9d,开花后3d柱头可授性达到最强。(3)P/O和OCI检测结果均表明,七叶树繁育系统为异交,需要传粉者,属于雄全同株植物。     

野生和人工种群多枝柽柳的传粉生物学比较

多枝柽柳是中国西北干旱地区的重要建群种,为了解其不同种群的传粉生物学特性,对该物种的开花动态、花粉活力、柱头可授性、访花者种类、坐果率及繁育系统进行观测。结果表明:1)野生和人工种群的开花高峰期和花生产期有差异,人工种群的持续时间更长。2)野生种群中,意大利蜂为主要的访花昆虫,花粉与胚珠比(P/O)为337.2;人工种群中,卡切叶蜂是最有效的访花者,花粉与胚珠比(P/O)为356.1。3)人工种群的坐果率高于野生种群。4)在2个种群中,杂交指数均为3,表明多枝柽柳以兼性异交为主,自交在繁育系统中只起辅助作用。     

黑河流域中游罗布麻传粉生态学特性研究

对黑河流域中游罗布麻的开花动态、花粉活力、柱头可授性、访花昆虫种类、访花频率、花粉与胚珠比(P/O)、杂交指数(OCI)及自然条件下的座果率进行观测,结果显示:罗布麻的单花花期为4～6 d,群体花期为6～8月,花朵开裂3.5 h后,花粉活力达到最大,4 d后花粉活力下降为0,柱头可授性在开花后第2天达到最大,柱头可授性可持续4 d.访花昆虫有10余种,以膜翅目昆虫为主,姬蜂、卡切叶蜂、达戈切叶蜂、意大利蜂、黑带食蚜蝇、菜粉蝶、蚜虫为主要传粉昆虫,花粉与胚珠比(P/O)为36.2,OCI为2,实验组和对照组的座果率分别为(2.79±0.99)%和(3.41±1.05)%.实验结果表明,罗布麻为兼性自交的繁育系统,座果率偏低,虫媒在传粉过程中只是起到一定辅助作用.     

珍稀濒危植物细果秤锤树开花生物学特性和繁育系统

为了解珍稀濒危植物细果秤锤树（Sinojackia microcarpa）开花特征和有性繁殖,对其花部形态特征、开花动态、花粉胚珠比（P/O）、柱头可授性、花粉活力、套袋试验、访花昆虫及访花频率进行观测。结果表明：（1）细果秤锤树的杂交指数（OCI）为4,单花期5~7 d,种群花期可持续20 d左右。花粉与胚珠比为4 093.21±498.56。开花后第3天的花粉活力最高（76.21%）,而开花后第7天时花粉活力较低（18.37%）。细果秤锤树柱头最适可授期在开花后第2天。（2）套袋试验表明,细果秤锤树存在部分自交不亲和性,同时不存在无融合生殖,传粉昆虫是其完成生殖过程所必需的,且异株授粉能够提高其坐果率和结籽率。细果秤锤树的访花昆虫有3目5科7种,主要访花昆虫有黄胸木蜂（Xylocopa appendiculata）、熊蜂（Bombus sp.）、胡蜂（Vespa sp.）、中华蜜蜂（Apis cerana）、黑带食蚜蝇（Episyrphus balteatus）、其中熊蜂平均访花频率最高,达（8.67±0.21） 次·h^-1。对该物种开花生物学特征与繁育系统进行深入研究,有利于进一步探究其濒危机制,为后续珍稀濒危植物的研究提供理论依据和参考。     

贯叶连翘的开花动态与繁育系统研究

野外观察贯叶连翘的开花进程和花部形态特征,运用花粉萌发、杂交指数、花粉-胚珠比等方法测定其繁育系统。结果显示:贯叶连翘雌雄异熟,柱头先花药成熟,雌雄蕊无明显异位。单花花期4～5d。仅在开花当日有昆虫传粉,蜜蜂为主要传粉者。花粉在花药开裂1h后活力最大,萌发率达40.10%,花粉在柱头萌发3h后接近子房。根据杂交指数(OCI)推测其繁育系统属于异交,部分自交亲和,有时需要传粉者。花粉-胚珠比(P/O)则表明贯叶连翘的繁育系统为兼性异交。贯叶连翘结实率低,可能与花粉活力,花粉管的生长速度及花粉在柱头的竞争有关。     

高山植物全缘叶绿绒蒿在不同海拔地区的传粉生态学研究

为了探明高山植物全缘叶绿绒蒿(Meconopsis integrifolia)的繁育系统特点和其对高山气候环境的繁殖适应特征, 我们沿海拔梯度选择了5个样地(样地1 (4452 m)、样地2 (4215 m)、样地3 (4081 m)、样地4 (3841 m)、样地5 (3681 m))对其传粉生态学进行了连续2年的观察试验。结果发现, 样地1、2的全缘叶绿绒蒿的单花寿命显著长于样地3、4和5。花开放早期柱头高于花药, 之后花药不断伸长, 并在开放中后期与柱头接触, 说明全缘叶绿绒蒿具有不完全雌雄异位的花部特征。自然状态下, 柱头可授能力持续期约8天(雌蕊先熟), 但花药于开花第5天才散粉, 花粉寿命约2天, 说明全缘叶绿绒蒿为雌雄异熟, 但存在一定的重叠期。人工授粉试验表明, 全缘叶绿绒蒿自交部分亲和, 且不存在无融合生殖现象。各样地中自然对照的结实率显著低于人工异交处理的结实率, 说明自然状态下全缘叶绿绒蒿存在一定程度的传粉限制。传粉昆虫观察发现, 样地1和2的传粉昆虫主要是蝇类, 样地3、4和5的传粉昆虫主要是蝇类和蓟马(Thripidae spp.), 蝇类在不同植株间的活动能够保证异花传粉结实, 同时, 蝇类和蓟马在花内的活动会引起“协助自交”。全缘叶绿绒蒿约65%的观察个体存在“自动自交”。蝇类在各样地的访花频率存在显著差异, 样地1访花频率最低, 样地2访花频率最高。各样地的结实由于异花传粉者的不足而受到传粉限制。两种不同类型的自交机制恰恰为该植物异花传粉者不足提供了一定程度的繁殖补偿。全缘叶绿绒蒿不分泌花蜜, 当环境温度降低时, 采取为昆虫提供保温庇护场所的方式来吸引传粉者。     

香港木兰开花生物学研究

对香港木兰的花果期物候、花朵结构、单花期、开花特性及花粉在离体培养和人工授粉条件下的萌发现象进行观察和研究。结果表明,该种的开花习性限制蜂类昆虫在其柱头可授期内进入花内传粉,为专一的甲虫传粉植物;花粉萌发时间长、开花不集中、花期适逢雨季都影响到昆虫的传粉活动和有效受精。     

多叶斑叶兰繁育系统与传粉生物学研究

为探讨多叶斑叶兰(Goodyera folisa)的繁育系统与传粉生物学特征,对其开花物候、花粉活力与柱头可授性、人工授粉、花的挥发性成分以及昆虫传粉行为进行了研究。结果表明,多叶斑叶兰的唇瓣黄色,萼片白色或白色带红褐色;单花花期为(9.4±0.8)d;花粉在开花后第1天具备活力,柱头在开花后第2天具备可授性,花粉活力和柱头可授性都在开花后第5天达到峰值。去雄套袋和不去雄套袋都不能结实,人工自花授粉、同株异花授粉和异株异花授粉的结实率分别为93.3%、95.0%和96.7%,自然结实率为43.3%。花朵的主要挥发性成分为1-辛烯-3-醇、3-辛醇和N,N-二甲基甲酰胺。多叶斑叶兰传粉者为中华蜜蜂(Apis cerana)。多叶斑叶兰具有自交亲和能力,但在自然界不具有主动自交现象,必须依赖中华蜜蜂传粉,花色及花香气味为吸引传粉者的主要因素。     

珍稀濒危植物小花木兰传粉生物学研究

基于定株观测,对小花木兰（Magnolia sieboldii）野生种群和人工栽培种的开花物候进行了研究。结果表明,小花木兰花期为5月中下旬至6月中下旬,花期20d左右,单花花期一般为5～7d,盛花期为6月1～5日;开花过程中花部表型变化明显,花粉在花开时不成熟,但雌蕊已经成熟,花开后雌蕊柄伸长,约20h后下柱头依然湿润,上柱头已萎缩变褐色,再过约40h下柱头也萎缩失去活力．此时花粉成熟,花药裂开;花的柱头接受到的花粉量由下往上依次减少。检测花粉活力、萌发率发现,小花木兰花粉在散发6d后基本失去活力和萌发能力。重力玻片法观测表明,小花木兰为虫媒传粉;花柱的授粉率不高,为65％;柱头上平均花粉量为3．5个;自然状态下结实率低,为13．5％,人工栽培为20．1％;外轮花被片全部去掉,结果率下降至11．3％;去掉雄蕊,结实率下降至10．7％;再辅以人工授粉,结果率上升至25．0％。小花木兰的访花昆虫种类较少,访花频率低,其中蜜蜂和一种蚜科（Aphididae）小昆虫对其传粉影响较大。同花期灯台附（Cornus controversa）等植物对其传粉产生昆虫竞争作用。环境因素如光照、温度、阴雨、海拔等均对其传粉产生一定影响。     

浅裂剪秋萝和丝瓣剪秋萝传粉特性的初步研究

为了探究浅裂剪秋萝(Lychnis cognata)和丝瓣剪秋萝(L. wilfordii)的传粉生物学特征, 从花部特征、花粉呈现规律及传粉者访花行为等方面对其开展研究。结果表明, 2种剪秋萝的花期持续时间相近, 但浅裂剪秋萝始花日期较早; 二者花部特征虽有显著差异, 但主要传粉者均为碧翠凤蝶(Papilio bianor)。在开花过程中, 2种剪秋萝的雄蕊均分2批呈现花粉, 第1批雄蕊的花粉生活力在开花后第1天达到最大值, 而第2批雄蕊在第2天达到最大值。浅裂剪秋萝的柱头可授性在开花后第5天最强, 而丝瓣剪秋萝在开花后第4天最强, 花粉生活力和柱头活性的时间差异表明两物种均为雌雄异熟。两物种共同的传粉者碧翠凤蝶对浅裂剪秋萝的访花高峰出现在上午8:00-11:00, 而对丝瓣剪秋萝的访花高峰出现在上午11:00-12:00, 导致访花高峰出现差异的主要影响因素可能是生境和花药开裂时间。     

紫荣莉的花部综合特征与繁育系统

采用定株观察,运用花粉-胚珠比、联苯胺-过氧化氢法、杂交指数和套袋实验等方法,对紫茉莉（Mirabilis jalapa L．）的开花状态及繁育系统进行了研究。结果表明：种群花期一般为6—10月,单花花期一般为2—3d;单花花期依其形态和散粉时间可分为散粉前期、散粉初期、散粉盛期、花闭合期、凋谢期5个时期;在花闭合时期,晴天有66．80％的花的柱头在闭合花冠内,阴天时有81．65％的花的柱头在闭合花冠内,雨天柱头在闭合花冠内的花可达99．22％;按照杂交指数,其繁育系统属于自交亲和,有时需要传粉者;P／O值约为269,判断繁育系统类型属于兼性自交;开花6h左右,柱头的可授性最强,此时花粉活力、置落在柱头上的花粉数及其在柱头上的萌发率都达到最高。套袋实验显示,紫茉莉自然条件下没有无融合现象,繁育系统为自交、异交亲和,以自交为主,但有时也需要传粉者;在长期的环境选择压力下,紫荣莉选择将更多的柱头留在闭合花冠内,是其对不利环境条件的一种适应进化策略。     

濒危植物肉苁蓉（Cistanche deserticola）繁育系统研究

在自然居群中通过野外定位观测,运用杂交指数（OCI）;花粉—胚珠比（P/O）;去雄、套袋、人工授粉等方法对濒危植物肉苁蓉（Cistanche deserticola Ma）的花序发育、开花特性、花粉活力、柱头可授性、传粉方式、繁育系统进行了研究,结果表明：肉苁蓉穗状无限花序的生长发育期可明显分为拱土期、出土期、开花期、结实与种子成熟期四个阶段。两性花,单花开放时间2~3d,花序有花期持续20~25d。种群开花历时36~38d。开花时柱头略高出花药,柱头较大,下垂。重力玻片法检测,风媒导致的异株异花传粉完全可以忽略。主要访花昆虫为蜂类。扫描电镜观察虫体,蜂类携带大量花粉,但传粉飞行距离大部分为0。杂交指数为3;花粉—胚珠比为35.45±8.56;结合去雄、套袋和人工授粉试验结果,认为肉苁蓉属于以自交为主的繁育系统。     

珍稀濒危植物瑶山苣苔开花生物学及繁育系统研究

对仅分布于广西金秀老山自然保护区的国家Ⅰ级保护植物瑶山苣苔进行了开花生物学和繁育系统研究.结果显示:(1)瑶山苣苔花期从8月底至11月初,开花无固定时间.单花开放过程可分为萌动、露白、盛开、凋落4个阶段,且花朵具明显的增大再生长现象.(2)单花、花序、单株水平上的开花物候都表现出开花不同步性,单花花期约5~14 d,单花序花期约11~20 d,单株花期约8~20 d.花粉活力在散粉后6 d内相对较高,但花粉在野外通常于散粉3 d内被昆虫啃食完.(3)柱头在花药散粉时明显高于花药,便于接受异花花粉,柱头在散粉后第4天具可授性,可持续5~6 d.(4)瑶山苣苔杂交指数(OCI)为5,花粉-胚珠比(P/O)为379.64±145.61,繁育系统为兼性异交,自交亲和,传粉过程需要传粉媒介.研究表明,不稳定的传粉环境可能是该物种至濒的主要生殖生物学原因,自发自交"是其在开花期间对不稳定传粉环境的一种适应.     

稀有植物小丛红景天花部综合特征与繁育系统

对稀有物种生物学特征及繁育系统的研究将有利于我们对稀有物种的保育。该文通过野外定位观测稀有植物小丛红景天(Rhodiola dumulosa)的花部综合特征,并运用杂交指数、花粉-胚珠比的方法首次对其繁育系统进行初步测定。结果表明:该物种单花花期一般为5~6 d,开花过程中花柱逐渐伸长并向外弯曲,子房开裂并逐渐伸长,花药散粉具有先后顺序,一般外轮对萼花药先散粉,其后1 d左右对瓣花药开始散粉。单花花期依照其形态和散粉时间可分为6个阶段:花蕾期、内轮散粉期、内轮散粉末期、外轮散粉期、外轮散粉末期和凋谢期。而种群花期一般可持续30 d以上,不同海拔观测地点有所不同,海拔2 202 m处的观测地点B开花物候最为滞后。由于其杂交指数不小于4,花粉-胚珠比在700~1 000之间, 根据Dafni(1992)和Cruden(1977)的标准,初步判定该物种的繁育系统属于异交为主,部分自交亲和,传粉过程需要传粉者。     

珍稀濒危植物猬实的开花特性与传粉生物学研究

对迁地保护的珍稀濒危植物猬实的开花动态、花粉活力、柱头可授性、访花昆虫种类、访花频率、花粉与胚珠比(P/O)、异交指数(OCI)进行观测.结果表明：猬实的单花期约为7 d,种群花期约为14 d,花冠展开后2~3 h,花粉活力达到最高,约为90％,3 d后花粉基本不具活力.在整个单花期,柱头一直具可授性,花冠展开后第2天可授性最强.花粉与胚珠比(P/O)为(398．1±63．7),异交指数(OCI)为3,表明猬实是以异交为主,自交亲和的繁育系统,有时需要传粉者完成传粉过程.猬实的访花昆虫有10余种,以膜翅目蜜蜂科和隧蜂科昆虫为主,另外还有少量双翅目食蚜蝇科昆虫,偶见鳞翅目的柑橘凤蝶和长喙天蛾,其中以蜜蜂科蜜蜂属昆虫传粉效率最高.迁地保护的猬实未见结籽,其原因还有待于进一步研究.