植食性昆虫利用唾液腺适应寄主植物防御机制研究进展

植食性昆虫与寄主植物在长期协同进化的历程中,两者逐渐演化出丰富多样的防御与反防御机制,其中在植食性昆虫适应植物防御的过程中,唾液腺分泌物起到关键性的作用。本研究从宏观与微观两个层面,揭示植食性昆虫如何利用唾液腺以适应寄主植物防御的作用机理。回顾了昆虫唾液腺分泌物通过干预植物气孔的动态变化、适应植物细胞壁、降解植物防御性化合物等方式调控寄主植物防御的研究进展,探讨了昆虫唾液效应因子以干扰植物早期免疫信号通路、调节植物激素信号通路、与植物免疫蛋白互作等形式应对植物防御反应的内在分子机制。同时,本文依据CRISPR/Cas9、植物介导的RNAi、纳米材料介导的RNAi等新技术的发展,对基于昆虫效应因子开发的虫害防控技术的发展空间进行分析,以期为作物抗性的提高以及害虫综合治理能力的提升提供理论依据与实践指导。     

植物与植食性昆虫防御与反防御的三个层次

在植物与植食性昆虫长期的进化过程中,双方形成了一系列的防御与反防御策略。本文将这些策略归为3个层次:第一层次起始于植物对植食性昆虫相关分子模式的识别,并由此激活植食性昆虫分子模式相关的免疫反应。这种免疫反应对于不能产生效应子的植食性昆虫种群是有效的;第二层次是一些植食性昆虫种群可以通过释放特异性效应子抑制植物产生的植食性昆虫分子模式相关的免疫反应,从而在植物上正常生长与繁衍;第三层次是一些植物基因型可以通过特异抗性基因识别植食性昆虫的效应子,进而激活效应子诱导的免疫反应,表现出特异的抗虫性。深入揭示植物与植食性昆虫间的这种分子互作机制,不仅在理论上有助于理解昆虫与植物的协同进化机制,而且在实践上可为作物抗性品种的培育提供重要的技术指导。     

蚜虫诱导的植物免疫反应

在植物与昆虫长期的互作过程中,植物建立起一系列精密而又复杂的防御机制以应对昆虫取食为害,并且能够识别不同取食类型昆虫的效应因子作出不同的防御应答。最近研究揭示了许多植物与蚜虫之间相互抗争的分子机制,这不仅包括植物激素介导的诱导防御途径、植物先天免疫系统和基于gene-for-gene的R抗性识别和作用机制,而且还包括蚜虫在取食过程中分泌的唾液成分,它有助于蚜虫取食韧皮部组织,抑制植物病原相关分子模式激活的免疫反应(Pathogen-associated molecular patterns triggered immunity,PTI)防御,以及被植物核苷酸结合位点区-亮氨酸重复序列区(NBS-LRR)膜受体识别激活效应因子免疫反应(ETI)防御等方面。本文综述了蚜虫诱导的植物防御途径、蚜虫诱导的植物免疫反应、蚜虫效应因子的鉴定与功能分析三方面的最近研究进展,提出了未来发展的研究方向。这些基于病原微生物提出的"zig-zag"模型为进一步理解植物先天免疫、诱导防御系统和蚜虫唾液腺组分的互作提供新理论支撑,为揭示了植物与蚜虫抗性互作的分子机制及有效安全地防治害虫提供了新思路。     

蚜虫诱导的植物免疫反应

在植物与昆虫长期的互作过程中,植物建立起一系列精密而又复杂的防御机制以应对昆虫取食为害,并且能够识别不同取食类型昆虫的效应因子作出不同的防御应答。最近研究揭示了许多植物与蚜虫之间相互抗争的分子机制,这不仅包括植物激素介导的诱导防御途径、植物先天免疫系统和基于gene-for-gene的R抗性识别和作用机制,而且还包括蚜虫在取食过程中分泌的唾液成分,它有助于蚜虫取食韧皮部组织,抑制植物病原相关分子模式激活的免疫反应(Pathogen-associated molecular patterns triggered immunity,PTI)防御,以及被植物核苷酸结合位点区-亮氨酸重复序列区(NBS-LRR)膜受体识别激活效应因子免疫反应(ETI)防御等方面。本文综述了蚜虫诱导的植物防御途径、蚜虫诱导的植物免疫反应、蚜虫效应因子的鉴定与功能分析三方面的最近研究进展,提出了未来发展的研究方向。这些基于病原微生物提出的"zig-zag"模型为进一步理解植物先天免疫、诱导防御系统和蚜虫唾液腺组分的互作提供新理论支撑,为揭示了植物与蚜虫抗性互作的分子机制及有效安全地防治害虫提供了新思路。     

寄主植物与刺吸式昆虫互作防御的研究进展

寄主植物与昆虫在长期协同进化中形成了复杂的防御和反防御机制。本文系统综述了寄主植物与刺吸式昆虫互作防御的过程与机制。刺吸式昆虫利用特化的口针,吸食寄主植物组织汁液时,植物通过细胞膜表面或细胞内受体感知昆虫取食信号,并经过丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)信号通路、植物激素信号通路、钙离子信号通路、转录因子调控、Rop/Rac GTPase信号通路、活性氧(reactive oxygen species, ROS)通路等信号转导通路激活植物免疫。为了阻止害虫进一步取食,寄主植物形成了增强的物理屏障,并诱导产生次生代谢物、抗营养酶类、抗消化酶类和胼胝质沉积及释放挥发物等多种防御机制。在与寄主植物“博弈”的过程中,刺吸式昆虫往往会利用其取食时分泌的唾液成分,靶向植物靶标蛋白,通过破坏宿主植物的物理屏障,或抑制宿主植物的抗性信号转导,或抑制宿主次生代谢物的毒害作用,或通过跨界RNA和水平基因转移等方式抑制植物的防御反应,从而达到继续取食为害的目的。此外,基于植物与病原菌互作模式,结合寄主植物与刺吸式昆虫互作研究进展,总结了寄主植物...     

昆虫取食诱导的植物防御反应

植物被昆虫取食后可产生直接防御或间接防御。直接防御通过增加有毒的次生代谢产物或防御蛋白对昆虫生理代谢产生不利的影响,但对植物的消耗较大。间接防御通过释放挥发性化合物吸引天敌昆虫,并以此控制植食性昆虫。特异性的昆虫激发子(insect specific elicitors)能够诱导挥发性化合物的释放。多种信号途径参与昆虫取食诱导的植物防御反应,它们之间的相互作用协同或拮抗。了解昆虫取食诱导的植物防御反应,对于害虫综合治理策略的完善具有重要的意义。     

唾液成分在刺吸式昆虫与植物关系中的作用

近年来,人们对刺吸式昆虫唾液成分的研究,揭示出其在刺吸式昆虫与植物关系中的重要作用。对多数刺吸式昆虫而言,他们取食时会分泌胶状和水状两种唾液,其中胶状唾液会在取食早期分泌形成唾液鞘来围绕并保护口针,通过直接和间接的作用来帮助取食;而水状唾液中则包含了果胶酶、纤维素酶、多酚氧化酶、过氧化物酶、碱性磷酸酯酶、蔗糖酶等组分,来帮助刺吸式昆虫对植物穿刺、消化食物、解毒次生物质并破坏植物的防御反应。有趣的是,唾液成分同时还可以诱导植物的防御反应,包括诱导植物的伤信号引起直接防御反应和诱导植物产生挥发物吸引植食者的天敌引起间接防御反应。并且,许多刺吸式昆虫取 食能够特异性地引发植物的病理反应,有研究推测刺吸式昆虫唾液中多聚半乳糖醛酸酶、碱性磷酸酯酶、蔗糖酶、多酚氧化酶等成分可能是某些植物特定病理反应的激发子,但是目前还没有定论,同时许多刺吸式昆虫唾液中的氨基酸和蛋白酶还是引起植物虫瘿的原因之一。 迄今的研究表明,刺吸式昆虫会根据不同的寄主植物和不同的生理需要,通过唾液组分的改变,来达到取食和发育的目的。对刺吸式昆虫唾液成分和作用机理的研究,可以为揭示刺吸式昆虫致害机理特别是传毒机理、指导害虫有效治理、阐明其与植物的协同进化等提供一定的思路。     

植物和刺吸式口器昆虫的诱导防御与反防御研究进展

刺吸式口器昆虫在长期的进化过程中形成特殊的口针结构,用于专门吸食植物韧皮部筛管细胞的汁液成分.以蚜虫为例,它们在取食过程中分泌的胶状唾液和水状唾液将有效的降低植物防御反应,其中水状唾液包含的大量酶类不仅可以帮助蚜虫穿刺植物韧皮部,刺探到筛管细胞,同时也是植物感受蚜虫为害的激发因子,诱导出植物防御反应和相关抗性基因的表达...     

昆虫口腔分泌物效应子及其在害虫防治中基于RNAi技术的应用展望

昆虫口腔分泌物(oral secretion, OS),又称返吐液,是昆虫唾液腺分泌的唾液和肠道分泌物的混合液。昆虫取食寄主植物过程中,OS随之分泌至植物中,并影响植物的防御反应。RNA干扰(RNAinterference, RNAi)是研究昆虫基因功能有价值的反向遗传学工具,也是目前最有可能应用于害虫防治的新技术。本文主要综述了昆虫OS对寄主植物防御的影响、昆虫OS效应子的鉴定和OS效应子基于RNAi技术在害虫防治中可行性及应用前景。昆虫OS对寄主植物防御的影响主要表现为干扰植物的茉莉酸信号通路、筛管阻塞、Ca²⁺通路等防御反应,进而促进昆虫摄取食物。目前,昆虫OS效应子主要鉴定手段是通过昆虫唾液腺转录组分析和OS蛋白组分析;而已鉴定的OS效应子主要来源于刺吸式口器昆虫,在咀嚼式口器昆虫中的报道甚少;功能研究发现昆虫OS效应子在寄主植物中的表达会影响昆虫存活率、繁殖力和取食能力及昆虫和植物的其他重要生理指标,并通过鉴定OS效应子与植物防御机制的相互作用关系,进而证明OS效应子在昆虫与寄主植物关系中的重要性。基于RNAi技术,通过注射、饲喂和植物介导RNAi等方法在多种昆虫中产生了OS效应子基因下调和生长发育受影响的现象,由此说明OS效应子基因已具备作为RNAi靶标的条件。虽然目前研究尚处于实验室阶段,但已证明其应用于害虫防治方面具有一定的可行性。昆虫口腔分泌物是研究昆虫与寄主植物相互作用机制的新方向。最后,对OS未来潜在的研究方向进行了展望,以期对我国害虫防治的研究提供理论指导。     

植物与植食性昆虫相互作用的分子机制

在长期的协同进化中,植物建立起应对昆虫取食为害的精密而又复杂的防御机制,植物转录组调控中防御应答基因的表达及防御物质的合成因不同的昆虫取食方式而异。一般来说,咀嚼式口器昆虫取食时造成大面积组织伤害,可诱导植物产生伤害反应;而刺吸式口器昆虫因其特殊的口针取食,诱导植物激活病原体相关的防御途径。不同的防御途径激活不同的识别机制和信号途径。本文从信号识别和转导上综述了不同食性的昆虫取食植物时所引发的防御反应,分析了昆虫-植物相互作用关系的分子机制。     

Perception of insect feeding by plants

The recognition of phytophagous insects by plants induces a set of very specific responses aimed at deterring tissue consumption and reprogramming metabolism and development of the plant to tolerate the herbivore. The recognition of insects by plants requires the plant’s ability to perceive chemical cues generated by the insects and to distinguish a particular pattern of tissue disruption. Relatively little is known about the molecular basis of insect perception by plants and the signalling mechanisms directly associated with this perception. Importantly, the insect feeding behaviour (piercing‐sucking versus chewing) is a decisive determinant of the plant’s defence response, and the mechanisms used to perceive insects from different feeding guilds may be distinct. During insect feeding, components of the saliva of chewing or piercing‐sucking insects come into contact with plant cells, and elicitors or effectors present in this insect‐derived fluid are perceived by plant cells to initiate the activation of specific signalling cascades. Although receptor–ligand interactions controlling insect perception have yet not been molecularly described, a significant number of regulatory components acting downstream of receptors and involved in the activation of defence responses against insects has been reported. Some of these regulators mediate changes in the phytohormone network, while others directly control gene expression or the redox state of the cell. These processes are central in the orchestration of plant defence responses against insects.     

RXLR效应分子抑制植物免疫机制研究进展

植物病原卵菌是一类农业生产上为害巨大的病原物,其分泌大量的RXLR效应分子进入寄主植物细胞并干扰植物免疫系统,以协助病原菌成功侵染。尽管有一小部分RXLR效应分子会被植物识别成为无毒蛋白,但大部分RXLR效应分子则会逃避识别和抑制植物免疫。随着高通量测序和蛋白互作技术的广泛应用,大量RXLR效应分子干扰植物免疫的分子机制已经被揭示。本文综述了RXLR效应分子操纵植物免疫系统的分子策略,探讨了RXLR效应分子与植物免疫互作的研究方向和应用前景。     

韧皮部取食昆虫诱导的植物防御反应

刺吸式昆虫与寄主植物之间具有特殊的生物互作关系。本文对刺吸式昆虫取食韧皮部诱导的植物防御反应类型、 防御物质变化、 信号途径以及植物反应转录组学研究等方面进行综述。韧皮部取食昆虫取食诱导的植物防御反应机制主要包括： (1)改变自身的营养状况; (2)产生有毒的次生化合物; (3)产生防御蛋白。防御反应与植物水杨酸、 茉莉酸、 乙烯等信号分子密切相关。研究表明, 刺吸式昆虫取食诱导的植物防御反应主要引发以水杨酸为主的信号途径, 但相关分子互作机制还有待明确。日益丰富的基因组资源和不断发展的分子生物学技术为揭示植物防御反应中信号分子的作用机制、 找出植物内生抗性的特异因子以及阐明诱导防御机制奠定了基础。了解刺吸式昆虫取食诱导的植物防御反应, 为深入理解植物-昆虫间协同进化关系提供了依据, 为害虫治理和抗虫植物的培育提供了新的思路。     

昆虫天然免疫相关基因研究进展

在长期进化过程中,昆虫形成了强大的天然免疫防御系统,即体液免疫和细胞免疫。体液免疫主要包括Toll、IMD和JAK/STAT 3条信号通路,通过信号转导及免疫途径调控免疫相关基因的表达,诱导产生抗菌肽和其他效应分子。细胞免疫由血细胞介导,主要完成对病原物的包裹、吞噬和集结等。近年来,昆虫基因组学快速发展,通过生物信息学等方法从昆虫基因组数据中已鉴定到大量免疫相关基因,对这些基因的研究加深了人们对昆虫天然免疫分子机制的认识和理解。根据基因功能,免疫相关基因分为识别、信号转导、调制器、效应分子、黑化反应、RNA干扰和其他基因等7类,这些基因通过互作来调控体液免疫和细胞免疫。本文对昆虫免疫相关基因的分类、功能及家族进化等方面的研究成果进行总结,并对今后昆虫免疫的研究重点进行了展望,以期为昆虫免疫分子机制的研究及开发新的害虫防治策略提供依据。     

虫害诱导植物防御的分子机理研究进展

从虫害诱导的系统损伤信号、昆虫特异性激发子、间接防御、直接防御和负防御等方面,综述了虫害诱导植物防御的最新研究进展.在植物与昆虫的相互进化过程中,植物利用诱导防御物质对付昆虫的危害,昆虫则利用其特有的激发子降低植物的防御反应.文中比较了间接防御涉及的4种代谢途径,以及诱导挥发物释放的机制;阐明了虫害诱导植物直接防御的概念、防御物质及其作用机理;分析了虫害诱导植物负防御的机制.同时,也强调了虫害诱导林木防御反应的分子机理.     

Plant pathogenic bacterial type III effectors subdue host responses

Like animals, plants sense bacterial pathogens through surface-localized pattern recognition receptors (PRRs) and intracellular nucleotide-binding leucine-rich repeat proteins (NB-LRR) and trigger defense responses. Many plant-pathogenic bacteria secrete a large repertoire of effector proteins into host cells to modulate host responses, enabling successful infection and multiplication in plants. A number of these effector proteins target plant innate immunity signaling pathways, while others induce specific host genes to enhance plant susceptibility. Substantial progress has been made in the past two years concerning biochemical function of effectors and their host targets. These advances provide new insights into regulatory mechanisms of plant immunity and host-pathogen co-evolution.     

昆虫唾液成分在昆虫与植物关系中的作用

近年来,人们对于植食性昆虫唾液的深入研究,揭示出其在昆虫与植物的相互关系和协同进化中起到非常重要的作用。植食性昆虫唾液中含有的酶类和各种有机成分,能诱导植物的一系列生化反应,而且这些反应有很强的特异性,与为害的昆虫种类甚至龄期有关。鳞翅目幼虫口腔分泌物（或反吐液）中含有的β-葡糖苷酶、葡萄糖氧化酶等酶类和挥发物诱导素等有机成分,已经证明可以诱导植物的反应; 刺吸式昆虫的取食也可以刺激植物产生反应,但其唾液内的酶类,如烟粉虱的碱性磷酸酶, 蚜虫的酚氧化酶、果胶酶和多聚半乳糖醛酸酶, 蝽类的寡聚半乳糖醛酸酶等是否发挥作用,目前还没有直接的证据。寄主植物对昆虫的唾液成分也有很大的影响,可能是昆虫对不同植物营养成分和毒性成分的适应方式。对昆虫唾液蛋白的分析表明,具有同样类型口器、食物类型接近的昆虫,唾液成分有更多的相似性。研究植食性昆虫的唾液成分,对于阐明昆虫和植物的协同进化关系、昆虫生物型的形成机理、害虫的致害机理,以及指导害虫防治等,有着一定的理论和实际意义。     

The Myriad Plant Responses to Herbivores

Abstract Plant responses to herbivores are complex. Genes activated on herbivore attack are strongly correlated with the mode of herbivore feeding and the degree of tissue damage at the feeding site. Phloem-feeding whiteflies and aphids that produce little injury to plant foliage are perceived as pathogens and activate the salicylic acid (SA)-dependent and jasmonic acid (JA)/ethylene-dependent signaling pathways. Differential expression of plant genes in response to closely related insect species suggest that some elicitors generated by phloem-feeding insects are species-specific and are dependent on the herbivore's developmental stage. Other elicitors for defense-gene activation are likely to be more ubiquitous. Analogies to the pathogen-incompatible reactions are found. Chewing insects such as caterpillars and beetles and cell-content feeders such as mites and thrips cause more extensive tissue damage and activate wound-signaling pathways. Herbivore feeding is not equivalent to mechanical wounding. Wound responses are a part of the induced responses that accompany herbivore feeding. Herbivores induce direct defenses that interfere with herbivore feeding, growth and development, fecundity, and fertility. In addition, herbivores induce an array of volatiles that creates an indirect mechanism of defense. Volatile blends provide specific cues to attract herbivore parasites and predators to infested plants. The nature of the elicitors for volatile production is discussed.