川中丘陵区3个树种的细根形态和功能异质性分析

以川中丘陵区柏木低效林林窗改造初期种植的银木和香椿细根为研究对象,以未改造的柏木纯林为对照,采用LI-8100土壤碳通量测量系统测定银木、香椿和柏木1~5级细根的原位呼吸速率,并探讨细根形态结构和养分元素浓度与细根呼吸的相关关系,以揭示细根结构与功能异质性。结果表明:银木、香椿和柏木细根的直径、根长、组织碳浓度均随着根序级别的增加而增加,而它们细根的比根长、组织氮浓度和比根呼吸速率均随着根序的增加而降低,树种、根序级及其交互作用对3个树种细根形态、养分浓度和比根呼吸均有显著或极显著影响。回归分析显示,3个树种比根呼吸速率均随细根直径、比根长、N浓度变化呈现出系统性的变化,三者分别能解释64.7%、87.6%和、67.6%的比根呼吸变异。可见,细根在形态和功能上存在明显的异质性,且细根的形态特征、组织化学含量和生理功能之间存在着紧密的联系,为理解植物根系结构与功能变异提供了依据。     

常绿阔叶林中壳斗科树种细根形态与养分含量的序级变化特征

以福建省建瓯万木林自然保护区的天然常绿阔叶林内8种壳斗科树种为研究对象,对细根形态和化学计量性状的序级和种间变异规律进行定量研究。结果表明：8个壳斗科树种直径、组织密度、比根长、N含量以及C/N在1～5序级间呈现出规律的变化;直径、组织密度、C/N随序级的增大而增大,比根长和N含量随序级的增大而降低,C含量没有随序级呈现出明显变化趋势;影响树种间比根长变异的因素随序级而异,低级细根比根长变异主要由直径引起,较高级细根比根长变异主要由组织密度引起。此外,壳斗科树种细根并不符合单一轴的“根经济谱”,而与全球尺度上发现的两个变异维度类似,即“自己动手vs.菌根依赖”维度和“资源获取vs.保存”维度;不同壳斗科树种细根生态策略仍存在明显差异。     

水曲柳和落叶松细根形态及母根与子根比例关系

细根（直径〈2mm）的分枝是根系重要的结构特征,不同根序等级的细根在养分和水分吸收、C的消耗和寿命方面具有较大的差异,定量研究各根序等级之间的比例关系对认识细根死亡的顺序具有重要的理论意义。根据Pregitzer等2002年提供的方法,研究了17年生水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr．）和落叶松（Larix gmelinii Rupr．）人工纯林1-5级细根的直径、长度、比根长、生物量和数量。结果表明,两树种细根中1级根序的数量占总根系数量80％-90％,它们直径小、长度短、比根长高。随着根序等级（1级-5级）的增加细根直径增粗和长度增加、比根长减小。细根的数量和生物量在上下土层的分布受土壤资源有效性的影响。水曲柳5级根序-2级根序之间母根与子根的数量关系是1：3,落叶松是1：2-3。2级根序与1级根序之间母根与子根的数量关系,水曲柳是1：10—12,落叶松是1：8。如果当年生长的1级细根当中保持1：3的比例,将有65％-75％的1级细根死亡,占根系总数的55％～65％,总长度的40％-50％,以及总生物量的20％-30％。     

扁刺栲不同根序细根形态和化学特征及其对短期氮添加的响应

研究川西亚热带次生常绿阔叶林优势树种扁刺栲1～5级细根形态和化学特征,及其对氮添加的响应.结果表明: 随根序等级的增加,扁刺栲根直径、根组织密度、K含量增加,而比根长、比表面积及N、P、Mg含量降低.氮添加显著增加了扁刺栲细根N含量,降低了Mg含量和C/N,使细根Ca含量呈下降趋势,对根序C、P、K、Na、Al、Mn、Fe含量无显著影响.氮添加未显著影响扁刺栲细根直径、比根长、比表面积和根组织密度.在所有处理中,细根P含量均与各形态特征呈显著线性回归关系.氮添加处理下,细根Mg含量与形态特征之间的线性关系由不显著变为显著,而细根N含量与形态特征之间的线性关系由显著变为不显著.氮添加会影响根系营养元素含量,并增强植物对P和Mg的需求.     

湖南会同5个亚热带树种的细根构型及功能特征分析

细根(直径2mm)具有复杂的分枝系统,不同树种间的细根在空间分布、形态和大小上有较大差异,研究不同树种的细根构型及不同根序的养分特征,对认识不同树种的细根形态和化学成分的变异格局,及其对树种地下生态位分离(niche segregation)、共存和森林生态系统功能过程的影响有着重要意义。在湖南会同林区选择青冈(Cyclobalanopsis glauca)、枫香(Liquidanbar formosana)、拟赤杨(Alniphyllum fortunei)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)等5个亚热带树种,用挖掘法采集完整的细根根系,按照Pregitzer细根分级方法对细根分级,用Win-RHIZO根系测定系统对细根构型的参数进行测定,同时测定各级根系的C、N含量,以探讨各树种各级细根的功能特征,揭示不同树种细根构型与养分策略之间的关系。结果表明:5个亚热带树种细根1级根比根长、比表面积最高,直径最细;3级根比根长、比表面积最低,直径最粗。不同树种之间细根形态特征和构型也表现出差异性:枫香的1级根序比根长最大,为31.45m·g-1,杉木的最小,为16.34m·g-1,枫香和杉木之间差异显著。马尾松的1、2级根序的比表面积最大,杉木的1级根序的比表面积最小,青冈2级根序的比表面积最小,3级根序比表面积杉木最大,青冈最小。不同树种之间的细根直径差异达到极显著水平,各根序的平均直径以杉木的最大,拟赤杨的最小。5个树种细根根尖密度大小顺序为马尾松青冈枫香杉木拟赤杨,各树种细根分叉数以拟赤杨和马尾松的较高,杉木最低。除杉木和枫香外,5个树种细根C含量均呈现出随着根序上升而增加的趋势,C/N比也随根序的上升而增加,而细根N含量呈现出随着根序上升而明显下降的趋势。细根平均C含量以杉木的最高,拟赤杨的最低,马尾松、青冈与枫香之间的差异不显著。细根平均N含量以拟赤杨的最高,马尾松的最低。C/N比以马尾松的最高,拟赤杨的最低。5个树种中,马尾松的外生菌根有很强的拓展能力,因此能显著地增强植物根系的养分、水分吸收能力,即使在贫瘠和干旱的土壤环境中,也能有效地利用有限的养分和水分,促进个体生长。而杉木细根吸收养分和水分的效率及能力最小。     

桢楠种源幼苗细根形态和生物量研究

为了解桢楠(Phoebe zhennan)不同种源细根形态和生物量分配的差异,采用全根调查的方法,对桢楠自然分布区13个种源2.5年生幼苗的细根形态和生物量进行了研究。结果表明,桢楠种源间各级细根的平均直径、总根长和表面积差异显著,在种源内细根的平均直径随根序的增加而增加,但根序间总根长和表面积差异规律不明显。根序生物量分配随根序增加而增加,1~4级根生物量分配分别为6.33%、14.47%、25.03%和54.17%。通过综合评价,以HT、LF、ES和WC种源的根系最优,具有较高的生长潜力。     

柏木低效林林窗改造初期边界木细根形态和生物量变异

为深入探究川中丘陵区柏木低效林林窗改造初期边界木林细根的生态适应,利用土柱法对34年生柏木低效林在人造小面积开窗(50m2、100m2、150m2)处理1年后的林窗边界木1~5级细根直径、根长、比根长、根长密度和生物量变异进行研究。结果显示:(1)柏木1~5级细根平均直径、根长随着根序的上升而增加,比根长、根长密度随着根序的上升而减小。(2)与林内对照(无林窗)相比,人工开林窗处理后边界木细根在同一根序上的平均直径变化不显著,根长和比根长增加,根长密度和生物量则呈降低的趋势。(3)开窗150m2面积林窗抚育后的柏木边界木更大限度地提高了低级根序的物质分配,提高比根长并降低组织密度,更快速地利用地下林窗空间资源。研究表明,柏木低效林林窗式疏伐得到的土壤资源由于更新草本、灌木的生长,增加了林木根系竞争土壤空间的压力,使得根系进行扩展性生长,细根形态和生物量表现出异质性变化。     

杨树人工林细根数量和形态特征的季节动态及代际差异

采集欧美杨107Ⅰ代和Ⅱ代人工林细根样品,分析杨树不同根序细根数量特征(根长度、表面积和生物量)和形态特征(比根长、根长密度、根组织密度)对季节波动的响应及其代际差异.结果表明： 杨树各根序细根数量特征(根长度、表面积和生物量)均呈明显的季节变化,且具有明显的根序差异性.低级根序细根数量特征季节差异显著,细根生物量在生长季显著增加而生长季后显著下降.高级根序细根比根长季节波动显著,而根长密度和根组织密度等形态特征波动较小.连作导致人工林杨树1～2级细根长度、生物量、比根长和根长密度在生长季显著增大.1级细根数量特征与土壤温湿度呈显著正相关,与土壤有机质和速效氮含量呈显著负相关;而2级细根数量特征仅与土壤养分显著相关.杨树人工林细根特征的季节动态及代际差异体现了杨树对细根的碳投入变化,因连作引发的土壤养分匮乏可能引发植株对根系的碳投入增加,这种碳分配格局与人工林地上部分生产力形成密切相关.     

模拟氮沉降对杉木幼苗细根的生理生态影响

细根对氮沉降的生理生态响应将显著影响森林生态系统的生产力和碳吸存。为了揭示氮沉降对杉木细根的生理生态影响,对一年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行了模拟氮沉降试验,并测定施氮1年后杉木幼苗细根生物量、细根形态学特征(比根长、比表面积)、元素化学计量学指标(C、N、P、C/N、C/P、N/P)、细根代谢特征(细根比呼吸速率、非结构性碳水化合物)。结果表明:(1)杉木细根生物量随氮添加水平的升高而显著降低,尤其是0—1 mm细根生物量;细根比根长和比表面积随氮添加水平升高而显著增大。(2)氮添加后杉木细根C含量、C/N、C/P显著降低,高氮添加导致1—2 mm细根N含量和N/P显著升高,而低氮添加导致1—2 mm细根P含量显著升高、N/P显著降低,而0—1 mm细根的N、P含量则保持相对稳定。(3)氮添加后杉木细根比呼吸速率无显著变化,细根可溶性糖含量随氮添加增加而显著增加,而淀粉含量和NSC显著降低。综合以上结果表明:氮添加后用于细根形态构建的碳分配减少,这可能会减少土壤中有机碳的保留,0—1 mm细根的形态更易发生变化,但是其内部N、P养分含量相对更稳定以维持生理活动,细根NSC对氮添加的响应表明施氮可能导致细根受光合产物的限制。     

柏木根系分泌物对盆栽香椿土壤养分和酶活性的影响

为了研究柏木与香椿混交时柏木根系分泌物对土壤养分和酶活性的影响,试验采用盆栽法进行,将土培法收集的柏木根系分泌物按月施加到香椿苗盆栽土壤中,设4个处理:G1、G2、G3和G4,分别为1株、2株、4株和8株柏木根际土提取液,同时设置空白处理CK。处理1年后测定种植香椿的土壤(简称:香椿土壤)养分含量和酶活性。结果表明:柏木根系分泌物对香椿土壤全N、全P、全K含量影响不显著(P0.05);但显著增加了土壤碱解N、有效P和速效K含量(P0.05),且随施加浓度的增加,碱解N含量、有效P和速效K含量也增加,而G3与G4处理差异不显著(P0.05);添加根系分泌物后,香椿土壤脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶和蔗糖酶的活性增强,且随根系分泌物施加浓度的增加,土壤酶活性递增;相关分析显示,4种酶的活性与土壤碱解N、有效P和速效K及土壤p H值均呈极显著相关(P 0.01),但与全N、全P、全K不相关(P0.05); 4种酶相互之间存在极显著正相关(P0.01);不同施加浓度的柏木根系分泌物均能提高碱解N、有效P、速效K含量,增强土壤脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶和蔗糖酶的活性,从而直接或间接影响土壤养分的有效性。综合分析得出,以4株柏木根系分泌物的促进效果较好,柏木与香椿的混交比例为4∶1能较好地改善土壤环境。     

短期氮磷配施对刨花楠细根形态及其土壤微生物的影响

以1年生刨花楠幼苗为研究对象,通过不同的氮磷配施实验,采用扫描根系法和磷脂脂肪酸法,研究不同氮磷配施处理对刨花楠幼苗1—4级细根根序形态特征及其土壤微生物的影响。结果表明:(1)4种氮磷配施处理均显著增加了刨花楠1—2级根的比根长和比根面积(P0.05),降低了3—4级根的比根面积(P0.05);(2)通过不同梯度的氮磷配施,1—2级细根的根组织密度呈下降态势,而3—4级根的组织密度则显著增加(P0.05),体现低级根与高级根之间的权衡;(3)4种氮磷配施处理都显著降低刨花楠1—4级细根的平均直径(P0.05);(4)随着氮磷比的增加,微生物总量及细菌、真菌与放线菌数量等均呈现先增加后降低的趋势,并均在N∶P为10∶1时达到最大;(5)氮磷配施条件下,细菌、真菌等与1—2级细根的比根长和比根面积呈显著正相关,而与4级根的比根长和比根面积则呈显著负相关,革兰氏阳性菌、真菌等与3—4级根的组织密度存在显著正相关,而与1—2级根的组织密度无显著相关性。各级根序的平均直径均与土壤微生物无显著相关性。研究结果表明,短期氮磷配施以N∶P为10∶1的效果最好,其最有利于提高刨花楠苗木细根的养分吸收能力与养分吸收效率,苗木通过调整细根形态来适应氮沉降,其地下生物群落如土壤微生物及其与细根的关系也发生变化,进而影响地下生态系统碳氮循环和养分流动。     

施肥对盆栽香樟幼苗不同根序细根养分的影响

以盆栽的1年生香樟实生苗为研究对象,采用指数施肥的方式,测定1~5级细根的C、N、P、K含量,并探讨施肥对香樟幼苗细根养分浓度的影响。结果表明:(1)不同根序细根的全C浓度差异不显著,施肥对细根全C浓度影响不显著(P0.05);(2)在所有根序中,N、P浓度最高的是1级根,但其K浓度却最低;N、P含量最低的是5级根;(3)细根的N、P含量随着根序的增加呈显著的下降趋势(P0.05);(4)施N肥能显著增加1~2级细根的N含量,施P肥能显著增加1级根的P含量,N+P肥较之P肥更能提高1级根对P的吸收;(5)C∶N∶P受根序的影响非常明显,1级根平均为366∶16∶1,5级根则为807∶12∶1,而且C∶N∶P随着根序增加而显著升高,但N∶P无显著影响;(6)虽然施肥对细根C含量无影响,但施N肥或N+P肥对1~2级细根中N的含量有显著性增加。综合分析可知,处理9对香樟苗期养分浓度指标影响最为显著,即施肥量为氮素4g·株-1、磷素4g·株-1、钾素2g·株-1时,对香樟幼苗细根的生长发育有较好地促进作用。研究结果可为香樟的速生丰产及资源的高效利用提供理论依据。     

米槠次生林和天然林细根养分及化学计量特征

探讨人为干扰对森林养分利用和生物地球化学循环特征的影响,对亚热带米槠(Castanopsis carlesii)次生林和天然林细根化学计量特征及其随土壤深度(0～80cm)的变化趋势进行了研究。结果表明,混合线性模型表明林分和土层深度对细根化学计量特征影响的主效应显著,但是交互作用不显著;米槠次生林细根N和P含量均显著低于天然林,而细根C浓度、C:N、C:P显著高于天然林,天然林1～2mm细根C浓度显著低于次生林;天然林和次生林细根N、P含量均随土层深度增加而呈显著下降趋势,C:N、C:P、N:P均随土层深度增加而呈显著上升趋势,且两林分下降趋势无显著差异;天然林和次生林细根N、P含量及N:P分别与土壤全N、全P含量和N:P存在线性关系,而细根N、P含量和N:P随土层深度变化均与直径显著相关,与细根比根长(SRL)无关。天然林经过人为干扰后,细根化学计量特征随土层深度变化规律虽未发生改变,但细根N和P浓度显著降低。     

黄柳不同级序根的解剖结构及其细根的研究

采用石蜡切片法和徒手切片法对3年生黄柳不同级序的根进行解剖结构研究,并结合直径和根序对其细根进行定义,为沙生植物细根及其碳分配等相关研究提供依据。结果表明:(1)黄柳1、2级根为初生根,4、5级根为次生根,3级根为过渡型根。(2)黄柳根的初生木质部为三原型或四原型。(3)黄柳不同级序根的形态与解剖结构存在显著差异,随着根序的增加,根直径与维管柱直径逐渐增大;低级根直径主要影响因素为维管柱直径、皮层薄壁细胞直径和皮层层数;高级根直径主要影响因素为维管柱直径。(4)定义黄柳的细根为前3级根中未形成连续木栓层且直径小于0.7mm的根。该研究明确了黄柳不同级序根的解剖结构特征,并界定了黄柳细根的范围,其研究方法对于精确估计细根在生态系统中的作用具有重要的意义。     

三峡库区马尾松不同直径细根分解动态及其影响因素

在三峡库区秭归县九岭头林场马尾松人工林进行一年的细根分解试验,研究马尾松直径<0.5、0.5～1和1～2 mm细根的分解动态及其影响因素.结果表明: 细根分解速率随直径增大而减小,直径<0.5、0.5～1和1～2 mm细根年分解率分别为34.0%、28.0% 和25.7%.直径<1 mm细根分解速率随时间增加而逐渐减小,直径1～2 mm细根分解速率随时间增加先逐渐增加再减小.在细根分解过程中,N、P和Ca浓度随时间增加而增加,K浓度呈先降低后上升再下降的趋势.细根分解速率与细根初始N、P、K和Ca浓度,以及C/N、C/P均显著相关,细根Ca浓度和土壤温度是影响细根分解的主导因子.     

杨树细根碳、氮含量的季节动态及代际差异

研究杨树人工林1～5级根序细根内碳、氮及非结构性碳水化合物含量的季节动态,对比了杨树细根碳氮分配格局的代际差异,以期建立细根生长和功能变化与连作人工林生产力衰退的联系.结果表明： 杨树细根非结构性碳水化合物(NSC)随根序显著增加,而氮含量显著减少.细根中全C和NSC含量与全N存在显著相关性.细根碳氮含量的变化在根序间的解释量占98.2%,而在代际间仅为1.7%.杨树不同根序细根均在生长季具有较高的碳含量和较低的氮含量,且碳、氮及NSC含量在代际间随季节差异显著,但C∶N差异不显著,根序与季节对细根碳氮含量存在显著交互效应.杨树低级细根C∶N约为20∶1,高级根则大于30∶1.细根C∶N在生长季(7和9月)显著低于其他季节,NSC含量在11月最高.连作人工林杨树细根的碳氮分配格局与细根根序具有较强的耦合性,NSC和C∶N在指示细根周转和调控细根季节性生长中具有重要生态学意义.     

不同土壤深度落叶松细根分解及N动态变化

细根分解受根序和土壤深度的潜在影响。使用根序法分根,将落叶松Larix gmelini根系分为两类:一级根、二级根为一类(1—2级根),即低级根;三级根和四级跟为另一类(3—4级根),即高级根。采用埋袋法对落叶松低级根和高级根在不同土壤深度(0—10、10—20 cm和20—30 cm)进行了为期862 d的分解实验,探讨不同根序细根分解规律,养分释放及其影响。结果表明:1—2级根的分解速率比3—4级分解速率慢,这种规律同时存在于不同深度的土壤中。在空间上,低级根和高级根的分解速率均随土壤深度的增加而降低,高级根的降低趋势更明显。随着分解时间的进行,各个土层之间的分解率在低级根之间差异更大。细根分解过程中,落叶松不同根序养分的释放特征不同。N释放速率总体上随细根根序增加而增大,随土壤深度的增加而降低。     

常绿阔叶林外生、内生菌根树种细根化学计量学性状对N添加的响应

为揭示不同菌根类型树种细根化学计量学性状对N添加的塑性响应,在福建省建瓯市万木林自然保护区常绿阔叶林内选择外生菌根树种罗浮栲(Castanopsis faberi)和内生菌根树种木荷(Schima superba)为研究对象,采用根袋法开展N添加试验,细根在根袋内生长半年后测定化学计量学指标(C、N、P、C/N、N/P、C/P)。结果表明:根序对细根化学计量学性状有显著影响,随着根序的增加,罗浮栲与木荷细根C浓度、C/N、C/P明显增加,N浓度与P浓度明显下降。N添加对细根C、N浓度均有极显著的促进作用,但对细根P浓度影响不显著,从而导致细根C/N维持稳定,但N/P、C/P升高,细根受P限制增加。细根化学计量学性状对N添加的塑性响应在不同序级间以及在外生菌根树种罗浮栲和内生菌根树种木荷之间均无显著差异。结论表明,研究所选内生、外生菌根树种细根化学计量学性状对N添加具有基本相似的响应。