中国植物化石角质层研究综述

总结近30年来中国大陆植物化石角质层研究的进展,介绍角质层分析的3个主要研究方向:植物化石表皮微细构造研究、植物化石气孔参数与大气CO2和气候变化研究以及植物化石角质层地球化学特征研究.举出众多典型实例,提出植物化石角质层分析的研究展望.     

云南腾冲上新统Cinnamomum cf.camphora叶形态和表皮微细构造研究

化石采自云南腾冲上新统芒棒组.通过对比叶结构和角质层微细构造特征,从宏观和微观两个角度将化石鉴定为樟科植物樟(相似种)Cinnamomum cf.camphora(L.)Presl.化石叶片为卵状椭圆形,基部宽楔形,全缘,离基三出脉;上表皮无气孔器,表皮细胞为不规则四边形或多边形;下表皮细胞为不规则多边形,脉络上可见少...     

云南腾冲上新统芒棒组植物分散角质层研究

在云南腾冲上新统芒棒组中发现保存较好的植物分散角质层,共识别出7种:Reticutissolida,Reticutis tylotis,Fundicutis verriculis,Lusaticutis arizelis,Piliparicutis anfracta,Discrepoparicutis elongata,Enormicutis torquata,可归于6属,4亚类,4类,1个大类,表现出上叶角质层类型和下叶角质层类型的组合特征及上叶角质层类型的优先保存情况。从表皮细胞形态及气孔器等微观特征上看,具气孔的4种之间有着明显的差别,表明它们可能分别来自不同的母体植物;其中3种角质层的母体植物极有可能为被子植物,并处于优势地位。滇西当时温暖湿润的热带-亚热带、暖温带气候,为分散角质层的母体植物提供了良好的生存条件。而该区植物分散角质层的发现为分析其母体植物和重建古环境提供微体植物化石证据。     

甘肃永昌早二叠世两种科达叶的微细构造及古大气CO_2浓度重建

角质层微细构造是鉴定植物属种的重要特征之一,近年来又在古气候恢复中得到广泛应用。从甘肃永昌下二叠统采获了角质层保存较好的两种科达叶化石,详细分析了表皮微细构造特征,并结合其外形特征进行了属种鉴定:其中一种鉴定为淮南科达(Cordaites huainanensis Chen),另建立了一新种,命名为永昌科达(Cordaites yongchangensis sp.nov.)。本文选取与化石标本的宏观形态和角质层微观形态较为相似的长叶竹柏(Podocarpus fleuryi Hickel)作为其现存最近对应种,初次尝试利用化石气孔特征重建了甘肃永昌早二叠世的古大气CO2浓度。     

中国罗汉松属叶角质层微形态结构及其分类意义

利用扫描电镜对罗汉松属8种2变种植物叶角质层内外表面进行了细致观察。发现罗汉松属植物叶角质层结构具有许多相似特征,表皮细胞较为规则,长方形或多边形,边缘波状弯曲;气孔器排列成带状,长轴均与叶脉一致,气孔器具较为明显的气孔塞和伏罗林环,气孔器保卫细胞极延伸明显,通常具有2~4个副卫细胞、不具极副卫细胞。但罗汉松属叶角质层结构也具有明显的种间差异,镰叶罗汉松和洛杉矶罗汉松同其它种类差异最大,这两种植物叶两面均具气孔器,角质层内表面垂周壁直,角质层凸缘不明显;贺氏罗汉松最为显著的特征是近轴面和远轴面表皮细胞的垂周壁角质层厚且凸缘均极其发达;小叶罗汉松近轴面表皮细胞排列较为规则,多数为方形,长轴与叶脉垂直,垂周壁之间的角质层突起较为显著,延伸到皮下层;兰屿罗汉松近轴面表皮细胞排列较不规则,多边形,细胞的角端比较钝,没有棱角;大理罗汉松气孔带间隔较小,有时两条气孔带挤在一起,使副卫细胞紧连,近轴面表皮细胞较短,方形或长方形,垂周壁之间的角质层较不发达;海南罗汉松角质层气孔带间隔较宽,气孔器形状为阔椭圆形,近轴面表皮细胞均为细长方形;变种短叶罗汉松和狭叶罗汉松与罗汉松也具有明显差异,短叶罗汉松近轴面表皮细胞排列不规则,垂周壁深波状弯曲,凸缘极为明显,但原种罗汉松近轴面表皮细胞排列较为规则,垂周壁浅波状弯曲,凸缘不明显,而狭叶罗汉松近轴面表皮细胞方形或长方形,比罗汉松的表皮细胞短,垂周壁直或略弯曲,角质层极厚。这些角质层微形态特征差异可以作为罗汉松属内种类分类鉴定的依据。     

水杉属和红杉属化石叶表皮鉴定参照系的特殊性

杉科植物的许多属种在小枝的形态和叶片排列上相似,而杉科植物的化石标本多保存为枝叶形式。表皮的特征作为压型化石枝叶标本细胞信息的重要来源,甚至是惟一来源。一直作为杉科植物化石分类鉴定的主要依据。水杉和北美红杉分别是水杉属和红杉属植物化石的惟一现存最近亲缘种,以往关于北美红杉的气孔分布和排列等方面的报道存在分歧,根据作者的研究,北美红杉的表皮特征变异幅度非常广。水杉的气孔分布也与以往报道有差异。利用表皮的特征鉴定杉科植物化石时;不同的处理方法和处理时间,角质层的完整程度和观察数量等均可以影响植物表皮特征的正确获取。     

植物角质层内外蜡质的差异及其与抗逆性的关系

植物角质层是覆盖在植物地上部分的叶、花和非木质茎等器官表面的保护层,包括角质和蜡质。其中蜡质根据分布位置不同又分为表皮蜡质和内部蜡质。大量研究表明,表皮蜡质含量和结构在植物生长发育和抗逆性申发挥着重要作用。近年来有研究发现构成蜡质的成分在内外蜡质层中的分布存在差异,角质层蜡质成分影响植物抗逆性。本文针对角质层结构和内外蜡质差异性以及角质层结构和组成与植物抗逆性之间的关系进行了综述。     

青藏高原草地植物叶解剖特征

运用常规石蜡制片技术对我国青藏高原66种草地植物优势种的叶解剖特征进行研究,并分析了叶解剖特征与海拔、生长季降水及生长季均温之间的关系.结果表明:青藏高原草地植物叶片具有很多适应高寒环境的结构特征,如表皮层厚且表皮细胞大小差异显著,表皮毛等表皮附属物发达,异细胞丰富,通气组织普遍发达等;叶片各组成部分厚度的变异程度不同,其中海绵组织厚度变异最大,其次为上角质层、下表皮层、下角质层、上表皮层、栅栏组织,叶片厚度的变异最小;青藏高原草地植物叶片各组成部分的厚度存在协同进化,上下角质层厚度呈强烈正相关,海绵组织厚度与叶片厚度相关性最强;青藏高原草地植物叶片各组成部分的厚度与海拔、生长季降水、生长季均温3个重要环境变量呈较弱的相关性,总体表现为随海拔升高叶片各组成部分的厚度减小,而随生长季降水和生长季均温的增加叶片厚度增加.     

中国北方鸢尾属植物叶片解剖结构特征及分类学价值研究

以中国北方生长的鸢尾属9种植物为研究对象,利用光学显微镜对叶表皮细胞形状及大小、气孔大小、气孔分布及气孔密度、气孔指数等叶表皮构造特征进行观察,并探讨了叶表皮特征在鸢尾属内各个亚属、亚组间的分类学价值,结果表明：表皮细胞的形状和大小显示了同亚属或同亚组植物之间较为明显的亲缘关系,在区分鸢尾属下不同亚属或亚组植物上也有一定的分类学价值。气孔密度和气孔指数在鸢尾属内分类学价值不大,但却能很好地反映不同鸢尾属植物与生境之间的密切关系。并从表皮构造特征上证实了野鸢尾与射干有很强的亲缘关系,且近于鸢尾属内的其他植物的结论;此外,通过对鸢尾属植物叶横切解剖结构的观察：从维管束、横切面形状、表皮细胞与角质层、乳突、气孔、气室大小、叶肉细胞的分化这7个较为明显的特征上的相关性和差异性,探讨了由于生境的不同而产生的植物形态结构的差异。     

中国北方鸢尾属植物叶片解剖结构特征及分类学价值研究

以中国北方生长的鸢尾属9种植物为研究对象,利用光学显微镜对叶表皮细胞形状及大小、气孔大小、气孔分布及气孔密度、气孔指数等叶表皮构造特征进行观察,并探讨了叶表皮特征在鸢尾属内各个亚属、亚组间的分类学价值,结果表明：表皮细胞的形状和大小显示了同亚属或同亚组植物之间较为明显的亲缘关系,在区分鸢尾属下不同亚属或亚组植物上也有一定的分类学价值。气孔密度和气孔指数在鸢尾属内分类学价值不大,但却能很好地反映不同鸢尾属植物与生境之间的密切关系。并从表皮构造特征上证实了野鸢尾与射干有很强的亲缘关系,且近于鸢尾属内的其他植物的结论;此外,通过对鸢尾属植物叶横切解剖结构的观察：从维管束、横切面形状、表皮细胞与角质层、乳突、气孔、气室大小、叶肉细胞的分化这7个较为明显的特征上的相关性和差异性,探讨了由于生境的不同而产生的植物形态结构的差异。     

21种中国荚蒾属植物叶表皮微形态特征研究北大核心CSCD

为解决荚蒾属植物分类学问题并探究叶片解剖结构在分类学中的价值，该研究利用光学显微镜和扫描电子显微镜对21种中国荚蒾属植物的叶表皮细胞、气孔大小、气孔器类型和角质层纹饰等叶表皮微形态特征进行了观察和比较，为荚蒾属种间分类关系提供证据。结果显示，叶表皮细胞有无规则形和多边形2种，垂周壁式样有平直、浅波状、波状与深波状4种式样，其中下表皮细胞形状均为不规则形，且垂周壁式样较上表皮更稳定。气孔均分布在下表皮，形状为近圆形、椭圆形2种；气孔器类型包括不等型、平列型和无规则型3种；气孔器外拱盖内缘有近平滑、浅波状、波状3种；气孔器外围角质层纹饰有脊状隆起、条状隆起2种。研究表明，荚蒾属植物叶表皮细胞和气孔器特征在种间差异明显，可作为种间鉴定及分类的重要依据，具有重要的分类学意义。     

华北晚古生代煤中一种科达叶的角质层研究

江苏徐州煤田太原组２０号煤层中一种分散角质层,根据其表皮构造特征及其它证据,认为是科达叶的角质层。利用光学显微镜和扫描电镜对这种角质层进行了详细研究,并与国内外研究较详细的几种科达叶的表皮构造进行了比较,表明当前标本是一种新和产达叶表皮构造类型。     

根据叶表皮微形态特征试论披碱草属（禾本科）中小颖组、宽颖组和长颖组间的系统关系

观察了披碱草属中小颖组、宽颖组和长颖组主要代表种的叶表皮形态学特征,总结了3组植物叶表皮结构的异同,探讨了叶表皮特征的分类学意义。同时,根据3组植物叶表皮性状的演化趋势,分析了各组的演化关系和系统位置。结果表明,小颖组最原始,宽颖组较进化,长颖组最高级;小颖组可能直接派生了较进化的宽颖组,并在宽颖组的基础上进而产生了最高级的长颖组。小颖组、宽颖组和长颖组的这一系统关系与利用外部形态特征所获得的演化趋势基本一致。     

云南宜良上新世栎属植物研究及其古环境指示意义

栎属(Quercus)植物叶片化石在新生代地层中分布普遍, 对亚热带常绿阔叶林具有重要的指示意义。本文对采自云南省宜良县上新统茨营组中的栎属植物叶片化石进行角质层结构分析, 结合叶形态特征, 系统描述了4种栎属植物: 阔叶栎(Quercus latifolia)、线叶栎(Q. scottii)、楔基栎(Q. simulata)和黄毛青冈相似种(Q. cf. delavayi)。通过对比化石和现生植物的叶形态和角质层特征, 本文认为叶片形状、叶基和叶尖特征、二级脉数量、表皮细胞和垂周壁特征、气孔大小和形状、气孔密度、毛基类型、形态和分布情况可以作为区分不同种类的特征, 但是不能只考虑其中的一个因素, 应该综合这些特征作为判断依据。结合宜良植物群中其他化石资料认为, 包括壳斗科柯属(Lithocarpus)、栲属(Castanopsis)以及樟科、榆科、木兰科等在内的植物, 代表了以栎属青冈组为优势树种的半湿润常绿阔叶林。宜良植物群与同时期相近纬度的植物群相比, 植被类型相似, 但是落叶成分较少。宜良植物群中的线叶栎、楔基栎和阔叶栎同晚始新世的线叶栎以及早中新世的楔基栎和阔叶栎相比, 形态并未发生大的变化, 与现生植物也非常相似, 进一步说明云南现代常绿阔叶林的主要成分来自于古老植物的承袭, 没有发生较大的改变。     

云南禄劝中泥盆世晚期角质残植煤中植物角质层的再研究

通过光学、扫描电子和透射电子显微镜观察,对云南禄劝中泥盆世晚期角质残植煤层中的植物角质层进行再研究。禄劝的植物角质层定为Orestoviacf.devonica Ergolskaya,1936,具有两种类型:类型Ⅰ,角质层具有规则分布的孔状结构,分布密度为40—45个/mm2,表皮细胞呈不规则多边形或长条形;类型Ⅱ,角质层规则分布似气孔结构,分布密度为50—60个/mm2,表皮细胞呈长方形。根据大植物化石研究,结合生物地层资料,云南禄劝的植物角质残植煤层的成煤时代为中泥盆世晚期(late Givetian)。基于对当时古地理和古气候分析,云南禄劝角质残植煤层的形成主要受控于当时区域古地理环境及其局部古气候条件。     

云南保山上新统前灰背栎Quercus presenescens角质层特征及古气候意义

在云南保山羊邑煤矿上新统羊邑组发现了一栎属高山栎组植物压型化石,根据叶形态和表皮微细构造特征,将其鉴定为前灰背栎(Quercus Presenescens Z.K.Zhou).该标本具有之字形中脉,叶最宽处形成一矩形区域,叶缘略反卷的特征,与已报道的前灰背栎化石形态一致,且区别于其它已发现的高山栎组化石.解剖学研究表明,该化石叶片为气孔下生型,上、下表皮均无毛基;上表皮细胞为四边形,垂周壁波状弯曲;下表皮细胞多为四-五边形,垂周壁波状弯曲,气孔器环列型.通过与现生高山栎组植物叶形态相比,当前化石与灰背栎最为接近,且其表皮细胞形态、气孔器类型与现生灰背栎基本一致,二者的主要区别在于前灰背栎无毛基,而现生灰背栎有表皮毛.研究认为,两者被毛的差异,是植物叶形态结构对气候变化的响应. .该标本具有之字形中脉,叶最宽处形成一矩形区域,叶缘略反卷的特征,与已报道的前灰背栎化石形态一致,且区别于其它已发现的高山栎组化石.解剖学研究表明,该化石叶片为气孔下生型,上、下表皮均无毛基;上表皮细胞为四边形,垂周壁波状弯曲;下表皮细胞多为四一五边形,垂周壁波状弯曲,气孔器环列型.通过与现生高山栎组植物叶形态相比,当前化石与灰背栎最为 近,且其表皮细胞形态、气孔器类型与现生灰背栎基本一致,二者的主要区别在于前灰背栎无毛基,而现生灰背栎有表皮毛.研究认为,两者被毛的差异,是植物叶形态结构对气候变化的响应. .该标本具有之字形中脉,叶最宽处形成一矩形区域,叶缘略反卷的 征,与已报道的前灰背栎化石形态一致,且区别于其它已发现的高山栎组化石.解剖学研究表明,该化石叶片为气孔下生型,上、下表皮均无毛基;上表皮细胞为四边形,垂周壁波状弯曲;下表皮细胞多为四一五边形,垂周壁波状弯曲,气孔器环列型.通过与现生高山栎组植物叶形态相比,当前化石与灰背栎最为 近,且其表皮细胞形态、气孔器类型与现生灰背栎基本一致,二者的主要区别在于前灰背栎无毛基,而现生灰背栎有表皮毛.研究认为,两者被毛的差异,是植物叶形态结构对气候变化的响应. .该标本具有之字形中脉,叶最宽处形成一矩形区域,叶缘略反卷的 征,与已报道的前灰背栎化石形态一致,且区别于其它已发现的高山栎组化石.解剖学研究表明,该化石叶片为气孔下生型,上、下表皮均无毛基;上表皮细胞为四边形,垂周壁波状弯曲;下表皮细胞多为四一五边形,垂周壁波状弯曲,气孔器环列型.通过与现生高山栎组植物叶形态相比,当前化石与灰背栎最为 近,且其表皮细胞形态、气孔器类型与现生灰背栎基本一致,二者的主要区别在于前灰背栎无毛基,而现生灰背栎有表皮毛.研究认为,两者被毛的差异,是植物叶形态结构对气候变化的响应. .该标本具有之字形中脉,叶最宽处形成一矩形区域,叶缘略反卷的 征,与已报道的前灰背栎化石形态一致,且区别于其它已发现的高山栎组化     

狗尾草属5种植物叶片的形态特征

为了解狗尾草属(Setaria Beauv.)植物的叶片形态特征,采用石蜡切片法和徒手切片法观察5 种狗尾草属植物的叶片形态结构。结果表明,5 种狗尾草属植物叶表皮的解剖特征较一致,叶表皮细胞长度、气孔器大小、叶厚、角质层厚度等性状在种间存在显著差异,其中长细胞形状、垂周壁深浅、气孔器副卫细胞的形状和刺毛数量可以用来区分种类。叶片性状的相关分析表明,叶片气孔密度与气孔长度以及气孔宽度呈显著负相关,泡状细胞厚度与角质层厚度以及上表皮厚度呈显著正相关。根据禾本科叶表皮特征的演化趋势,狗尾草(S. viridis)最原始,金色狗尾草(S. glauca)和大狗尾草(S. faberii)较进化,皱叶狗尾草(S.plicata)和莩草(S. chondrachne)最高级。这些为狗尾草属植物分类学和系统演化关系提供资料。     

夹竹桃科植物叶表皮特征及其系统学研究

以萝藦科植物匙羹藤为对照,在扫描电镜下观察了传统上分属于夹竹桃科3亚科植物的叶下表皮特征。结果表明:(1)所观察的夹竹桃科25种植物叶下表皮特征具有一定程度的多样性,如少数物种具有表皮毛;部分角质层表面有丝状蜡质;叶下表皮纹饰有条纹状、脊状皱褶增厚、块状突起、花蕊形和较平滑等类型;气孔大小差异较大,气孔外拱盖和内缘形状分浅波状和较平滑2种类型,气孔保卫细胞极区有T型加厚和无T型加厚两种类型,气孔外拱盖与表皮细胞间分凹陷和连续两种类型等,这些叶表皮特征对夹竹桃科植物属内和属间类型的分类以及对疑难类群的划分具有重要的参考价值。(2)夹竹桃科25种植物的绝大部分种的叶表皮气孔类型、气孔外拱盖及其内缘形态基本一致,但叶表皮纹饰、气孔外缘角质层特征呈现出较高的多样性,在属内各种和属间有较大的差异。(3)萝藦科植物匙羹藤与夹竹桃科植物盆架树在气孔形状,叶片气孔外缘角质层特征、气孔外拱盖等叶表皮特征具有高度的相似性,推测这两种植物的亲缘关系可能较近,而且萝藦科与夹竹桃科中一些植物的系统位置需进一步的研究。(4)本研究结果支持仔榄树属应从山橙族中分离出来独立成族,海杧果属应从萝芙木族中独立出来的观点;但不支持新的分类方法中将糖胶树和盆架树同归属于鸡骨常山属的观点。     

国产淫羊藿属叶表面特征的研究

用光镜和扫描电镜对国产14种淫羊藿属(Epimedium)植物的叶表面特征进行了研究,发现表皮细胞壁的突起、角质层纹饰、非腺毛等特征对该属植物的鉴别很有价值,并根据其特征制定出检索表。     

珍稀植物青檀叶的解剖结构及其生态适应性特征

采用石蜡切片法、叶表皮离析法对不同居群青檀叶片的解剖结构进行了对比观察和分析,以期探讨中国特有属植物青檀在解剖结构方面对石灰岩地区贫瘠干旱的适应特征及其机理。结果表明,青檀在叶的解剖结构方面对干旱的石灰岩生境有良好的适应性,其中生境条件最差的巢湖银屏山居群青檀的耐旱性最强,具体表现为：叶片厚,表皮细胞小,具有较厚的表皮细胞外壁和角质层;栅栏组织发达,细胞排列紧密;气孔小且密度大,成簇分布等特征。本研究对青檀在石灰岩地区的推广栽培提供了理论基础。