Decomposition of different root branch orders and its dominant controlling factors in four temperate tree species

细根分解是森林生态系统土壤碳和养分的主要输入途径, 但目前人们对于影响细根分解的主要因素和细根分解模式的了解仍然很少。该研究采用根序划分等级方法, 将红松(Pinus koraiensis)、落叶松(Larix gmelinii)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)和白桦(Betula platyphylla)细根组分前四级根划分为两个等级: 一级和二级根混合为低级根, 三级和四级根混合为高级根。利用埋袋法对东北地区4个树种不同根序细根进行连续4年的分解实验, 并对其分解速率以及影响因素进行研究。结果显示, 红松低级根和高级根分解系数分别为0.342和0.461, 落叶松依次分别为0.304和0.436, 水曲柳分别为0.450和0.555, 白桦为0.441和0.579。4个树种均显示低级根分解速率较慢, 而高级根分解速率较快。实验表明, 根系分解系数与酸不溶性物质(AUF)和非结构性碳水化合物(TNC)均具有显著相关性。出现上述结果的主要原因是低级根含有较多的AUF, 很难被分解, 以及含有较少的TNC, 为分解者提供能量较少。     

不同土壤深度落叶松细根分解及N动态变化

细根分解受根序和土壤深度的潜在影响。使用根序法分根,将落叶松Larix gmelini根系分为两类:一级根、二级根为一类(1—2级根),即低级根;三级根和四级跟为另一类(3—4级根),即高级根。采用埋袋法对落叶松低级根和高级根在不同土壤深度(0—10、10—20 cm和20—30 cm)进行了为期862 d的分解实验,探讨不同根序细根分解规律,养分释放及其影响。结果表明:1—2级根的分解速率比3—4级分解速率慢,这种规律同时存在于不同深度的土壤中。在空间上,低级根和高级根的分解速率均随土壤深度的增加而降低,高级根的降低趋势更明显。随着分解时间的进行,各个土层之间的分解率在低级根之间差异更大。细根分解过程中,落叶松不同根序养分的释放特征不同。N释放速率总体上随细根根序增加而增大,随土壤深度的增加而降低。     

水曲柳和兴安落叶松人工林细根分解研究

  细根分解是陆地生态系统C和养分循环的重要环节。以往的细根分解研究以埋袋法的应用为主。然而, 由于埋袋法对分解材料的干扰以及对分解环境的改变使其很难揭示原位环境下根系的自然分解过程。该研究应用微根管(Minirhizotron)技术连续3年对水曲柳(Fraxinus mandshurica)和兴安落叶松(Larix gmelinii)细根的分解过程进行原位监测, 运用Kaplan–Meier方法估算细根分解的保存率及分解期中位值(即50%细根完全分解的时间, Median root decomposition time), 做分解曲线, 用对数秩检验(Log-rank test)方法分析不同树种、直径、根序及土层对细根保存率的影响。结果表明, 伴随时间延长, 细根的保存率逐渐下降, 兴安落叶松细根保存率的下降显著快于水曲柳(p<0.001), 两树种分解期中位值分别为(82±7) d 和(317±28) d; 不同直径等级(≤0.3、0.3～0.6、＞0.6 mm)细根的分解速率不同, 两树种最长分解期中位值均出现在最细直径(≤0.3 mm)根中; 高级根分解速率显著低于一级根(p<0.05); 土壤上层分解速度快, 随着土壤深度增加细根分解速率减小。微根管技术为了解细根自然分解过程提供了有效途径。     

水曲柳和落叶松细根寿命的估计

树木细根(直径≤2 mm)是控制树木与其周围环境进行能量交换和物质分配的主要器官,其寿命的长短决定了每年被分配到土壤中碳和养分的数量。我们使用微根管技术监测了水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)细根生长、衰老、死亡的动态过程,运用Kaplan-Meier方法估计细根存活率及中位值寿命(Median root lifespan,MRL),做存活曲线(Survival curve)。用对数秩检验(Log-rank test)比较不同树种、不同土壤层次、不同季节出生的细根寿命差异程度。研究结果表明,随观测期延长,细根存活率逐渐下降,在观测期内的各个时点上,水曲柳细根存活率显著高于落叶松(p<0.001),说明水曲柳细根寿命明显长于落叶松,两树种的MRL分别为111±7 d和77±4 d。无论是水曲柳还是落叶松,土壤下层(20~40 cm)的细根存活率始终高于上层(0~20 cm),差异程度均达到显著水平(p_落=0.001, p_水<0.001),落叶松上下两层的MRL分别为62±11 d 和95±11 d,水曲柳为111±6 d和124±20 d,这与土壤环境因子的垂直分布有关,下层土壤延长细根寿命。不同同龄根群(Root cohort)的细根寿命不同。落叶松夏季产生的细根存活率显著高于春季(p=0.042),中位值寿命分别是MRL_春=47±13 d,MRL_夏=82±6 d。水曲柳不同细根同龄根群与落叶松具有相似的季节性,夏季产生的细根存活率在同一时间点上要显著高于春季(p=0.014)。     

落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系

根系具有高度的形态和生理功能异质性, 在森林生态系统碳和养分循环中起重要作用。根系分枝的顺序构成根序,是根系最基本的构型特征, 根序代表根系不同的发育阶段。然而, 目前直接测定不同根序细根生理功能的研究很少。以落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)的细根为研究对象, 使用气相氧电极测定不同根序细根的呼吸速率, 探讨根系呼吸速率与其形态、结构和组织氮浓度的关系。结果表明: 落叶松和水曲柳细根的直径、根长和维管束直径均随着根序的增加(1–5级)而增加, 而比根长、组织氮浓度和呼吸速率随着根序的增加而降低, 各根序之间差异显著(P < 0.05); 1级根比根长最大、皮层组织发达、组织氮浓度最高且呼吸速率也最高, 其呼吸速率分别为17.57 nmolO₂·g^–1·s^–1(落叶松)和18.80 nmolO₂·g^–1·s^–1(水曲柳), 比5级根分别高148%(落叶松)和124%(水曲柳); 并且, 落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮浓度相关, 而水曲柳根的呼吸速率则有89%与根系组织氮浓度相关。上述结果说明, 细根的形态和生理功能异质性是紧密相连的, 低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和水, 而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮存养分。     

水曲柳和落叶松不同根序之间细根直径的变异研究

细根直径大小和根序高低对细根寿命和周转估计具有重要的影响,研究不同根序之间的直径变异对认识细根直径与根序的关系具有重要意义。该文根据Pregitzer等(2002)提供的方法,研究了位于东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站17年生水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)人工林细根1~5级根序的平均直径的变化、直径的最小值和最大值范围、直径的变异系数。结果表明,水曲柳和落叶松细根直径<2 mm时,包含5个根序,随着根序由小到大的增加,细根直径也在增大。各根序平均直径之间,存在较大的差异。在同一根序内,细根直径范围很大,水曲柳和落叶松一级根最小直径均<0.20 mm,最大直径分别<0.50 mm(水曲柳)和<0.70 mm(落叶松)左右。2~3级根序直径最小值在0.20~0.30 mm之间,最大值≤1.0 mm。5级根直径最小值<1.0 mm,最大值超过2.0 mm。随着根序等级增加,直径变异系数增大。一级根序的直径平均变异系数<10%,2~3级根序直径平均变异系数在10%~15%左右,4~5级根序直径的平均变异系数在20%~30%之间。因此,在细根寿命与周转研究过程中,必须同时考虑直径和根序对细根的寿命估计的影响。     

东北温带森林常见树种粗根分解过程及调控因子

粗根是森林生态系统中重要的碳库和养分库，对生态系统的碳和养分循环起着重要的作用。但目前人们对于影响粗根分解的主要因素以及粗根分解模式的研究较少。采用埋袋法对东北温带森林常见的10个树种（黄檗、胡桃楸、水曲柳、色木槭、红松、落叶松、白桦、春榆、紫缎、蒙古栎）的粗根（5-10 mm）进行了为期1年的分解实验研究，来探索粗根分解和养分释放的动态变化规律。研究结果表明：黄檗、胡桃楸、水曲柳、色木槭、红松、落叶松、白桦、春榆、紫缎、蒙古栎粗根年分解系数分别为0.826、0.897、0.477、0.341、0.358、0.264、0.244、0.593、0.458、0.227。由此可见，胡桃楸分解速率最快，蒙古栎分解速率最慢。在粗根分解过程中，不同调控因子对根系分解的影响不同。研究结果表明，粗根的分解速率与根系的初始C/N比例呈显著负相关（P<0.0001），与初始木质素含量呈负相关（P<0.0001），与初始非结构性碳水化合物（NSC）含量呈正相关（P<0.0001）。初始C/N、木质素含量与非结构性碳水化合物含量分别可以解释所研究的10个树种粗根分解速率的68%、20%与65%。研究结论对于预测粗根参与的碳循环与养分释放具有重要意义。     

落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系

根系具有高度的形态和生理功能异质性,在森林生态系统碳和养分循环中起重要作用。根系分枝的顺序构成根序,是根系最基本的构型特征,根序代表根系不同的发育阶段。然而,目前直接测定不同根序细根生理功能的研究很少。以落叶松（Larix gmelinii）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）的细根为研究对象,使用气相氧电极测定不同根序细根的呼吸速率,探讨根系呼吸速率与其形态、结构和组织氮浓度的关系。结果表明：落叶松和水曲柳细根的直径、根长和维管束直径均随着根序的增加（1–5级）而增加,而比根长、组织氮浓度和呼吸速率随着根序的增加而降低,各根序之间差异显著（P〈0.05）;1级根比根长最大、皮层组织发达、组织氮浓度最高且呼吸速率也最高,其呼吸速率分别为17.57nmolO2·g^–1·s^–1（落叶松）和18.80 nmolO2·g^–1·s^–1（水曲柳）,比5级根分别高148%（落叶松）和124%（水曲柳）;并且,落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮浓度相关,而水曲柳根的呼吸速率则有89%与根系组织氮浓度相关。上述结果说明,细根的形态和生理功能异质性是紧密相连的,低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和水,而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮存养分。     

基于高通量测序的杨树人工林根际土壤真菌群落结构

研究不同根序细根根际土壤微生物群落组成结构对深入了解根系-微生物互作关系具有重要意义.本研究采用Illumina MiSeq测序平台,对杨树人工林非根际土壤和不同根序细根根际土壤的真菌群落结构进行分析.物种注释结果显示: 杨树1～2级根(R1)、3级根(R2)和4～5级(R3)根际及非根际土壤(NR)中分别包含128、124、130和101个真菌属,表明杨树根际存在对真菌群落构建的选择性机制.不同根序根际土壤中相对丰度>1%的真菌属有7个,木霉属在1～2级根根际土壤中丰度较高,毛孢子菌属和曲霉属分别是3级根和4～5级根根际土壤中丰度最高的真菌属.α多样性指数表明: 根际土壤真菌的多样性在不同根序间存在显著差异,低级根显著高于高级根(P<0.05).β多样性指数表明: 真菌群落随着序级的升高差异性不断上升,相似性不断降低.不同根序细根根际真菌群落的趋异化组成和结构与细根功能具有密切关系.     

施肥对日本落叶松不同根序细根养分浓度的影响

以辽宁东部山区16年生日本落叶松人工林为对象,探讨施肥对落叶松1～5级不同根序等级细根养分浓度的变化.结果表明：不同根序等级细根全碳浓度差异不显著,施肥对各级根序全碳浓度没有显著影响;在前5级根序中,1级根非结构性碳水化合物（TNC）浓度最低,N和P浓度最高;而5级根TNC浓度最高,N和P浓度最低.TNC浓度随着根序增加而升高,N和P浓度则相应下降.施肥仅对1级根组织中N和P浓度有显著影响;不同根序根组织中C/N/P具有明显差异,1级根平均C/N/P为423∶16∶1,5级根为726∶16∶1,随着根序增加,C在3种元素中的比例显著增加,而N的比例变化不大.施N肥并没有改变C的比例;但施P肥或施N+P肥均降低了前3级根（0～10 cm）或前2级根（10～20 cm）C和N在3种元素中的比例.     

氮添加对油松不同径级细根分解及其养分释放的影响

采用4个梯度的林地氮处理(N₀、N₃、N₆和 N₉依次为0、3、6 和9 g N·m^-2·a^-1),利用分解袋试验,研究了N添加对油松不同径级细根分解及养分释放过程的影响.结果表明: 细根分解过程分为快速分解(0～60 d)和慢速分解(60～300 d)两个阶段.0～0.4、0.4～1和1～2 mm细根分解的质量百分数在第60天分别为7.6%、10.4%和11.4%,在第300天分别为19.8%、23.5%和30.5%,说明较细的根系分解较慢.N添加显著降低了0～0.4 mm细根的分解速率,但对0.4～1和1～2 mm细根分解速率无显著影响,与对照(N₀)相比,N₃、N₆和N₉处理试验期间分解速率分别降低2.1%、4.5%和5.8%.N添加显著增加了0～0.4和0.4～1 mm细根C和N残留率,但对1～2 mm细根C和N残留率无显著影响,且对3个径级细根P残留率无显著影响.与对照相比,N₃、N₆和N₉处理分别增加了0～0.4 mm细根中8.1%、9.4%和4.5%的C残留率和5.3%、16.3%和16.7%的N残留率;同时增加了0.4～1 mm细根中2.5%、2.5%和0.9%的C残留率和0.9%、2.3%和3.9%的N残留率.0～0.4、0.4～1 mm细根C、N、P迁移模式总体表现为直接释放,而1～2 mm细根N为富集-释放模式.氮沉降可能主要通过影响0～0.4 mm细根(主要为1和2级细根)的分解过程,从而降低细根的分解速率.     

杉木根桩分解过程及几种主要营养元素的变化

基于以空间代替时间的原则,初步研究了杉木树桩在分解过程中边桩和心桩密度的变化及根桩分解过程中几种养分元素的释放过程.结果表明,边桩每年密度损失率k为2.767×10^-2,而心桩为2.255×10^-2;不同采伐年代的根系和边桩中N、P含量随分解年限的增加而下降,而心桩中N、P含量随分解年限的增加而出现先增加后下降的的趋势,根桩中K浓度在分解过程中的前两年有较大幅度的下降,根桩中有机质含量在其分解过程中都是单调降低的,对根系和树桩中养分元素含量进行比较发现,在分解初期,根系中N、P、K含量都高于边桩和心桩,而有机质含量边桩和心桩高于根系.     

林下植物根系对森林凋落物分解过程中微生物及酶活性的影响

为深入理解进入凋落物层生长的林下植物根系对森林凋落物分解的影响,本研究通过分解袋模拟试验探讨不同生物量多花黑麦草根系对中亚热带常绿阔叶林优势树种四川山矾凋落叶分解中微生物及酶活性的影响.结果表明: 在分解的240 d进程中,无根(N)、少根(L)、多根(M)3种处理下凋落叶表面细菌和真菌群落多样性指数均表现为多根＞少根＞无根处理,并且不同根生物量处理对真菌群落组成和数量的影响较细菌更为显著.随着多花黑麦草生长季结束,生长进入分解袋中的活根生物量逐渐减少,根系对真菌群落组成的影响减小.同一分解阶段,凋落叶表面酸性磷酸酶、β-葡萄糖苷酶、多酚氧化酶、过氧化物酶活性在有根条件下均高于无根条件.表明根系的生长能够改变微生物群落组成与数量,并提高微生物胞外酶活性,从而对分解产生促进作用.     

三峡库区马尾松不同直径细根分解动态及其影响因素

在三峡库区秭归县九岭头林场马尾松人工林进行一年的细根分解试验,研究马尾松直径<0.5、0.5～1和1～2 mm细根的分解动态及其影响因素.结果表明: 细根分解速率随直径增大而减小,直径<0.5、0.5～1和1～2 mm细根年分解率分别为34.0%、28.0% 和25.7%.直径<1 mm细根分解速率随时间增加而逐渐减小,直径1～2 mm细根分解速率随时间增加先逐渐增加再减小.在细根分解过程中,N、P和Ca浓度随时间增加而增加,K浓度呈先降低后上升再下降的趋势.细根分解速率与细根初始N、P、K和Ca浓度,以及C/N、C/P均显著相关,细根Ca浓度和土壤温度是影响细根分解的主导因子.     

Fresh root decomposition pattern of two contrasting tree species from temperate agroforestry systems: effects of root diameter and nitrogen enrichment of soil

Fresh tree root decomposition induced by tillage is an important source of soil nutrients in agroforestry systems. Here we examined the effects of tree species, root size and soil N enrichment on fresh root decomposition under laboratory conditions. Fresh roots with two diameters (<2 and 2?C5 mm) of Populus euramericana cv. ??N3016?? (poplar) and Pinus tabulaeformis (pine) collected from agroforestry systems in Northeast China were used in the experiment. For each root treatment, four N levels (0, 50, 100 and 150 ??g N g^?1 soil) were added. We recognized N concentration and C/N ratio as the root quality variables, and determined decomposition rates as cumulative CO₂ production and mass loss. Poplar roots had higher N concentration and lower C/N ratio and decomposed faster than pine roots, and smaller roots decomposed faster than the corresponding larger roots. The effect of N addition on root decomposition varied from positive to negligible to negative, and depended on root quality and N addition rates. Increased N availability did not accelerate and even suppressed poplar root decomposition, whereas generally stimulated pine root decomposition. Our results suggest that root quality should be incorporated into the design of agroforestry systems. Moreover, the differential responses of N addition on decomposition of fresh roots with different quality provide insights into soil nutrient management in agroforestry practices.     

米槠天然林树木根系分解和化学组分变化

运用网袋法,在福建建瓯万木林自然保护区米槠天然林内,将米槠根系按直径大小分成0～1、1～2和2～4 mm 3个级别进行分解研究.结果表明:在为期2年(720 d)的分解试验过程中,网袋内所有米槠根系的分解速率均呈现前期较快、后期较慢的变化特征,主要是可萃取物的淋溶损失使根系的前期分解较快,而酸不溶性物质浓度的上升抑制了其后期分解.根系分解1年(360 d)后,不同径级根系的分解速率由其初始可萃取物和N浓度控制;而分解2年(720 d)后,其根系底物中初始C/N、初始酸不溶物质与N、P浓度共同决定分解速率.在分解过程中,米槠3个径级根系都表现为N浓度不断上升、P浓度不断下降的趋势,其中N的释放呈现富集-释放格局,而P则为直接释放.     

Can ectomycorrhizal colonization of Pinus resinosa roots affect their decomposition?

In many forest ecosystems, fine root litter comprises a large pool of organic carbon and nutrients. In temperate climates ectomycorrhizal fungi colonize the roots of many forest plant species. If ectomycorrhizal colonization influenced root decomposition, it could significantly influence carbon sequestration and nutrient cycling. Fungal tissues and fine roots may decompose at different rates and, therefore, ectomycorrhizal colonization may either hasten or retard root decomposition. Unfortunately, no comparisons of the decomposition of roots and ectomycorrhizal fungi have yet been made. Therefore, we compared decomposition of Pinus resinosa fine roots and ectomycorrhizal fungi from a Pinus resinosa plantation. We also compared the decomposition rates of nonmycorrhizal Pinus resinosa fine roots with roots colonized by nine species of ectomycorrhizal fungi. We found that the several tested isolates of ectomycorrhizal fungi decomposed far more rapidly than the fine roots and that ectomycorrhizal colonization either had no significant effect on root decomposition or significantly increased root decomposition depending on the isolate of fungus. We conclude that the composition of an ectomycorrhizal fungal community may affect carbon and nutrient cycling through its influence on root decomposition.     

Decomposition and nutrient release of grass and tree fine roots along an environmental gradient in southern Patagonia

Decomposition of fine roots is a fundamental ecosystem process that relates to carbon (C) and nutrient cycling in terrestrial ecosystems. However, this important ecosystem process has been hardly studied in Patagonian ecosystems. The aim of this work was to study root decomposition and nutrient release from fine roots of grasses and trees (Nothofagus antarctica) across a range of Patagonian ecosystems that included steppe, primary forest and silvopastoral forests. After 2.2 years of decomposition in the field all roots retained 70–90% of their original mass, and decomposition rates were 0.09 and 0.15 year^?1 for grass roots in steppe and primary forest, respectively. For N. antarctica roots, no significant differences were found in rates of decay between primary and silvopastoral forests (k = 0.07 year^?1). Possibly low temperatures of these southern sites restricted decomposition by microorganisms. Nutrient release differed between sites and root types. Across all ecosystem categories, nitrogen (N) retention in decomposing biomass followed the order: tree roots > roots of forest grasses > roots of steppe grasses. Phosphorus (P) was retained in grass roots in forest plots but was released during decomposition of tree and steppe grass roots. Calcium (Ca) dynamics also was different between root types, since trees showed retention during the initial phase, whereas grass roots showed a slow and consistent Ca release during decomposition. Potassium (K) was the only nutrient that was rapidly released from both grass and tree roots in both grasslands and woodlands. We found that silvopastoral use of N. antarctica forests does not affect grass or tree root decomposition and/or nutrient release, since no significant differences were found for any nutrient according to ecosystem type. Information about tree and grass root decomposition found in this work could be useful to understand C and nutrient cycling in these southern ecosystems, which are characterized by extreme climatic conditions.     

Nitrogen dynamics differed among the first six root branch orders of Fraxinus mandshurica and Larix gmelinii during short-term decomposition

Fine root (<2 mm) decomposition provides a substantial amount of available nitrogen (N) that sustains plant growth. The N release pattern during litter decomposition is generally controlled by initial N concentrations or C/N. Because root branch order and mycorrhizal colonization (related with branch order) are both highly related with different initial chemistry, a hypothesis was proposed that N dynamics during root decomposition varied among different branch orders. Using the litterbag method, decomposition of the first six order roots for Fraxinus mandshurica (an arbuscular mycorrhizal species) and Larix gmelinii (an ectomycorrhizal species) was studied in Northeast China during a 513-day period. Results showed a similar pattern for the two species with contrasting mycorrhizal type: lower-order roots (the lateral root tips), which had an initial C/N of 17–21, continuously released N without any immobilization and maintained a consistently low C/N (<20), whereas higher-order roots, which had an initial C/N of 28–48, periodically immobilized N, leading to a declining C/N over time. In addition, the magnitude of N dynamics is different between species for lower-order roots, but no different for higher-order roots. These results suggest that fine root N dynamics are heterogeneous among branch orders and that species-specific differences depend on the behavior of lower-order roots.