控水条件下侧柏冠层气孔导度对土壤水的响应

建立了不同控水条件下(无降水、一半降水、自然降水和二倍降水)的侧柏样地,于2016年8月—2017年8月监测了样地土壤含水量(SWC)、降水量、液流密度(J_s)、叶面积指数(LAI)和水汽压亏缺(VPD)等因子,分析SWC对侧柏冠层气孔导度(g_s)的影响。结果表明: 一半、自然和二倍降水样地的SWC与降水量呈正相关,SWC变化范围分别为4.9%～16.0%、7.2%～22.9%、7.4%～29.6%,无降水样地的SWC在8—10月下降50%;7月的日g_s在14:00达到峰值(166.64 mmol·m^-2·s^-1),显著高于其他月份,且出现双峰现象, 1月的日g_s在12:00达到峰值(54.1 mmol·m^-2·s^-1);3个降水条件下,侧柏g_s与SWC呈负二次相关关系,且g_s达到峰值,对应的SWC分别为8.5%、12.5%和18.5%,均趋近于年平均SWC。不同控水样地内侧柏g_s对VPD的敏感性(δ)/参比冠层气孔导度(g_sref)均≥0.6,表明不同控水条件下土壤水分状况较适合侧柏蒸腾用水的需求。当SWC在3.7%～7.5%时,δ和g_sref值迅速增大,说明气孔调节能力更好,植物气孔对VPD的响应更敏感;当SWC上升到11%时,SWC变化对g_sref和g_s对VPD响应敏感性的影响不显著。可能存在侧柏产生适应状态的SWC阈值,植物体在自身的生命活动中关闭或减小气孔开度,降低叶片水势以适应过高的VPD,保护植物不会引起过度蒸腾,从而对蒸腾的调控更加有效。     

极端干旱区多枝柽柳叶片气孔导度的环境响应模拟

气孔通过调节植物体水分散失和CO₂吸收在植物适应环境变化和环境胁迫中发挥重要作用。该文在对极端干旱区多枝柽柳(Tamarix ramosissma)叶片气体交换参数观测的基础上, 引入诊断函数f(H)对BWB模型和BBL模型提出的气孔导度(g_s)模型中的空气湿度(h_s或D_s)进行了评价, 并将评价结果引入叶子飘和于强推导出的g_s机理模型。结果表明: (1) BWB和BBL模型对h_s (或D_s)的模拟效果存在很大差异: BWB模型拟合效果较好(R² = 0.5354), BBL模型的结果显著但效果较差(R² = 0.1103)。试验结果显示: 随h_s(或D_s)的增大, g_s呈先增大后减小的趋势, 可用Gauss模型进行拟合, R²分别为0.593和0.258, 说明g_s与h_s的关系要比D_s更密切; (2)叶子飘和于强给出的简化模型(Simple模型)和该文给出的指数模型(Gauss-h模型)均具有较好的模拟效果(R²分别为0.8707和0.8286), η值分别为0.1245和0.0171, 其值均介于0-1之间; (3)模型验证中Gauss-h模型较Simple模型明显低估了观测值, 当观测条件无限趋近于Simple模型的假设时, Simple模型的拟合效果可得到显著提高(R² = 0.9606)。     

长白落叶松冠层光合作用的空间异质性

以2014年黑龙江省帽儿山林场14年生人工长白落叶松为研究对象,对比分析了各项光合指标、环境因子及光合生理参数在冠层内的空间差异性,并探讨了净光合速率(P_n)与其他指标的关系.结果表明: 在树冠垂直方向,上层P_n、气孔导度(g_s)和蒸腾速率(T_r)显著高于中层和下层,胞间CO₂浓度(C_i)表现为下层>中层>上层;光合有效辐射(PAR)从上层外部到下层内部呈显著降低趋势,水汽压差(VPD)和叶片温度(T_l)表现为上层显著高于中层和下层,相对湿度(RH)则无显著差异;最大净光合速率(P_{n max})、暗呼吸速率(R_d)、光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)均表现为上层>中层>下层,下层比上层分别降低32.7%、55.8%、80.2%和51.6%,表观量子效率(AQY)表现为下层>中层>上层,下层分别是中层和上层的1.2和1.3倍.水平方向,光合指标和环境因子的差异性主要体现在树冠上层,P_n、g_s、T_r、PAR和VPD表现为树冠外部显著高于树冠内部,而C_i和RH差异不显著;P_{n max}、R_d、LCP和LSP表现为外部>内部,内部比外部分别降低0.4%、37.7%、42.0%和16.4%,而AQY在内部比外部高0.7%.C_i是限制P_n的主要生理因子,PAR是影响P_n的主要环境因子,尤其在弱光区域PAR对P_n的影响十分明显.因此,在模拟和预估树木冠层光合作用时,考虑空间异质性有一定的必要性.     

植物气孔导度对CO2响应模型的构建

构建一个普适性的植物叶片气孔导度(g_s)对CO₂浓度响应(g_s-C_a)的模型, 对定量研究植物叶片g_s对CO₂浓度的响应变化尤为必要。该研究运用便携式光合仪(LI-6400)测量了大豆(Glycine max)和小麦(Triticum aestivum)光合作用对CO₂的响应曲线(A_n-C_a), 在比较传统的Michaelis-Menten模型(M-M模型)和叶子飘构建的CO₂响应模型拟合大豆和小麦A_n-C_a效果的基础上, 构建了g_s-C_a响应新模型。然后用新构建的模型拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线, 并将拟合结果与传统模型的拟合结果, 以及与其对应的观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理。结果显示: 叶子飘构建的A_n-C_a模型可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 确定系数(R²)均高达0.999。M-M模型拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线时的R²虽然也较高, 但在较高CO₂浓度时的拟合曲线偏离观测曲线。因此, 基于叶子飘的A_n-C_a模型构建g_s-C_a模型更为可行。新构建的g_s-C_a模型可较好地拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线, R²分别为0.995和0.994, 而且还可以直接给出最大气孔导度(g_s-max)、最小气孔导度(g_s-min), 以及与g_s-min相对应的CO₂浓度值(C_s-min)。拟合得到大豆和小麦的g_s-max分别为0.686和0.481 mol·m^-2·s^-1, 与其对应的观测值(分别为0.666和0.471 mol·m^-2·s^-1)之间均不存在显著差异; 同样, 拟合得到的大豆和小麦的g_s-min分别为0.271和0.297 mol·m^-2·s^-1, 与其对应的观测值(分别为0.279和0.293 mol·m^-2·s^-1)之间也均不存在显著差异; 此外, 新构建的g_s-C_a模型给出大豆和小麦的C_s-min值分别为741.45和1 112.43 μmol·mol ^-1, 与其对应的观测值(732.78和1 200.34 μmol·mol ^-1)也不存在显著差异。由此可见, 该研究新构建的g_s-C_a模型可作为定量研究植物叶片气孔导度对CO₂浓度变化的有效数学工具。     

北京山区侧柏人工林水分利用效率及其影响因素

水分利用效率(WUE)是衡量植物抗旱性的一个重要指标,研究其动态变化及其影响因素能为北京山区植被建设提供参考.本研究基于稳定碳同位素技术,通过测定北京山区侧柏人工林在生长季的水分利用效率,探究气象因子、土壤因子和大气CO₂浓度对侧柏短期WUE的影响.结果表明: 1)侧柏生长季内的短期WUE呈现先降低后增加的变化特征,7月侧柏的短期WUE最低(2.69 mmol·mol^-1),10月侧柏的短期WUE最高(13.88 mmol·mol^-1).2)叶内外水汽压差(VPD)、大气温度(T_a)、土壤湿度(M_s)、空气相对湿度(RH)和大气CO₂浓度(C_a)是植物WUE的影响因素,5个影响因素对侧柏短期WUE变化的累计解释率达89.7%;太阳辐射(R_a)和风速(W_s)与侧柏短期WUE没有显著关系.3)VPD和T_a是影响侧柏短期WUE的主要因素,两者组成的主成分可以解释53.9%的侧柏短期WUE变化,其中VPD对侧柏短期WUE的影响高于T_a;M_s和RH是影响侧柏短期WUE的次要因素,两者组成的主成分可以解释25.4%的侧柏短期WUE变化,其中M_s对植物短期WUE的影响高于RH;C_a对侧柏短期WUE的影响较小,主要由C_a和T_a组成的主成分可以解释10.3%的侧柏短期WUE变化.     

黄土丘陵区油松、沙棘生长旺盛期树干液流密度特征及其影响因素

使用热扩散探针法(TDP)监测黄土丘陵区2015年7—9月人工林中油松和沙棘树干液流密度(J_s)的动态变化,并通过植物的水分利用生理特征判断2个树种的水分利用类型.结果表明: 油松和沙棘的J_s在降水前后均表现为单峰型日变化特征,油松生长旺盛期的J_s(12.62 mL·m^-2·s^-1)显著高于沙棘(2.60 mL·m^-2·s^-1).2个树种J_s与光合有效辐射、水蒸汽压差、土壤体积含水量(SWC)呈显著正相关.8月和9月降水前后,2个树种的J_s都主要受气象因素影响.9月降水导致SWC对沙棘J_s的解释量增加4.2%,而8月和9月的降水导致SWC对油松J_s的解释量均降低了0.3%.油松中午叶片水势显著高于沙棘且变异系数(7.3%)低于沙棘(11.7%),而沙棘具有较高的叶片气孔导度,因此可以判断出油松属于恒水型植物,沙棘属于变水型植物.     

环境和生物因子对黄河三角洲滨海湿地净生态系统CO2交换的影响

通过涡度相关和微气象观测技术,对黄河三角洲滨海湿地净生态系统CO₂交换(NEE)以及环境、生物因子进行了观测,探究湿地NEE变化规律及环境和生物因子对NEE的影响. 结果表明: 在日尺度上,生长季NEE呈明显“U”型曲线,非生长季变幅较小;在季节尺度上,NEE生长季波动较大,表现为碳汇,非生长季波动较小,表现为碳源;在年尺度上,滨海湿地生态系统表现为碳汇,总净固碳量为-247 g C·m^-2. 白天NEE主要受控于光合有效辐射(PAR),且生态系统表观量子产量(α)与白天生态系统呼吸(R_eco,d)均于8月达到最大值,最大光合速率(A_max)于7月达到最大值;夜间NEE随气温(T_a)呈指数增加趋势,生态系统的温度敏感系数(Q₁₀)为2.5,且土壤含水量(SWC)越高,Q₁₀值越大.非生长季NEE只与净辐射(R_n)呈显著的线性负相关,与其他环境因子无显著相关关系.生长季NEE与R_n、T_a、土壤10 cm温度(T_{s 10})等环境因子以及叶面积指数(LAI)呈显著的线性负相关,但与地上生物量(AGB)无显著相关关系.多元回归分析表明,R_n和LAI对生长季NEE的协同影响达到52%.     

中国漳江口红树植物秋茄茎流特征及其影响因子

利用Granier热消散式探针法对福建漳江口国家级红树林自然保护区内红树植物秋茄的树干茎流密度(SFD)进行1年(2010年10月至2011年10月)的连续监测.结果表明: 季节和树干径级对秋茄树干茎流密度均有显著影响.在夏季,胸径(DBH)为8～10 cm时秋茄树干最外层2 cm处的SFD达到最大,为38.21 g·m^-2·s^-1,这与其他红树物种以及湿地乔木物种的茎流密度相当.不同径级(小、中、大径级分别为2～4、4～8、8～10 cm)秋茄每日整树蒸腾量(即水分日利用量)也呈现明显的季节变化,从冬季到夏季的波动值分别为0.14～0.19、0.94～1.45、1.96～3.43 kg·d^-1.通过整合各个径级秋茄树的日蒸腾量推算得到秋茄林的日蒸腾量,再全年累加计算得到秋茄林年总蒸腾量为100.38 mm,不到当地年降水量的6%.主要环境因子对秋茄林蒸腾速率(E_s)均有极显著影响(P<0.001),其中,光合有效辐射(PAR)和饱和水汽压差(VPD)是E_s最主要的驱动因子,解释了E_s 60%～92%的季节变异,且夏季秋茄E_s 对PAR和VPD的依赖性大于冬季.秋茄E_s与环境因子之间存在明显的时滞现象,需要在解释秋茄林E_s季节变异时加以考虑.     

大连4种城市绿化乔木树种夜间液流活动特征

夜间液流有助于树木物质运输及其体内水分的补充(water recharge), 它不仅对植物的生长发育具有重要的生理生态学意义, 而且对大尺度植物蒸腾耗水的估算可能产生重要影响。2008年6月1日至8月31日, 以热扩散探针(thermal dissipation probe, TDP)技术对大连市劳动公园内的雪松(Cedrus deodara)、大叶榉(Zelkova schneideriana)、丝棉木(Euonymus bungeanus)和水杉(Metasequoia glyptostroboides) 4种乔木树种的不同径阶样木树干边材液流进行了测定, 并结合同步土壤水分与小气候观测结果分析了树木夜间(18:00至次日5:00)液流特征。实验结果表明, 树木普遍存在可感夜间液流, 夜间液流总量占观测期液流总量的比例在样木个体间呈现显著差异, 其变化范围为0.44%-75.96%; 观测期雨天夜间液流波动活跃, 显著高于晴天, 其单日夜间液流总量可持平, 甚至高于日间液流。相关分析表明: 水汽压亏缺(vapor pressure deficit, VPD)和风速的变化与夜间蒸腾显著相关, 它们能够较好地解释液流变化(R² > 0.6); 树木夜间液流主要用于夜间蒸腾和自身水分补充, 夜间液流现象主要发生在前半夜, 后半夜液流平稳且极接近0, 夜间液流量与相应的日间流量(R² = 0.356, p = 0.00)及胸径(R²_Spearman > 0.80)显著相关, 说明植物本身的结构和生理特点也是影响树木夜间液流的重要因子。单株样木夜间液流占全天总蒸腾量的比例低于14.4%, 如不考虑夜间液流的影响, 根据日间液流通过尺度扩展推算的森林生态系统年蒸腾量可能偏低。     

环境和生物因子对黄河三角洲滨海湿地净生态系统CO2交换的影响

通过涡度相关和微气象观测技术,对黄河三角洲滨海湿地净生态系统CO₂交换(NEE)以及环境、生物因子进行了观测,探究湿地NEE变化规律及环境和生物因子对NEE的影响. 结果表明: 在日尺度上,生长季NEE呈明显“U”型曲线,非生长季变幅较小;在季节尺度上,NEE生长季波动较大,表现为碳汇,非生长季波动较小,表现为碳源;在年尺度上,滨海湿地生态系统表现为碳汇,总净固碳量为-247 g C·m^-2. 白天NEE主要受控于光合有效辐射(PAR),且生态系统表观量子产量(α)与白天生态系统呼吸(R_eco,d)均于8月达到最大值,最大光合速率(A_max)于7月达到最大值;夜间NEE随气温(T_a)呈指数增加趋势,生态系统的温度敏感系数(Q₁₀)为2.5,且土壤含水量(SWC)越高,Q₁₀值越大.非生长季NEE只与净辐射(R_n)呈显著的线性负相关,与其他环境因子无显著相关关系.生长季NEE与R_n、T_a、土壤10 cm温度(T_{s 10})等环境因子以及叶面积指数(LAI)呈显著的线性负相关,但与地上生物量(AGB)无显著相关关系.多元回归分析表明,R_n和LAI对生长季NEE的协同影响达到52%.     

基于东北温带落叶阔叶林通量数据的BEPS 模型参数优化

控制其他参数为经验常数,利用迭代方法对主要光合作用参数最大羧化速率(V_{c max}) 及最大电子传递速率(J_max)进行不同数值组合,将得到的多组模拟结果的逐日总初级生产力(GPP)分别与东北帽儿山落叶阔叶林的通量观测数据进行比较,实现对小时步长BEPSHourly模型V_{c max}和J_max的参数优化.结果表明: 对于东北温带落叶阔叶林,当V_{c max}为41.1 μmol·m^-2·s^-1、J_max 为82.8 μmol·m^-2·s^-1时,模拟的2011年逐日GPP与观测数据比较的均方根误差(RMSE)最小,为1.10 g C·m^-2·d^-1,R²最高,为0.95.经过光合作用参数V_{c max}和J_max优化后,BEPSHourly模型能更好地模拟GPP的季节变化.     

模拟增温对土壤呼吸影响机制的研究进展与展望

土壤呼吸是土壤碳库向大气碳库输入的主要途径,而温度升高会影响土壤呼吸从而改变全球碳平衡.据预测在21世纪末,全球平均地表温度将升高0.3～4.8 ℃,因此野外自然条件下的模拟增温试验对土壤呼吸的影响是全球变化研究的热点之一.本文综述了不同时空格局下土壤呼吸对模拟增温的响应特征,指出短期增温能提高土壤呼吸,而长期增温下无统一规律,并且不同生态系统之间也存在差异;重点讨论了模拟增温对土壤呼吸的影响机制,指出增温能直接影响土壤呼吸,同时增温也能通过影响土壤水分、盐分、土壤理化性质等环境因子以及光合作用、凋落物等生物因子对土壤呼吸产生间接影响;另外,分析了土壤呼吸对增温产生适应性的形成机制,主要包括微生物、根、酶的温度适应性、水分限制、氮素过量以及呼吸底物限制.在此基础上对今后的研究方向加以展望:加强根际微生态系统的研究;重点研究不对称增温下土壤呼吸的特征及机制;关注典型物候期和不同季节典型天气土壤呼吸的测定;构建土壤呼吸响应模拟增温试验的研究网络,进行联网试验.     

Seasonality and drivers of stem CO2 efflux for four temperate coniferous tree species

Aims Stem CO₂ efflux (E_s) is an important component of annual carbon budget in forest ecosystems, but how biotic and environmental factors regulate seasonal and inter-specific variations in E_s is poorly understood. The objectives of this study were: (1) to compare seasonal dynamics in E_s for four temperate coniferous tree species in northeastern China, including Korean pine (Pinus koraiensis), Korean spruce (Picea koraiensis), Mongolian pine (Pinus sylvestris var. mongolica), and Dahurian larch (Larix gmelinii); and (2) to explore factors driving the inter-specific variability in E_s during the growing and non-growing seasons.
Methods Ten to twelve trees for each tree species were sampled for E_s and stem temperature at 1 cm depth beneath the bark (T_s) measurements in situ with an infrared gas analyzer (LI-6400 IRGA) and a digital thermometer, respectively, from July to October 2013 and March to July 2014. The daily stem circumference increment (S_i), sapwood nitrogen concentration ([N]), and related environmental factors were monitored simultaneously.
Important findings The temporal variation in E_s for the four tree species overall followed the changes in T_s throughout the study period, with the maxima occurring in the summer months (late May to early July) characterized by higher temperature and more rapid stem growth and the minima in spring (late March to April) or autumn (October) having lower temperature. T_s accounted for 42%-91% and 56%-89% of variations in E_s during the growing (May to September) and non-growing (other months) seasons, respectively. Furthermore, apart from T_s, we also found significant regression relationships between E_s and S_i, relative air humidity and [N] during the growing season, but their forms and correlation coefficients were species-dependent. These results indicated that T_s was the dominant environmental factor affecting seasonal variations in E_s, but the magnitude of the effect varied with tree species and growth rhythm. Mean E_s for each of the four tree species was significantly higher in the growing season than in the non-growing season, whereas within the season there were also significant differences in mean E_s among the tree species (all p < 0.05). The temperature sensitivity of E_s (Q₁₀ value) did not differ significantly among the tree species during the growing season, ranging from 1.64 for Dahurian larch to 2.09 for Mongolian pine, but did differ during the non-growing season which varied from 1.80 for Korean pine to 3.14 for Dahurian larch. Moreover, Korean spruce, Mongolian pine and Dahurian larch had significantly greater Q₁₀ values in the non-growing season than in the growing season (p < 0.05). These findings suggested that the differences of the response of E_s to temperature change for different tree species were mainly from the non-growing season. Because the seasonality and inter-specific variability in E_s for these temperate coniferous tree species were primarily controlled by multiple factors such as temperature, we conclude that using a single annual temperature response curve to estimate the annual E_s may lead to more uncertainty.     

玉米/花生间作行比和施磷对玉米光合特性的影响

试验于2014—2015年设玉米/花生间作2∶2(R₁)、2∶4(R₂)和2∶8(R₃)三种间作模式,研究了间作行比和施磷对玉米冠层光照日变化、功能叶的SPAD值、光合-光强响应曲线和光合-CO₂响应曲线的影响,以探究间作玉米适应强光的光合机理.结果表明: 间作玉米冠层日均光照表现为R₃>R₂>R₁;大口期至灌浆期,间作玉米穗位叶的SPAD值、表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、光饱和时的最大净光合速率(LSP_n)、羧化效率(CE)、最大电子传递速率(J_max)、磷酸丙糖利用率(TPU)、气孔导度(g_s)、蒸腾速率(T_r)和净光合速率(P_n)均表现为R₃>R₂>R₁,胞间CO₂浓度(C_i) 则为R₁>R₂>R₃;蜡熟期R₃间作玉米的AQY、LSP_n、g_s、CE、J_max和TPU均低于R₂间作玉米;施磷能提高AQY、LSP_n、CE、V_{c max}、J_max和TPU等光合参数.这说明间作玉米g_s、AQY、CE、V_{c max}、J_max和TPU随着光强增加逐渐提高是其增强利用强光能力的关键,但超过一定光强易早衰,施磷肥有助于增强玉米对强光的利用和延缓叶片衰老.     

基于FvCB模型分析盐分胁迫对棉花叶片光合作用的影响

为深入理解叶片光合特性对盐胁迫的响应机理,以棉花为试验材料,设置5个盐分(NaCl)浓度处理:0(CK)、50、100、150和200 mmol·L^-1,利用FvCB模型分析盐胁迫对棉花幼苗叶片光合特性的影响。结果表明:与CK相比,50和100 mmol·L^-1盐分处理增加了棉花叶片的最大羧化速率(V_{c max})和最大电子传递速率(J_max),但150和200 mmol·L^-1盐分处理显著降低了V_{c max}和J_max。叶片净光合速率(P_n)、叶肉导度(g_m)和暗呼吸速率(R_d)随盐分浓度升高而下降;与CK相比,50和100 mmol·L^-1盐分处理对g_m无显著影响,但P_n和R_d显著降低。150和200 mmol·L^-1盐分处理明显降低了P_n、g_m和R_d,且与0、50和100 mmol·L^-1盐分处理间存在显著差异;利用FvCB模型模拟了不同盐分胁迫下叶片净光合速率。与不考虑g_m的模拟结果相比,考虑g_m提高模拟值和实测值间的决定系数,并降低了平均绝对误差。棉花幼苗耐盐阈值为100～150 mmol·L^-1,随盐分浓度的增加,光合限制因素由叶肉因素转变为光合机构受损;引入g_m可以提高FvCB模型的模拟精度。