群落构建研究的新进展:进化和生态相结合的群落谱系结构研究

群落如何构建足群落生态学中的重要问题.群落谱系结构研究将物种间的亲缘进化关系运用到群落生态学研究中,利用物种的系统发育状况推测历史因素对现有群落的影响,为推断影响群落组成的生态学机制提供了有效方法.群落谱系结构的研究方法是首先建立可代表群落物种库的超级系统进化树,然后计算群落内物种间的谱系距离,最后通过统计方法检测其与随机模型下的谱系距离是否有显著差异来获得谱系结构(如谱系聚集、谱系发散),从而揭示群落构建中的关键生态过程(如生境过滤、竞争作用).群落谱系结构与空间尺度、分类群尺度、时间尺度等不同研究尺度有关.在小的空间尺度下,随着分类群尺度降低、树木年龄级增大,群落谱系结构从聚集逐渐转为发散;而随群落空间尺度的增大,谱系趋向于聚集.谱系结构受到环境因素影响,因此分析集合群落下的谱系可以揭示区域生态过程的影响.另外,群落谱系结构研究还有助于探讨中性理论、密度制约假说等生态学理论,并预测干扰作用下的群落演化趋势.在利用谱系结构深入探讨群落构建成因时,需要基于生态特征和环境变量共同分析,同时考虑小尺度局域过程(群落的微环境或群落内种间相互作用等)和大尺度区域过程(地史过程和物种形成等),并可结合生态控制实验,以确认群落构建的关键因素.在研究方法和手段上,今后需要注重通过选择合适的基因片段建立系统树,然后通过生态特征来加以校正,以更准确地反映物种间的亲缘距离.另外,获得谱系树后还需要寻找更加合理的统计模型和指数,增加统计分析和解决问题的能力.     

不同尺度上环境因子对常绿阔叶林群落的谱系结构的影响

群落的谱系结构是反映作用于群落组成的各种生态过程的综合指标。通过研究群落的谱系结构, 能够有效地推断形成群落谱系结构的生态过程。该文从环境因子(海拔、地形、pH、土壤湿度和土壤元素等)对群落谱系结构的影响这一视角出发, 采用圆形随机取样, 在半径为5、25、50、75和100 m 5个尺度上, 深入研究了古田山24 hm²永久样地群落的谱系结构。研究发现: 古田山样地在所有研究尺度上(半径 > 5 m)都表现为谱系聚集, 随着尺度的增加, 群落的聚集程度呈现出先增加后下降的格局。采用多元线性回归模型分析环境因子对群落谱系结构的影响时发现: 随着尺度的增加, 环境因子对群落谱系结构的影响逐渐增强; 在小尺度上, 环境因子对谱系结构没有显著影响, 这可能是由于小尺度上近缘种之间较强的竞争排斥作用所致。当尺度达到100 m半径时, 高海拔区域表现出谱系发散格局, 而低海拔区域保持谱系聚集, 这可能是由于古田山样地海拔较高的地带生境异质性较强和较大的干扰所致。该研究在所有的尺度上都表现出显著的谱系聚集, 与中性理论所预测的群落是物种的随机组合、无谱系结构相反, 因而为生态位理论提供了证据。     

坡位对高寒灌丛群落谱系多样性和谱系结构的影响

群落谱系信息是生物多样性研究的主要内容之一,坡位是影响群落物种组成的重要地形因素,因此,研究坡位与群落谱系多样性和谱系结构的关系对于提高我们对群落谱系多样性分布规律及群落构建机制的理解具有重要意义。本研究以青藏高原东北部(青海省)高寒灌丛为对象,分析了高寒灌丛群落中草本植物群落、木本植物群落以及灌丛群落整体的谱系多样性及群落谱系结构随坡位变化的规律及其影响因素。结果表明:草本植物群落和灌丛群落整体谱系多样性随坡位的下降均表现出单峰变化规律,在中部坡位谱系多样性最高,而灌丛木本植物群落的谱系多样性、灌丛群落(草本群落、木本群落及灌丛群落整体)的谱系结构无显著变化规律。将土壤理化因子(土壤全氮、全磷、pH和土壤含水量)与群落谱系多样性和谱系结构进行多元回归分析,发现土壤理化因子对群落谱系多样性的解释能力显著高于群落谱系结构,土壤含水量对草本植物群落和灌丛群落整体的谱系多样性影响极为显著。综上所述,坡位主要通过改变草本植物群落而不是木本植物群落物种组成来影响灌丛群落谱系多样性,而群落谱系结构受坡位影响较小。     

柴达木盆地荒漠灌丛群落谱系结构研究

谱系信息是群落生态学和保育生物学研究的主要内容之一。为探究柴达木盆地荒漠灌丛群落谱系结构及其与环境因子的关系,该研究以柴达木盆地荒漠灌丛为对象,基于群落中物种存在与否的物种组成数据,使用R语言中picante软件包计算了灌丛群落谱系多样性指数和谱系结构指数,并且分析了谱系结构指数与年均温度、年均降水以及土壤含水量之间的关系,以揭示柴达木盆地灌丛群落物种之间的亲缘关系和群落生物多样性维持机制。结果表明:(1)柴达木盆地灌丛群落谱系结构与土壤含水量之间存在极显著相关性(P=2.77×10-6),随着土壤含水量的增加,群落谱系结构聚集程度逐渐降低,表现出生境过滤作用逐步减弱,生物间相互作用逐渐加强的变化趋势。(2)群落谱系结构与年均温度、年均降水之间无显著相关性。(3)典型荒漠生境灌丛和河谷(河漫滩)生境灌丛群落的谱系结构差异显著(P0.05),整体上分别表现为谱系聚集状态和谱系发散状态;河谷(河漫滩)生境灌丛群落的谱系多样性显著高于典型荒漠生境灌丛(P0.05)。(4)将群落谱系信息应用在生物多样性保护实践中,发现河谷(河漫滩)生境灌丛群落较典型荒漠生境的灌丛群落可能具有更高的保护价值。研究认为,将群落谱系研究与保育生物学理论结合将会使生物多样性保护策略更加科学有效。     

不同程度人为干扰对古田山森林群落谱系结构的影响

群落谱系结构包含群落发育的历史信息,能从新的角度反映群落形成的生态过程.作者在浙江古田山自然保护区亚热带常绿阔叶林中选择了人为干扰强度不同的4种群落类型,以20 m×20 m为研究尺度探讨了不同干扰程度对群落谱系结构的影响.结果表明,人工林(类型Ⅰ)谱系结构发散;但间伐林(类型Ⅱ)、自然恢复林(类型Ⅲ)以及自然老龄林(类型Ⅳ)谱系结构聚集,且以类型Ⅱ和Ⅳ聚集度最高.进一步分析不同径级谱系结构发现,在中小径级(DBH≤5 cm和5 cm10 cm时,除了类型Ⅳ,其他3种群落都是谱系结构发散,这反映了在恢复早期种子扩散对这些林型群落构建影响较大:而皆伐后的演替和间伐增加了群落生境异质性,生境过滤作用增强,使类型Ⅱ、Ⅲ群落中小径级谱系结构表现为聚集;类型Ⅳ群落不同径级谱系结构均表现为聚集,可能与其稳定的生境过滤作用有关.     

植物群落构建机制研究进展

群落构建研究对于解释物种共存和物种多样性的维持是至关重要的,因此一直是生态学研究的中心论题。尽管近年来关于生态位和中性理论的验证研究已经取得了显著的成果,但对于局域群落构建机制的认识仍存在很大争议。随着统计和理论上的进步使得用功能性状和群落谱系结构解释群落构建机制变为可能,主要是通过验证共存物种的性状和谱系距离分布模式来实现。然而,谱系和功能性状不能相互替代,多种生物和非生物因子同时控制着群落构建,基于中性理论的扩散限制、基于生态位的环境过滤和竞争排斥等多个过程可能同时影响着群落的构建。所以,综合考虑多种方法和影响因素探讨植物群落的构建机制,对于预测和解释植被对干扰的响应,理解生物多样性维持机制有重要意义。试图在简要回顾群落构建理论及研究方法发展的基础上,梳理其最新研究进展,并探讨整合功能性状及群落谱系结构的研究方法,解释群落构建和物种多样性维持机制的可能途径。在结合功能性状和谱系结构研究群落构建时,除了考虑空间尺度、环境因子、植被类型外,还应该关注时间尺度、选择性状的种类和数量、性状的种内变异、以及人为干扰等因素对群落构建的影响。     

山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥植物群落谱系结构特征

分析植物群落谱系结构,可以探究乔木层、灌木层和草本层物种对环境变化的响应情况。以山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥群落为研究对象,采用样方法,分别从不同径级和不同坡向对鹅耳枥群落净谱系亲缘关系指数(Net relatedness index,NRI)和净最近种间亲缘关系指数(Nearest taxon index,NTI)进行研究,探讨了鹅耳枥群落沿着径级梯度形成群落谱系结构特征,进而分析了鹅耳枥群落构建的历史进程。结果表明:(1)该保护区鹅耳枥群落乔木层(26种)、灌木层(32种)和草本层(39种)谱系结构树可分为5个类群、5个类群和4个类群;乔木层(86.67%的样地,下同)和灌木层(73.33%)物种群落谱系结构呈谱系发散格局(NRI0,NTI0),但草本层(86.67%)物种群落谱系结构呈谱系聚集格局(NRI0,NTI0)。(2)鹅耳枥群落乔木层中,DBH在Ⅰ级至Ⅱ级间,NRI指数随着DBH的增大而减小,NTI指数随着DBH的增大而增大;在Ⅱ级至Ⅴ级之间,随着植物DBH增大NRI指数和NTI指数值均呈下降趋势;而且在不同DBH水平上群落NRI和NTI指数均差异显著(P0.05),说明随着径级的增大,群落谱系结构由谱系聚集变为谱系发散。(3)灌木层物种谱系结构在阴坡和阳坡均呈聚集型,乔木层阴坡物种的谱系结构呈发散型(NRI0,NTI0),乔木层阳坡和草本层阴阳坡群落均无法判定群落谱系结构是聚集还是发散。     

不同时间和空间尺度上台湾水青冈群落谱系结构动态变化

群落谱系结构是了解群落聚群过程的一个基础研究内容。但是现有大部分研究内容集中在群落组成和结构的时空差异,对谱系结构的动态变化研究较少。以浙江省清凉峰国家级自然保护区的国家二级保护植物台湾水青冈(Fagus hayatae)林为研究对象,利用2006年、2011年、2016年3次群落动态调查数据,从10、20、50m的3个空间尺度上研究该群落在10a间的谱系结构动态变化,分析时空尺度对台湾水青冈群落谱系结构的影响,探究调控台湾水青冈群落动态变化的主要因子,为后期台湾水青冈林的保护提供理论基础。研究发现(1)在10a森林动态变化过程中,群落的MPD指数下降,MNTD指数增加。NRI和NTI指数在大尺度上随时间显著增加,但在小尺度上无显著变化。(2)随着空间尺度的增加,上述指数的动态变化趋势均不断增强。以上结果表明,2006—2016年间台湾水青冈群落总体谱系结构表现出不断聚集的趋势,而近缘种的谱系关系则不断疏远;群落谱系结构的聚集趋势随空间尺度的增加而增强。大尺度上的环境过滤和小尺度上的随机过程和种间竞争作用可能是导致该地区台湾水青冈群落谱系结构动态变化的主要生态学过程。     

山西芦芽山针叶林草本层群落谱系结构与多样性的海拔格局

物种多样性格局及其成因是生态学的经典问题之一。谱系方法将演化信息(即物种亲缘关系)整合到群落学研究中,给群落学研究带来了全新视角。该研究以山西芦芽山针叶林冠层下草本群落为研究对象,将群落物种组成数据、厘定有进化时间的谱系树与地形、土壤等生境数据相结合,运用一般线性回归、基于距离矩阵的多元回归和谱系结构主坐标分析(PCPS)等统计方法,探究了草本群落谱系结构与谱系多样性的海拔格局及其与生境因子的关系。结果表明:所有样地的谱系结构指标均落在随机置信带之内,说明中性因素对草本群落构建的影响较为强烈。同时,谱系结构与海拔梯度之间存在显著的正线性关系,暗示确定性过程的作用也不可忽略,种间竞争排斥可能促进了低海拔地区谱系结构呈发散趋势,而高海拔的生境过滤引发了谱系聚集趋势。基于最近谱系距离的beta多样性与海拔差异之间呈极显著正相关关系,同样反映了草本层物种集聚受到了生境过滤的显著影响。PCPS模型前两轴代表了55.9%的谱系-物种组成变异,海拔是引起该变异的关键因子;PCPS二维排序图显示,高海拔地区群落的谱系聚集可能由菊科、禾本科等大科所主导,低海拔则显示出较高的演化分支多样性,从而表现出谱系发散。综上所述,该研究揭示了山西芦芽山山地针叶林冠层下草本群落谱系多样性格局,并初步明晰了主要生态过程对物种集聚的影响规律。     

太行山北段地区荆条灌丛和三裂绣线菊灌丛群落谱系结构

灌丛是太行山地区最重要的生态系统类型之一, 灌丛群落生物多样性的维持及其生态系统服务功能对京津冀地区的生态安全具有重要作用。本研究选择太行山最具代表性的两种灌木群落——荆条(Vitex negundo var. heterophylla)灌丛和三裂绣线菊(Spiraea trilobata)灌丛为研究对象, 利用净亲缘关系指数(net relatedness index, NRI)和多元回归等方法探究了两种灌丛群落构建机制的异同及主要的环境影响因子, 同时还利用谱系结构主坐标分析(principal coordinates of phylogenetic structure, PCPS)对决定群落谱系结构的关键系统发育节点进行了探究。结果表明: 两种灌丛群落内灌木植物的物种多样性没有显著差异, 但谱系结构差异显著。三裂绣线菊群落表现出显著的谱系发散趋势, 而荆条群落谱系聚集程度高于三裂绣线菊群落, 但未表现出显著的谱系结构。三裂绣线菊灌丛群落构建的驱动机制是生态位分化, 荆条灌丛中生境过滤作用有所增加, 与生态位分化共同驱动其群落构建过程。与干旱胁迫相关的生境过滤因素增加是荆条灌丛群落谱系聚集程度增加的重要原因。PCPS二维排序结果表明: 荆条灌丛群落谱系趋向聚集与其群落内缺乏蔷薇目、壳斗目等亲缘关系较远的类群有关, 而三裂绣线菊灌丛群落内物种则包含较多的演化分支。总体而言, 环境过滤不是决定太行山地区灌丛群落构建的主要驱动因素, 但水分条件仍然是影响区域群落谱系结构的重要因素。