Cr6+对菹草叶绿素荧光参数、抗氧化系统和超微结构的胁迫影响

研究了不同浓度的Cr⁶⁺(0、1、10、30、50 mg·L^-1)对菹草叶片叶绿素、叶绿素荧光参数、抗氧化系统、可溶性蛋白含量、膜脂过氧化产物、可溶性糖含量、超氧阴离子(O₂^—·)产生以及细胞超微结构的胁迫影响。结果表明,随着Cr⁶⁺浓度的增加,总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a/b均呈下降趋势,F_o先升后降,F_v/F_m、F_m及F_v/F_o均逐渐降低;可溶性蛋白和谷胱甘肽(GSH)含量先升后降,抗坏血酸(AsA)含量逐渐下降;超氧化物歧化酶(SOD)活性逐渐下降,而过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性均呈先升后降趋势; O₂^—·产生速率、丙二醛(MDA)和可溶性糖含量均表现先降后升趋势;电镜观察发现：随着Cr⁶⁺浓度的增加,对细胞超微结构的损伤也加剧,表现为叶绿体膨胀,被膜破裂,类囊体片层解体;线粒体嵴数目减少,呈空泡状。可见,Cr⁶⁺破坏了菹草正常生理活动的结构基础,造成菹草生理功能紊乱。     

外源一氧化氮对铅胁迫下小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响

利用室内水培实验,研究了外源一氧化氮（NO）供体硝普钠（SNP）对Pb²⁺处理下小麦（Triticum aestivum L.）种子萌发、幼苗生长及相关生理指标变化的影响。结果表明,Pb²⁺处理使小麦种子发芽势、发芽率、幼苗根长和茎长均显著降低,诱导叶绿素a、叶绿素b含量减少及叶绿素荧光参数F_v/F_m和F_v/F_o的比值减小,25 μmol·L^-1 SNP明显缓解Pb²⁺胁迫对种子萌发及幼苗生长的抑制作用,提高Pb²⁺胁迫下叶绿素a、叶绿素b含量及F_v/F_m和F_v/F_o的比值,而100 μmol·L^-1SNP无明显缓解作用。此外,25和100 μmol·L^-1SNP诱导Pb²⁺胁迫下小麦幼苗叶片过氧化氢酶（CAT）活性增强和可溶性蛋白含量增多,但100 μmol·L^-1SNP处理降低了过氧化物酶（POD）活性。结果说明,外源NO促进Pb²⁺胁迫下小麦种子萌发及幼苗生长,提高叶绿素和可溶性蛋白含量,诱导CAT活性升高,从而增强小麦对Pb²⁺胁迫的适应性。     

外源抗坏血酸对镉胁迫下黑藻抗氧化系统的保护作用

研究了不同浓度抗坏血酸(ascorbic acid,AsA)对5 mg·L^-1Cd²⁺胁迫下黑藻（Hydrilla verticillata）体内超氧阴离子(O₂^-)产生速率、过氧化氢(H₂O₂)含量、抗坏血酸和谷胱甘肽(GSH)含量,以及超氧化物歧化酶(SOD)、超氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的影响.结果表明,与单一Cd²⁺胁迫相比,随着外源AsA浓度的升高,黑藻体内活性氧生成速率逐步降低;抗氧化物质AsA先升后降,GSH缓慢升高;抗氧化酶APX和CAT活性先升后降,POD活性逐步下降,并接近正常状态,对SOD活性影响不大.可见AsA能够有效缓解Cd²⁺对黑藻的毒害,且60 mg·L^-1浓度下的缓解效果最好.     

外源脯氨酸(Pro)对茶菱抗Cd2+ 胁迫能力的影响

以高等水生植物茶菱(Trapella sinensis Olive)为材料,研究了外施不同浓度的脯氨酸(Pro)对Cd2 毒害的缓解效应。结果表明,茶菱体内Pro含量在单一Cd2 毒害下明显增加,外施Pro后,显著降低;叶绿素和可溶性蛋白含量在单一Cd2 毒害下大幅下降,外施Pro后,失绿症状有所减轻;保护酶(SOD、CAT、POD)系统在单一Cd2 毒害下比例失调,平衡被打破,活性下降,外施Pro后,SOD、POD活性较对照升高,CAT持平,其比例维持在正常范围内;O_2~_产生速率在单一Cd2 毒害下大大加快,外施Pro后,其产生速率恢复正常水平;丙二醛(MDA)含量在单一Cd2 毒害下积累加剧,外施Pro后,积累程度有所降低。因此,外源Pro可以通过减轻叶绿素和可溶性蛋白的降解,促进蛋白合成,减缓MDA积累,降低O_2~_产生速率,增强保护酶活性来增强植物对重金属胁迫的抗性,增强植物对逆境的适应能力。本实验中Pro作用的最佳浓度范围为40~60mg·L-1。     

Na2CO3胁迫下星星草幼苗活性氧及保护酶活性的变化

对低浓度Na₂CO₃胁迫下星星草幼苗相对电导率、O^-₂产生速率、H₂O₂含量以及保护酶CAT、SOD和POD活性的研究结果表明,低盐胁迫1 d后,星星草幼苗细胞膜的通透性、O^-₂产生速率、H₂O₂含量及保护酶活性都随着盐胁迫的加剧而升高,其具体的变化规律与盐胁迫强度和幼苗细胞膜的受损伤程度密切相关,但相关关系的性质上具有差异。     

外源一氧化氮对NaCl胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响

采用营养液水培的方法,研究了外源一氧化氮（Nitric oxide, NO）对50mmol•L^-1NaCl胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响。结果表明：10~400μmol•L^-1 NO供体硝普钠（Sodium nitroprusside, SNP）能显著缓解NaCl胁迫对黄瓜植株造成的伤害,100μmol•L^-1 SNP缓解效果最好,可提高幼苗的生长量,增强幼苗叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性,提高了叶片叶绿素和脯氨酸（Pro）含量、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）及气孔导度（Gs）;降低了叶片丙二醛（MDA）和过氧化氢（H₂O₂）的含量、超氧阴离子（O^•-₂）的产生速率、质膜透性和胞间二氧化碳浓度（Ci）。     

污染对拟寡水螅形态损伤的扫描电镜观察

运用扫描电镜技术对不同浓度梯度的Pb²⁺和Cd²⁺重金属离子处理下的拟寡水螅（Hydra pseudoligactis）形态学变化进行了观察。结果表明：水螅形态变化主要表现为与Pb²⁺和Cd²⁺浓度、水螅世代数目以及离子种类的相关性。与空白对照相比,处理组在Cd²⁺≥0.04 mg·L^-1,Pb²⁺≥0.25 mg·L^-1浓度下时,随着培养世代数目的增加,水螅体表逐渐发生一些不可逆的变化,皮层腐蚀,结构裂解;体壁胚层结构模糊,组织松散,刺丝囊肿胀裸露甚至破裂;上皮肌肉细胞、间细胞、刺细胞等数目减少并变形。同时,Cd²⁺处理组对其形态学的损伤和致畸作用均明显强于相对应世代数的Pb²⁺处理组。     

外源NO对盐胁迫下黑麦草幼苗活性氧代谢、多胺含量和光合作用的影响

采用溶液培养法研究了外源一氧化氮(nitric oxide,NO)供体硝普钠(sodium nitroprusside,SNP)对100 mmol·L^-1 NaCl胁迫下黑麦草幼苗生长、活性氧代谢、多胺含量和光合作用的影响。结果表明,50 μmol·L^-1 SNP显著提高盐胁迫下黑麦草幼苗叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性及谷胱甘肽(GSH)、精胺(Spm)、亚精胺(Spd)含量和(Spm+Spd)/Put比值,降低了腐胺(Put)、超氧阴离子(O^—·₂)、H₂O₂和丙二醛(MDA)含量,使幼苗叶片叶绿素和类胡萝卜素含量、净光合速率(P_n)和气孔导度(G_s)升高,胞间CO₂浓度(C_i)下降,相对生长量增加。叶绿素荧光动力学资料显示,SNP处理降低盐胁迫下黑麦草叶片的初始荧光(F₀),表明它对光合膜系统具有保护效应。SNP处理不仅提高了盐胁迫下叶片的最大荧光(F_m)、PSⅡ潜在光化学效率(F_v/F₀)和PSⅡ最大光化学效率(F_v/F_m),而且提高了PSⅡ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、光化学荧光猝灭系数(q_P)、表观光合电子传递速率(ETR)和光化学速率(PCR),降低了非光化学荧光猝灭系数(NPQ)和天线热耗散(D),而1 mmol·L^-1 NO清除剂PTIO和0.5 μmol·L^-1 NaNO₂处理(对照)则无此效应。由此表明,外源NO可能通过提高植株的抗氧化能力及光能的捕获与转换而增强盐胁迫下黑麦草叶片的光合能力,从而缓解盐胁迫对幼苗生长的抑制作用。     

外源亚精胺和精胺对NaHCO3胁迫下南蛇藤抗氧化系统的影响

研究了叶面喷施亚精胺和精胺对NaHCO₃胁迫下南蛇藤叶片抗氧化系统的影响.结果表明：外源亚精胺和精胺处理使NaHCO₃胁迫下南蛇藤叶片O₂^-·产生速率、H₂O₂、丙二醛(MDA)含量和电解质外渗率显著降低(P<0.05).亚精胺处理明显提高了盐胁迫下超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶的活性,以及还原型谷胱甘肽(GSH)、类胡萝卜素(CAR)和脯氨酸(Pro)等抗氧化剂的含量,但对还原型抗坏血酸(AsA)含量没有作用;精胺处理明显提高NaHCO₃胁迫下POD和APX的活性以及GSH、CAR和Pro的含量,但对SOD和AsA含量影响不显著,甚至引起CAT活性明显降低.亚精胺和精胺处理明显改善了NaHCO₃胁迫下南蛇藤的生长.外源亚精胺和精胺可以改善NaHCO₃胁迫下南蛇藤叶片的膜保护功能,减少叶片中活性氧的积累,从而提高南蛇藤对NaHCO₃胁迫的抗性.     

C差异与气体交换参数

在苗木生长的不同时期对13个毛白杨(Populus tomentosa)杂种无性系叶片碳同位素δ¹³C和气体交换参数(净光合速率P_n、蒸腾速率T_r、瞬时水分利用效率WUE_i、气孔导度G_s和胞间CO₂浓度C_i)的差异进行研究, 分析不同无性系间δ¹³C与气体交换参数的相互关系, 目的在于探求δ¹³C在筛选高光合及高水分利用效率毛白杨杂种无性系中的应用价值。结果表明: 不同生长时期和不同无性系间δ¹³C、T_r、WUE_i、G_s和C_i的差异均显著, δ¹³C和WUE_i表现为9月＞7月, T_r、G_s和C_i表现为7月＞9月, P_n在不同生长时期差异不显著。季节变化是引起毛白杨杂种无性系叶片δ¹³C差异的主要原因。同一时期, 无性系间δ¹³C和WUE_i表现出较好的一致性, 即WUE_i较高的无性系30、42、46、83、BL2和BL5, 其δ¹³C值也较高, WUE_i较低的无性系B331和TG34, 其δ¹³C值也较低, 且不同时期(7月和9月) δ¹³C和WUE_i呈较强的正相关, 相关系数r分别为0.739 0和0.545 8, 高δ¹³C可以作为筛选高WUE_i毛白杨的有效指标, 且在苗木生长旺盛时期选育能得到更为可靠的结果。对毛白杨而言, 高WUE_i的无性系, 一般具有适中或较低的G_s和C_i, 但不一定具有很高的P_n, 气孔调节使得毛白杨在不影响光合作用的同时保持较高的WUE。     

外源亚精胺可缓解荇菜镉毒害

研究了外施浓度为0.01 mmol.L^-1的亚精胺(Spd)对不同浓度镉(Cd²⁺⁾胁迫下荇菜(Nymphoides peltatum)叶片的叶绿体结构、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、超氧阴离子(O₂^-.)产生速率和丙二醛(MDA)含量, 以及保护酶——超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT) 活性的影响。结果表明, (1) Cd²⁺胁迫可使荇菜细胞的叶绿体结构遭到破坏,叶绿素含量减少。外施Spd则可有效地保护叶绿体结构, 减少叶绿素的流失。(2) 在单一Cd²⁺处理条件下, 随着Cd²⁺浓度的升高, 叶绿素含量呈现先升后降的趋势, 可溶性蛋白含量则逐渐下降。外源Spd处理显著提高了二者的含量, 并延缓了它们的下降速度。(3) 在单一Cd²⁺处理条件下, SOD、POD和CAT活性分别在Cd²⁺浓度为1、 1和2 mg.L^-1时达到最高值, 而后随着Cd²⁺浓度的增加其活性逐渐下降。外施Spd使它们的活性分别提高了5.8%、37.5%和3.3%, 并降低了O₂^-.产生速率和MDA的含量。上述结果表明, Spd增强了荇菜对Cd²⁺毒害的抗性, 并在一定程度上缓解了Cd²⁺对荇菜的毒害。     

盐胁迫对盐芥（Thellungiella halophila）生长和抗氧化酶活性的影响

在盐芥抽苔期用不同浓度NaCl进行处理,测定单株生长量、苔茎叶和根系的质膜透性、MDA含量、苔茎叶的超氧阴离子（O^-₂）含量,苔茎叶的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等的活性。结果表明：低浓度NaCl处理盐芥单株干重增加,高浓度NaCl处理则降低盐芥单株的干重,鲜重有抑制作用;盐处理后盐芥地上部质膜透性逐渐增加,地下部质膜透性、叶片中的丙二醛（MDA）和超氧阴离子（O^-₂）含量先降低后升高。抗氧化酶系统中的超氧化物歧化酶（SOD）活性先升高后降低,过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）的活性呈上升趋势。表明低浓度的盐处理对盐芥生长有利,活性氧及丙二醛（MDA）含量减少,而高浓度的盐处理后,抗氧化酶不能及时将活性氧类清除,从而导致活性氧及MDA积累,引起质膜伤害,盐芥生长量降低。     

镉胁迫对矮牵牛种子萌发、幼苗生长及抗氧化酶活性的影响

采用营养液培养的方法研究了不同浓度镉Cd（0、1、2和4 mmol·L^-1）处理对矮牵牛（Petunia hybrida）种子萌发、幼苗生长及生理特性的影响。结果发现：与对照相比,较低浓度（1 mmol·L^-1）Cd处理下矮牵牛种子萌发和幼苗生长均显著被抑制,当Cd浓度增至4 mmol·L^-1时完全抑制了矮牵牛种子的萌发。Cd胁迫在低浓度时激活矮牵牛幼苗叶片过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性,而高浓度产生抑制效应;抗坏血酸过氧化物酶（APX）和超氧化物歧化酶（SOD）活性与对照相比均显著升高,丙二醛（MDA）含量无显著变化。不同浓度的乙二胺四乙酸(EDTA)的加入使4 mmol·L^-1 Cd胁迫下矮牵牛幼苗叶片POD和APX活性增加,但不影响SOD和CAT活性;此外,6 mmol·L^-1 EDTA使Cd胁迫下矮牵牛幼苗叶片中MDA含量增加。结果表明,Cd胁迫抑制矮牵牛种子萌发和幼苗生长,却使幼苗叶片POD、CAT和APX活性增加,EDTA的加入能够进一步提高Cd胁迫幼苗POD和APX活性。因此,矮牵牛幼苗在Cd胁迫下具有较强的抗氧化损伤的能力。     

外源NO对南方红豆杉幼苗光合色素及抗氧化酶的影响

以4年生南方红豆杉幼苗为实验材料,通过对南方红豆杉幼苗喷施不同浓度外源一氧化氮（NO）供体硝普钠溶液（0、0.01、0.1、0.5和1 mmol·L^-1SNP）,测定光合色素含量、抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量和过氧化氢（H₂O₂）含量等生理指标,以探讨不同浓度外源NO对南方红豆杉叶片光合色素和抗氧化酶的影响。结果表明：喷施低浓度（0.01、0.1 mmol·L^-1）SNP可显著提高南方红豆杉叶片的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量,增加叶绿素a/b的比值,而喷施高浓度（0.5、1 mmol·L^-1）SNP降低了叶片的光合色素含量。随着外源NO供体浓度的增加,叶片过氧化氢酶(CAT)活性显著增加,过氧化物酶(POD)活性先增加后降低。此外,处理前期,低浓度SNP处理明显提高了抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性,而高浓度SNP处理显著降低了APX活性,处理后期APX活性随SNP浓度的增加而显著下降。喷施低浓度SNP可有效提高超氧化物歧化酶(SOD)活性和增加可溶性蛋白含量,降低MDA和H₂O₂的含量,而喷施高浓度SNP显著增加了MDA和H₂O₂的含量。因此,低浓度的SNP（<0.5 mmol·L^-1）处理南方红豆杉幼苗,可增加其叶绿素含量,提高抗氧化酶活性,降低MDA和H₂O₂的含量,而高浓度的SNP（≥0.5 mmol·L^-1）处理会降低叶绿素含量,提高H₂O₂含量,增加细胞膜质过氧化程度,从而对南方红豆杉幼苗造成一定伤害。     

NaHCO3处理对西伯利亚蓼叶细胞膜脂过氧化和活性氧清除酶活性的影响

对西伯利亚蓼扦插苗进行不同浓度和不同时间NaHCO₃处理,研究了NaHCO₃处理浓度和时间对西伯利亚蓼叶细胞膜脂过氧化和活性氧清除酶活性的影响。研究表明,NaHCO₃处理浓度分别与过氧化氢酶活性、丙二醛含量和细胞膜透性之间存在极显著正相关性,与超氧化物歧化酶活性之间存在显著正相关性,与过氧化物酶活性之间无显著相关性;不同NaHCO₃浓度处理间,超氧化物歧化酶活性、过氧化氢酶活性及丙二醛含量差异极显著,过氧化物酶活性和细胞膜相对透性差异显著;不同时间的NaHCO₃处理,过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性、丙二醛含量及细胞膜透性差异显著,超氧化物歧化酶活性和过氧化氢酶活性差异极显著。     

不同海拔青海云杉与祁连圆柏叶片抗氧化系统

以祁连山寺大隆林区连续海拔梯度(2 665~3 365 m)上青海云杉(Picea crassifolia)和祁连圆柏(Sabina przewalskii)为材料, 测定叶片中抗氧化保护系统的变化, 探讨常绿木本植物抗氧化系统对高山极端环境的适应机制。结果显示, 祁连圆柏和青海云杉叶片中丙二醛(MDA)含量均与海拔高度呈正相关, 相同海拔上青海云杉MDA含量极显著高于祁连圆柏(p＜0.01)。随海拔升高, 两树种抗氧化保护酶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)活性和非酶促抗氧化剂脯氨酸(Pro)、抗坏血酸(AsA)、还原性谷胱甘肽(GSH)含量均呈明显增加趋势。青海云杉叶片的AsA水平高于祁连圆柏, 但对海拔变化的敏感性较低; 祁连圆柏的GSH、Pro水平及其对海拔变化的敏感性均高于青海云杉。结果表明, 研究区青海云杉所受过氧化伤害较祁连圆柏更严重, 但两树种清除O₂^-·的能力相当而主要负责分解H₂O₂的酶种有所不同: 祁连圆柏中为POD, 青海云杉中则为CAT、APX和GR, AsA-GSH循环系统在青海云杉活性氧清除中的作用强于在祁连圆柏中, 祁连圆柏的活性氧清除物质可能以Pro为主。     

不同能源柳无性系对土壤镉污染的抗性研究

运为了比较不同能源柳无性系对土壤镉抗性的差异,采用盆栽方法,设置土壤镉含量5个梯度(0、10、20、40、80 mg·kg^-1),以乡土旱柳为对照,对能柳1、能柳2、能柳E、能柳C的扦插幼苗对土壤镉污染的生理生态反应进行了系统测定,分析了不同无性系的抗性。结果显示,低浓度处理（≤20 mg·kg^-1）促进苗木生长,其中能柳2在10 mg·kg^-1处理下根和单株生物量增幅最大,可达到对照的132.0%和120.0%;随着镉浓度的增加,生长量下降,在最高浓度处理下,能柳C生长量降低最少,根、枝、叶和单株生物量分别为对照的86.1%、85.3%、82.9%、84.9%,旱柳的枝、叶生物量降低最多,为对照（无镉）的43.8%、45.0%,而能柳1的根、单株生物量降低最多,仅为对照的36.1%、44.4%;随着镉浓度的增加,不同能源柳无性系叶片的SOD、POD、CAT活性和根系活力基本呈现先升后降的趋势,其中,CAT活性变化较为平缓;关于SOD活性和根系活力,能柳1、能柳2在20 mg·kg^-1时已显著下降,旱柳在40 mg·kg^-1时显著下降,而能柳E、能柳C在40 mg·kg^-1时才显著下降。采用隶属函数对5个无性系在镉胁迫条件下的生长和酶指标进行综合分析,不同无性系对土壤镉污染的抗性顺序为能柳C>能柳2>能柳1>旱柳>能柳E。不同无性系对镉均有抗性,都可在镉污染区推广种植,栽培中,应根据土壤污染和绿化目标,做出适当选择。     

铝胁迫下北美车前和车前生长及叶绿素荧光特性的比较研究

采用系列浓度AlCl₃溶液（100、500、800、2 000 mg·L^-1）进行处理,在处理后不同时间（0,10、20、30 d）,测定北美车前（Plantago viriginica）和车前(P.asiatica)的生长及叶绿素荧光特征指数,旨在比较外来入侵种北美车前和同属本地种车前的生长及叶绿素荧光对铝胁迫响应的差异。结果表明,车前和北美车前的根冠比在轻度铝（Al³⁺=100 mg·L^-1）处理下略有上升,在中度（Al³⁺=500 mg·L^-1）以上铝浓度处理下开始显著下降;叶绿素a、b含量在轻度铝处理下变化不明显,随着铝浓度的增加和处理时间的延长呈现明显下降趋势;叶绿素荧光参数F_v/F_m、Φ_PSⅡ及F_v/F_o值在低浓度铝的短时间处理下略有上升,随着铝浓度的升高和处理时间的延长则明显下降。结果表明铝胁迫对上述两种植物的生长和叶绿素荧光参数均有一定影响,但北美车前各参数的下降幅度小于车前,表现出比车前更为耐铝的生理特性。     

重金属递进胁迫对黑麦草初期生长的影响

通过研究Cu²⁺、Zn²⁺、Cd²⁺与Pb²⁺胁迫对黑麦草初期生长的影响,结果表明：4种重金属对种子发芽率抑制效应相对较小,尤其Cu²⁺与Zn²⁺的抑制作用最小。高浓度Cu²⁺、Cd²⁺胁迫对株高、根系长度、地上生物量的抑制作用相对较大,尤其Cu²⁺对根系生长的抑制效应最大,在300 mg·L^-1下,与对照相比,根长最高下降了 85.48%。高浓度Cd²⁺胁迫显著降低了叶绿素含量,在300 mg·L^-1时比对照降低了45.51%;与对照相比,Cu²⁺与Zn²⁺所有处理都增加了叶绿素含量。从递进胁迫进程看,一些重金属对某一生长指标的影响往往表现在低浓度具有促进作用,而高浓度又存在明显的抑制效应。