植物种群更新限制——从种子生产到幼树建成

更新限制是指种子由于各种原因,不能够萌发并生长成幼树。它作为解释生物多样性的理论,一直受到国内外群落生态学家关注。从种源限制、传播限制和建成限制3个角度,对更新限制机制研究进展进行了综述。从种源限制而言,时空因素是影响植物种群更新限制的重要因素,因为植物结实量存在明显时空变化,造成植物更新个体出现明显的时空规律。从传播限制而言,传播数量、距离和食果动物行为均限制植物种群更新。数量上,缺乏有限传播者势必减少传播数量,但如果种子拥有较高质量,则能逃脱数量限制;距离上,植物更新个体显示出明显的Janzen-Connell格局,但传播距离趋向稳定,形成植物种群的进化稳定对策;食果动物行为上,不同传播者对更新贡献存在差异,捕食者直接降低更新,融入两类动物行为的模型更能反映食果动物对更新的限制。从建成限制而言,环境因子制约植物生长。小尺度下,微生境的好坏对于植物幼苗建成至关重要;大尺度下,植物提供较好的广告效应则能摆脱生境限制。将传播者行为、捕食者行为与幼苗的空间分布格局、种子传播机理模型等结合,建立植物更新限制机理模型应是更新限制未来的研究热点。选择稀有种和古老种为主题的长期更新限制研究,为种群恢复提供指导,也是未来重要研究方向。     

子午岭马兰林区辽东栎幼苗定居限制的初步研究

在子午岭马兰林区选择油松林、辽东栎林、灌丛、草地等四种群落,通过播种实验及3 a的跟踪调查,研究四种不同生境下辽东栎幼苗在定居过程中的生长规律.结果显示:在四种生境中,人为增加辽东栎种子密度,均能明显提高出苗量,幼苗生长三年后大量死亡,死亡高峰出现在第三年.郁闭生境下(油松林和辽东栎林),辽东栎出苗率及存活率高于开阔生境(灌丛和草地).辽东栎幼苗高生长及径向生长在三年间无显著差异.本地区辽东栎种群更新早期阶段存在种子和微生境的双重限制.枯落层厚度及光照强度是产生微生境限制的主要因素.通过人工播种并增加对枯落层的人为扰动,可能促进辽东栎种群向人工油松林的侵入.     

子午岭三种生境下辽东栎幼苗定居限制

辽东栎(Quercus wutaishanica)是子午岭地区的乡土乔木树种,也是该地区气候顶极群落的建群种,其幼苗的补充更新影响着森林群落的结构及物种组成。在3种典型生境(辽东栎林、人工油松林、灌草丛)中,设置3因素(种子、干扰、遮荫)两水平的野外播种实验(随机区组设计),记录辽东栎幼苗出苗量,并监测幼苗同生群在3种生境中3a间的生长状况,以确定种子及微生境在辽东栎幼苗补充过程中的限制作用。播种实验样方大小30cm×30cm,共计216个样方。结果显示,在辽东栎林及油松林内,增加种子和干扰强度(去除枯落物),能引起出苗量和幼苗补充量的显著增加,且2种处理方式间存在交互作用,表明在郁闭林冠下,辽东栎幼苗的补充受到了种子和微生境的双重限制,枯落物是导致微生境限制的主要因素之一。在灌草丛生境,各种处理方式均不能增加幼苗的补充量,表明辽东栎无法在开阔生境(强光照、干旱)中完成实生幼苗的补充更新。3种生境中的幼苗同生群生存分析表明,辽东栎幼苗在森林群落中存活率显著高于灌草丛群落。根据幼苗生长指标判断,在3种生境中,人工油松林是辽东栎幼苗定居的最佳场所。与实验预期相反,灌木对辽东栎幼苗的补充无显著影响。     

岷江干旱河谷5种乡土植物的出苗、存活和生长

为了阐明干旱河谷自然条件下乡土植物种子出苗与幼苗定居能力的空间差异性,选择环境适应能力较强的植被恢复物种,试验选择岷江上游干旱河谷水热条件具有明显差异的两个试验地点:四川省茂县撮箕山(南坡)和两河口(北坡),采用4因素随机区组设计,开展大量的野外播种对比试验,研究了微生境类型改变及不同播种处理方式对白刺花(Sophora davidi (Franch.) Skeels.)、小马鞍羊蹄甲(Bauhinia faberi var. microphylla)、岷谷木蓝(Indigofera lenticallata Craib)、落芒草(Oryzopsis munroi Stapf)和川芒(Miscamthus szechuanesis Keng)5种干旱河谷乡土植物种子出苗、幼苗存活及生长的影响.发现:(1)在干旱河谷自然气候条件下,播种后1个月是所有受试植物出苗的高峰期,但是种子出苗率都很低,达不到30%;幼苗存活能力也极低,在播种1个月后所有幼苗死亡数量增加而保存数明显下降;在播种2个后幼苗存活数均为0.相同条件下小马鞍羊蹄甲、岷谷木蓝与落芒草的出苗数量明显高于白刺花和川芒.这说明干旱河谷地区种子出苗与幼苗存活的限制是自然植被更新能力弱,并且恢复困难的主要原因.(2)种子出苗及幼苗存活能力在不同区域之间具有明显的差异,湿润地段种子出苗数量与幼苗保存数量都较大.但是,种子出苗及幼苗存活能力在同一地段灌丛、半灌丛与裸地等不同类型的微生境之间无明显变化.(3)小容器播种能够有效地增加种子出苗率与短期幼苗存活,但是未能提高幼苗最终的存活能力及生长速率;采用保水剂与腐殖质土壤改良措施对种子出苗数与幼苗保存数没有明显影响,因而这些措施不能解除干旱河谷地区极端环境胁迫对幼苗定居的阻碍.     

植物芽库的研究进展

芽库即所有潜在的能进行营养繁殖的芽的集合。芽库和种子库一同构成了植物的繁殖库,在植被的维持和更新中占据着重要地位。根据最新研究进展,从以下几方面归纳了芽库的研究概况:1)芽库与种子库的区别与联系;2)芽库的分类;3)环境因子对芽库建成和动态的影响;4)模型(如矩阵模型、三角函数、马尔可夫(Markov)模型等)在芽库研究中的应用;5)芽库与地上植被的关系。将来应加强不同生态系统的芽库研究、芽库和种子库对地上植被更新的相对贡献以及芽库在植被恢复和重建中的应用。     

干旱河谷微生境变化对乡土植物幼苗定植的影响

干旱区植被斑块状分布格局引起的微生境差异对植被更新影响显著。气候变化和人类活动扰动下,干旱区生态系统微生境多样化,急需揭示乡土植物定植对不同微生境斑块变化的响应及其种间差异性,并采用微生境调控技术促进退化生态系统植被恢复。该研究选择岷江干旱河谷区自然分布的灌木、半灌木和裸地微生境斑块,采用移栽鞍叶羊蹄甲(Bauhinia brachycarpa)幼苗的试验方法,揭示微生境变化对幼苗定植的影响;进一步以极端退化的道路边坡为案例,通过6种乡土植物种子直播试验探讨微生境调控技术及其对乡土植物幼苗定植的促进作用。结果显示,在自然生态系统中,裸地斑块上幼苗保存率和生物量显著大于植被斑块,表明裸地微生境有利于幼苗定植;养分添加仅对裸地斑块中幼苗生物量积累有促进作用。在裸地斑块中,叶片生物量所占的比例和比叶面积较小,相反根和茎生物量所占的比例较大。道路边坡上植被恢复试验结果显示,6种乡土植物均能较好地适应土石混杂的边坡生境,多数物种出苗率大于60%;灌木幼苗保存率大于75%,并且形成镶嵌式乡土灌草群落结构。地表覆盖和养分添加提高了边坡上种子出苗率和幼苗保存率,促进了幼苗定植和结构稳定。该研究提供了有效促进工程边坡上乡土植物定植的方法,可为干旱、半干旱生态系统退化荒坡和工程破坏地乡土植被恢复提供理论依据和技术指导。     

动物传播者对植物更新的促进与限制

在动物 植物的关系网络中,传播者对植物更新具有促进与限制两方面作用.本文从种群尺度总结了传播者取食、空间利用等行为对植物更新的影响;从群落尺度分析了多种传播者传播有效性对植物更新的促进与限制.传播者对食物的处理方式决定了种子的命运,且具有明显的种间差异;植物在传播者食谱中的地位亦决定其更新的成败,成为动物偏好的食物可助其摆脱森林破碎化等不利事件的影响.动物的空间行为可导致种子命运发生改变.传播者移动距离能否逃逸同种成树对种子的距离限制,影响种子的更新命运;动物偏好的适宜生境与适于植物萌发生境的空间一致性程度影响传播者传播的成效.有效传播者的非冗余性促使种子传播网络更稳定,利于植物更新;无效传播直接限制植物更新,但为其他植物定殖提供了可用空间.今后应将传播者行为融入植物种群更新研究,而从生态系统服务角度揭示传播者在植被恢复的作用应是未来恢复生态学研究的重点.     

濒危植物长柄双花木自然种群结实的花粉和资源限制

长柄双花木（Disanthus cercidifolius Maxim．vsr．longipes H．T．Chang）只零星分布于湖南、江西和浙江等省的少数县,已处于濒危状态。通过对其野外自然种群试验,研究了花粉和资源的有效性对雌性生殖的影响,并进一步探讨了长柄双花木“花多果少”的生殖机制。结果表明：不同来源的花粉对长柄双花木结果率及结籽率均产生显著影响。花粉来源而不是花粉数量对长柄双花木结实存在显著影响。自然条件下,长柄双花木“花一果转化率”约为54馏,“胚珠-种子转化率”约为83．19。施肥处理有利于花芽发育,可使植株花芽败育率明显下降,开花比例升高;同时座果率和结籽率均显著提高,而果实败育率则显著降低。随剪除叶片量的增加,结果率明显降低,但果实败育率在处理间无显著差异;剪除弱小枝条及病虫枝后,个体总开花数虽有所下降,但是结果率和结籽率均显著提高。去除花后,长柄双花木平均单果重、单粒种子重均显著降低。营养水平的时空异质性使自然种群结籽率受到资源和花粉的限制;补充资源可以通过增强花对传粉者的吸引而间接影响传粉。长柄双花木自然种群的坐果率极低,而且存在严重的“大小年”结果现象,不同的因子可能对其低水平坐果率产生相互作用。选择性败育、子房供应和雄性功能假说似乎是长柄双花木“花多果少”的生殖策略的最合理解释。     

三峡地区柏木种子萌发和幼苗更新的研究

对三峡地区柏木(Cupressus funebris)林柏木种子的萌发、幼苗存活、幼苗生长进行了研究.结果表明,(1)柏木种子的萌动期约为10 d,播种35-45 d后进入萌发高峰期,柏木种子的平均萌发率为47.7%.土壤基质对种子萌发的影响是极显著的,光照对萌发则没有显著的影响.(2)幼苗平均死亡率为52.6%.土壤类型和光照强度对幼苗的存活都有显著影响,在林下土和80%光照条件下幼苗的存活率最高.(3)柏木幼苗生长初期茎的生长动态呈\"S\"型,而叶片数量的增长动态近于直线型.幼苗生长初期生物量形成主要受光照条件的影响,土壤类型的影响不显著.土壤和光照条件对柏木林柏木幼苗的更新都有显著影响,但是土壤条件主要影响种子萌发和幼苗的存活,而光照条件则主要对幼苗的生长和存活产生影响.     

洪水干扰对青冈种群更新的影响

本文在安徽黄山选择位于溪谷、受洪水干扰程度不同的3个样地,调查青冈种群的更新特征,结论如下：①从幼苗数量来看,受洪水影响最轻的样地3最多,密度为0.5825株m-2,洪水影响最严重的样地1数量最少,密度仅为0．1150株m-2;从幼苗性质来看,样地1萌生苗比率最高．3个样地中,随着高度级别增加,萌生苗的比例也增加。②萌生苗高度的分布接近于对称的低峰分布,实生苗的偏斜度均为正值。所有的Gini系数都较大,平均为0．5260,说明大小不等性较大。③3个样地中萌生苗均为集聚分布,样地2、3中实生苗为随机分布,而样地1由于洪水干扰较严重,实生苗多集中于地势较高的一端,呈集聚分布。以上结果表明,青冈种群的更新受洪水影响较大,溪谷种群形成了以无性繁殖为主的更新对策。     

片段化景观中壳斗科植物种子捕食和扩散模式

生境片段化伴随的面积效应和边缘效应, 可改变分散贮食动物的竞争强度、觅食行为以及隐蔽条件, 影响种子捕食和扩散模式。阐明生境片段化对多物种种子捕食和扩散的影响, 对理解片段化生境中的植物更新和生物多样性维持十分重要。该研究在浙江省千岛湖地区的岛屿和大陆上开展了针对6种壳斗科植物的种子捕食和扩散实验, 分析了物种、分散贮食动物相对多度、种子产量、岛屿大小和边缘效应如何共同影响种子命运和种子扩散距离。主要结果: (1)种子命运和扩散距离在物种间存在显著差异; (2)大陆比岛屿有更长的种子留存时间, 小岛种子留存时间最短, 岛屿内部比岛屿边缘有更长的种子留存时间; (3)物种和岛屿大小对种子原地取食率存在交互作用, 白栎(Quercus fabri)种子在大岛上有更高的原地取食率; (4)种子在小岛上有最高的扩散率, 分散贮食动物相对多度对种子扩散后贮藏率有负效应。表明在千岛湖地区, 生境片段化改变了种子捕食和扩散模式, 且面积效应对不同物种的种子捕食和扩散模式产生了不同作用, 从而影响森林群落更新和生物多样性维持。     

片段化森林群落构建的生态过程及其检验方法

鉴于全球森林均呈现片段化(破碎化)的分布状态, 理解片段化森林群落构建的过程很有必要。该文通过综述群落构建的主要生态过程如生态漂变、扩散、选择和物种形成等在片段化森林群落构建中的相对作用, 发现因片段化森林形成方式的不同, 重构群落(片段化生境中通过次生演替重新形成的森林群落)和解构群落(原有森林被片段化后形成的森林群落)在不同演替阶段所受到的主要生态过程的相对作用有所不同。虽然利用基于群落内物种分布格局推测构建过程(如物种多度分布、零模型结合β多样性的方法、功能特征的收敛和发散等)、人工控制实验、群落结构动态分析等方法对片段化森林中群落构建的过程进行了有效的检验, 但是针对片段化森林群落构建过程的实验性研究仍然不足。未来有待在理论模型、群落构建过程的检验以及理论与物种保护相结合等方面继续开展深入的研究。