环境条件对植物稳定碳同位素组成的影响

植物稳定碳同位素技术是近年兴起的一项快速、可靠的技术。利用稳定碳同位素技术可以揭示碳同化的过程的许多方面的信息。13C和12C同位素效应,使它们在进行碳循环时发生稳定碳同位素的分馏。植物光合作用过程中CO2经气孔扩散分差和RUBPCase及PEPCase羧化分馏是造成植物稳定碳同位素比率(R=13C/12C)不同于源CO2中碳同位素比率的主要原因。遗传因素和环境因子同时决定植物碳同位素组成。植物稳定碳同位素技术同时还是古气候重建和预测未来环境变化的理论基础。本文综述了光照、温度、水分、二氧化碳、矿质营养、盐分和大气污染物等环境因素对植物稳定碳同位素组成影响方面的研究进展。     

环境条件对植物稳定碳同位素组成的影响

植物稳定碳同位素技术是近年兴起的一项快速、可靠的技术。利用稳定碳同位素技术可以揭示碳同化的过程的许多方面的信息。1 3C和1 2 C同位素效应 ,使它们在进行碳循环时发生稳定碳同位素的分馏。植物光合作用过程中CO2 经气孔扩散分差和RUBPCase及PEPCase羧化分馏是造成植物稳定碳同位素比率 (R =1 3C/ 1 2 C)不同于源CO2 中碳同位素比率的主要原因。遗传因素和环境因子同时决定植物碳同位素组成。植物稳定碳同位素技术同时还是古气候重建和预测未来环境变化的理论基础。本文综述了光照、温度、水分、二氧化碳、矿质营养、盐分和大气污染物等环境因素对植物稳定碳同位素组成影响方面的研究进展。     

会仙喀斯特湿地三种典型植物叶片碳同位素(δ13C)特征及其指示意义

为探讨会仙喀斯特湿地不同生长环境下植物叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)、稳定碳同位素(δ~(13)C)特征及其生态学指示意义,该文以挺水植物芦苇、浮水植物水葫芦和沉水植物金鱼藻为研究对象,分析了三种典型不同生活型植物叶片的δ~(13)C特征及种间和微生境的差异,并基于植物碳同位素与碳酸酐酶显著正相关的二端元模型,估算了植物利用光合作用固定的碳酸氢根离子(HCO3-)的碳量。结果表明:(1)三种植物叶片δ~(13)C的变化范围为-28.47‰～-21.69‰,平均值为-24.83‰,不同生活型植物间δ~(13)C存在差异,金鱼藻水葫芦芦苇。(2)植物δ~(13)C值与叶片C、N和P元素含量间呈显著正相关,与C/N、C/P和N/P呈显著负相关关系,与底泥的有机质、速效氮、总氮、速效磷和总磷含量呈显著正相关。(3)会仙喀斯特湿地三种不同生活型植物叶片N/P平均值为10.34,表现出植物受N、P共同影响的特征。(4)δ~(13)C的变化特征,揭示了三种水生植物可能通过增加磷利用效率来促进低水分利用率环境下的碳的合成,通过提高植物水分利用效率的策略来代偿较低的氮素利用效率。(5)芦苇光合作用固定HCO3-碳量为159.60 t·a~(-1)·km~(-2),水葫芦为10.80 t·a~(-1)·km~(-2),金鱼藻为9.24 t·a~(-1)·km~(-2),平均值为59.88 t·a~(-1)·km~(-2)。会仙喀斯特湿地植物的不同生活型、光合作用途径和生长微环境,是影响叶片δ~(13)C变化的主要因素。     

植物呼吸释放CO2碳同位素变化研究进展

稳定性碳同位素是研究碳循环的有效手段。植物呼吸释放CO_2的碳同位素(δ~(13)C_R)变化是研究植物或生态系统与大气碳交换的重要方法,并可以揭示植物的生理过程、碳分配方式及其对环境变化的响应。介绍了目前国内外关于植物δ~(13)C_R变化的研究概况,植物不同器官δ~(13)C_R值及其日变化幅度趋势一致:叶片根系树干/茎,不同功能群植物其呼吸释放CO_2碳同位素组成存在差异。但植物δ~(13)C_R值日变化与呼吸底物的相关性在不同的研究中结果并不一致。导致植物呼吸δ~(13)C_R发生变化的主要原因为光合同位素效应、呼吸底物的供给及呼吸代谢中间产物利用、碳代谢相关酶的活性、LEDR(light enhanced dark respiration)、植物的遗传特性及外部环境改变。目前国际上已有较多关于导致植物呼吸δ~(13)C_R发生变化原因的研究,但内在机制的研究尚未完善。该领域研究在国内鲜有报道,因此,亟需加强我国关于植物δ~(13)C_R短期变化及其潜在呼吸代谢机制的研究。     

新的C4及CAM光合途径植物

以稳定性碳同位素比(δ~(13)C)鉴别禾本科、莎草科、苋科和萝摩科共46种植物的光合作用途径,发现了36种新的C_4植物(δ~(13)C-10.43到-13.66‰)和1种CAM植物(δ~(13)C-15.24‰)。根据Hattersley区分C_4植物三种亚类型的不同δ~(13)C值,提出在36种C_4中有8种具δ_(13)C值-10.4到-10.9‰者是NADP-ME型,6种具δ~(13)C值-13‰左右的是NAD-ME型,其余种类可能是NADP-ME或PCK型。     

六道沟流域不同冠层小叶杨光合特性及水分利用效率研究

小叶杨作为六道沟流域植被恢复的优势乔木速生树种,对该区的生态恢复与建设有着至关重要的作用。通过测定六道沟流域生长旺期(8和9月)不同冠层高度下小叶杨叶片的水势、光合气体交换参数、稳定性碳同位素比率(δ~(13)C)和叶片全N全P含量,分析了冠层叶片的δ~(13)C、光合特性指标、叶水势等在不同月份及冠层高度下的变化特征。结果表明:(1)小叶杨8、9月份间叶片光合特性指标净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、胞间CO_2浓度(C_i)、蒸腾速率(T_r)均随着冠层高度增加而减小。(2)小叶杨叶片δ~(13)C和瞬时水分利用效率(WUEi)均随冠层高度增加而增加,δ~(13)C沿冠层高度的变化范围为-29.81‰~-27.43‰。(3)叶片δ~(13)C与植物的水分利用效率呈正相关关系,8月份和9月份δ~(13)C沿树高的变化幅度分别为2.22‰和2.12‰。研究发现,六道沟流域小叶杨叶片确实受到来自树高所引起的水分胁迫,叶片δ~(13)C能真实反映其长期的水分利用状况,且叶片δ~(13)C的变化是自身遗传特性与环境因子共同作用的结果。     

采用稳定碳同位素法分析白羊草在不同干旱胁迫下的水分利用效率

本研究以黄土高原乡土草种白羊草(Bothriochloa ischaemum(L.)Keng.)为研究对象,采用盆栽控制实验,比较白羊草在3个水分处理(CK80%FC、MS60%FC和SS 40%FC)下的生物量积累和分配模式、瞬时水分利用效率(WUE)、不同部位(新叶、老叶、茎、细根、粗根)的稳定碳同位素组成(δ~(13)C)和碳同位素分辨率(Δ~(13)C)及其相互关系,以及干旱胁迫下影响水分利用效率的主导环境因子。结果表明:1)重度干旱胁迫显著降低植物整体生物量,显著增加根冠比和细根生物量比例;2)随着干旱胁迫加剧,白羊草各器官的δ~(13)C均呈上升趋势,Δ~(13)C呈减小趋势,SS处理不同器官δ~(13)C和Δ~(13)C没有显著差异,CK和MS处理的各器官δ~(13)C均值表现分别为细根粗根老叶新叶茎、细根新叶老叶粗根茎,CK和MS处理Δ~(13)C的值总体呈根叶茎。3)新叶的δ~(13)CNL和Δ~(13)CNL与WUE的相关系数均最大,说明利用稳定碳同位素方法测定白羊草水分利用效率具有可行性。4)不同水分处理的WUE的主导影响因子不同,CK、MS、SS水分处理WUE分别受到叶面温度、大气水汽压亏缺和空气温度的影响最大。为采用稳定碳同位素方法指示白羊草水分利用效率可行性及阐明植物的胁迫响应机制提供理论依据。     

水分条件对红砂叶片碳同位素组成与光合特性和分枝生长的影响

在盆栽条件下,研究了不同水分处理对红砂(Reaumuria soongorica)叶碳同位素组成、光合特性和分枝生长的影响,并进一步调查了自然条件下不同退化程度红砂草地的土壤含水量,分枝生长、叶碳同位素及其关系。结果表明:(1)在盆栽条件下,随土壤含水量的降低,红砂当年生分枝生物量、一级分枝长、二级分枝数及其叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著减小,而叶片碳同位素组成(δ~(13) C)和水分利用效率则随土壤含水量降低而显著增加;且叶片δ~(13) C与当年生分枝生物量、一级分枝长、二级分枝数、叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率呈显著负相关关系。(2)在田间自然条件下,红砂叶片δ~(13) C与立地30~60cm及60~100cm土层的土壤含水量、单位冠幅面积生物量、单位冠幅面积分枝数呈显著负相关关系。研究认为,在盆栽和田间条件下,红砂叶片δ~(13) C是指示其生境水分状况的良好指标;红砂主要利用土壤的深层水分,其在土壤含水量相对较低的轻度退化区水分利用效率比土壤含水量相对较高的重度退化区更高。这一结论对于理解干旱生境中红砂的水分利用策略以及红砂草地的管理和恢复具有一定的指导意义。     

稳定同位素红外光谱技术测定CO_2同位素校正方法的研究进展

稳定同位素红外光谱(IRIS)技术克服了传统的大气CO_2气瓶采样-同位素质谱(IRMS)技术时间分辨率低且耗时费力的缺点,可以实现高时间分辨率和高精度的大气CO_2碳同位素组成(δ~(13)C)和氧同位素组成(δ~(18)O)的原位连续测定。基于IRIS技术测量CO_2δ~(13)C和δ~(18)O的误差来源主要包括δ~(13)C和δ~(18)O测量值对CO_2浓度变化的非线性响应(浓度依赖性)以及对环境条件变化的敏感性导致的漂移(时间漂移)。如何有效地校正浓度依赖性和时间漂移导致的误差是IRIS仪器应用的前提。该综述阐述了δ~(13)C和δ~(18)O测量值的浓度依赖性产生的理论基础,回顾了浓度依赖性的理论校正和经验方程校正方法和应用;回顾了时间漂移的校正原理、方法和应用;概述了数据溯源至国际标准的原理、方法与应用现状。结合实际情况推荐利用3个或3个以上已知CO_2浓度和δ~(13)C、δ~(18)O真值的CO_2标准气体涵盖待测气体CO_2浓度的浓度依赖性校正,设置适当的校正频率校正时间漂移并进行数据溯源。指出应该加强不同仪器和校正方法的比对研究;采用IRIS技术测定CH_4、N_2O和H_2O同位素组成也可以采取类似的校正方法。     

箱式通量观测技术和方法的理论假设及其应用进展

碳(CO_2、CH_4)、氮(N_2O)和水汽(H_2O)等温室气体的交换通量是生态系统物质循环的核心,是地圈-生物圈-大气圈相互作用的纽带。稳定同位素光谱和质谱技术和方法的进步使碳稳定同位素比值(δ~(13)C)和氧稳定同位素比值(δ~(18)O)(CO_2)、δ~(13)C(CH_4)、氮稳定同位素比值(δ~(15)N)和δ~(18)O (N_2O)、氢稳定同位素比值(δD)和δ~(18)O (H_2O)的观测成为可能,与箱式通量观测技术和方法结合可以实现土壤、植物乃至生态系统尺度温室气体及其同位素通量观测研究。该综述以CO_2及其δ~(13)C通量的箱式观测技术和方法为例,概述了箱式通量观测系统的基本原理及分类,阐述了系统设计的理论要求和假设,综述了从野外到室内土壤、植物叶-茎-根以及生态系统尺度箱式通量观测研究的应用进展及问题,展望了气体分析精度和准确度、观测数据精度和准确度以及观测数据的代表性评价在箱式通量观测研究中的重要性。     

稳定碳同位素测定水分利用效率——以决明子为例

通过称重法和稳定碳同位素方法对盆栽决明子生长不同时期不同部位(根、茎、叶)的碳同位素组成(δ13C)、碳同位素分辨率(Δ)和水分利用效率(WUE)进行了研究,并分析了它们之间的相关关系,结果表明:决明子不同部位δ13C值表现为根茎叶,Δ为根茎叶,不同时期方差分析显示只有根部差异显著,茎叶的δ13C值、碳同位素分辨率分别与水分利用效率呈显著的正相关和负相关关系。称重法得出的WUE和不同部位(根、茎、叶)碳同位素测定的水分利用效率(WUER、WUES、WUEL)有显著正线性相关,其中与WUEL相关系数最大为0.86,与WUES、WUER的相关系数分别为0.80和0.82。说明利用稳定碳同位素方法测定决明子水分利用效率具有可行性,尤其是利用叶片测定的水分利用效率得到更为可靠的结果。     

五味子稳定碳同位素分布特征及其与环境因子的关系

利用稳定碳同位素技术分析了辽宁省五味子果实、果梗、叶片稳定碳同位素组成(δ13C)随生长时间的变化规律及果实δ13C值与环境因子之间的关系。结果表明:植物不同器官δ13C值差异显著(P0.01),表现为果实(-26.356‰)果梗(-26.620‰)叶片(-28.327‰),说明光合产物由光合作用器官到非光合作用器官存在明显的碳同位素分馏,非光合作用器官之间也存在差异。随着时间变化,五味子果实δ13C值相对稳定,果梗δ13C值降低,叶片δ13C值显著降低(P0.001)。五味子果实δ13C值随纬度的升高略有升高(R=0.101),与大气δ13C值呈弱负相关(R=-0.204)。果实δ13C值随纬度的变化为利用同位素技术进行五味子产地鉴别提供了理论依据。     

番木瓜的光合作用途径

番木瓜(Caraca papaya)叶片有低的~(13)C/~(12)C值(δ ~(13)C为-25‰),低的PEP羧化酶活性(12.2单位/毫克蛋白质/分)。乙醇酸氧化酶活性为24～57单位/毫克蛋白质/分,光呼吸为3～5毫克CO_2/平方分米/小时,光呼吸及暗呼吸的比率为1.7～2.5。氧对光合作用有抑制现象。没有发现叶片中的Kranz结构。这些特征加上过去对其光合作用速率、CO_2补偿点,光饱和点及光合作用最适温度的分析结果,表明番木瓜是C_3植物。     

不同供水下白羊草(Bothriochloa ischaemum)离体根呼吸特征——基于稳定碳同位素示踪技术

植物根呼吸是土壤呼吸的主要组成,研究根呼吸对生态系统碳收支及碳平衡有重要意义。采用~(13)C脉冲标记技术,在3种供水条件下,对比不同根离体时间(标记后0,6,24,48,216,360 h)的白羊草离体根呼吸速率和根呼吸释放的δ~(13)C同位素比值变化,分析根参数与离体根呼吸相关性。结果表明:1)不同离体时间的离体根呼吸速率变化趋势一致,3种供水条件下无显著差异,均在0—20 min急剧下降,下降范围为32%—39%。2)测定离体根呼吸释放的δ~(13)C在不同离体时间的变化,为实时监测转移到白羊草根系的~(13)CO_2在根部释放的过程提供了新思路;不同离体时间,3种供水条件下根呼吸释放的δ~(13)C在2 h内均值大小呈:供水充分轻度胁迫重度胁迫。随离体时间(0—360 h)推移根呼吸释放的δ~(13)C均值先增大后减小,在216 h达到峰值31.46‰;3)离体根呼吸速率和根呼吸释放的δ~(13)C受根系根面积、比根面积、N含量、C/N及根组织δ~(13)C的影响显著。4)轻度水分胁迫可促使根系生长(C固定)和根呼吸(C代谢)同时增加。     

封面说明

<正>鼎湖山生物圈保护区森林景观(张倩媚摄)。熊鑫等通过对鼎湖山森林演替序列植物-土壤碳氮同位素自然丰度的测定,分析了叶片稳定碳同位素比率(δ~(13)C)和稳定氮同位素比率(δ~(15)N)与其叶片元素含量的关系,叶片-凋落物-土壤δ~(13)C、δ~(15)N沿演替方向以及土壤δ~(13)C、δ~(15)N沿剖面深度的变化特征,借此探讨该地区植物群落对资源的利用策略以及森林演替过程中碳氮元素循环过程的变化(本期533–542页)。     

不同生境胡杨叶片δ~(13)C和δ~(15)N及其对环境因子的响应

以新疆南北疆8个不同生境林龄群体的胡杨叶片为材料,测定幼树和成熟胡杨叶片的天然稳定碳、氮同位素组成值(δ~(13)C、δ~(15)N)以及碳含量、氮含量和比叶面积,分析叶片δ~(13)C、δ~(15)N值与海拔、经纬度、叶片碳氮含量、比叶面积以及水分利用效率之间的相互关系。结果表明:(1)胡杨幼树和成熟林叶片δ~(13)C平均值分别为-27.863‰(-28.776‰～-26.695‰)和-28.230‰(-29.717‰～-26.033‰),不同生境胡杨叶片间的δ~(13)C值具有显著差异(P0.05),并且幼树林叶片δ~(13)C均大于对应成熟林;幼树和成熟林叶片δ~(15)N平均值分别为3.259‰(-1.842‰～9.082‰)和3.651‰(0.798‰～5.779‰)。(2)胡杨幼树和成熟林叶片碳含量平均值分别为46.225‰(44.573‰～49.056‰)和45.720‰(43.226‰～47.349‰),它们叶片氮含量平均值分别为1.708‰(1.327‰～2.116‰)和1.823‰(1.164‰～2.450‰);成熟林叶片碳含量与其δ~(13)C和δ~(15)N值分别呈极显著负相关和极显著正相关关系(P0.01),而其氮含量与δ~(13)C值呈不显著正相关关系(P0.05),与δ~(15)N值呈显著正相关关系。(3)胡杨幼树林叶片的比叶面积平均值(91.565 cm~2/g)小于成熟林叶片(103.141 cm~2/g)。(4)幼树和成熟林胡杨叶片δ~(13)C、δ~(15)N值均与纬度呈极显著正相关关系,幼树林叶片δ~(13)C、δ~(15)N值与海拔也呈极显著正相关关系,幼树林叶片δ~(15)N值与经度也呈显著正相关关系。(5)幼树和成熟胡杨林水分利用率的平均值分别为77.618μmol/mol(68.070～91.069μmol/mol)和72.463μmol/mol(62.809～97.111μmol/mol),不同林龄的胡杨水分利用率均与其叶片δ~(13)C呈极显著正相关关系(P0.001),各生境中于田县(阿日系马扎)的幼树和成熟林叶片具有较高的δ~(13)C值(-26.695‰和-26.033‰)和水分利用效率(91.069和97.111μmol/mol)。     

大气CO_2浓度升高对辣椒光合作用及相关生理特性的影响

研究大气CO_2浓度升高对辣椒光合作用及相关生理特性的影响,揭示大气CO_2浓度变化与辣椒光合作用及生理指标之间的关系,为辣椒的栽培管理及果实加工提供理论参考。利用OTC(open-top chamber)系统,采用盆栽试验,研究CO_2浓度增高200μmol·mol-1对辣椒形态指标、叶片生理指标、光合参数、光合色素、维生素C(Vc)含量、糖类化合物和产量的影响。结果表明:大气CO_2浓度升高促进了辣椒生长,增加株高、产量和植株总生物量。叶片净光合速率(Pn)、胞间CO_2浓度(Ci)和水分利用效率(WUE)明显提高;开花坐果期气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)增加,结果期气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)下降;大气CO_2浓度升高促进辣椒叶和辣椒果实中Vc含量的显著升高,叶片中叶绿素和糖类化合物含量也显著增加;CO_2浓度升高能改善辣椒叶片光系统,增加光合作用,促进辣椒代谢物质的积累,有利于辣椒的生长发育。     

碳氮稳定同位素技术在青藏高原高寒草甸生态系统研究中的应用:进展与展望

碳氮稳定同位素技术在草地生态系统研究中的应用日渐广泛,本文针对其在青藏高原高寒草甸生态系统中的研究与应用进行了总结。首先,探讨了环境因子(海拔、水肥、草地退化、温度)对青藏高原高寒草甸碳氮同位素组成(δ~(13)C、δ~(15)N)的影响:高寒草甸植物δ~(13)C值与海拔呈正相关,与大气压强、草地退化和温度均呈负相关,与降水的关系尚有争议;土壤δ~(13)C值与海拔和草地退化呈正相关;植被的δ~(15)N值与水肥呈正相关,土壤的δ~(15)N值与草地退化呈负相关。其次,综述了近年来该技术在高寒草甸植物光合型鉴定、植物水分利用、食物链营养关系、碳氮循环等方面的研究进展。最后,对碳氮稳定同位素技术在研究高寒草甸土壤有机碳与土壤呼吸、重现植被类型更替和气候演化历史、土壤N_2O溯源、探究高寒草甸退化的原因、藏药与动物食品产地溯源等方面的应用前景进行了展望,以期进一步发挥其在青藏高原高寒草甸研究中的潜力。     

荒漠植物叶片或同化枝δ13C值及水分利用效率研究

温带荒漠植物长期生长在夏季炎热高温、冬季寒冷低温、长年干旱缺水的极端环境中,以其特有的形态学特征和生理功能来减少水分损失.为了探讨荒漠植物水分利用效率(WUE),为荒漠生态系统保育和退化植被恢复重建提供理论依据,运用稳定碳同位素技术和光合仪测定对比的方法,对河西走廊中段临泽绿洲北部荒漠中5种植物进行了全年生长期研究.结果表明荒漠植物月水分利用效率与年生长期平均水分利用效率的相关性在8月份最高,其方程式为WUEgpa= -1.8 + 1.98 WUEAug(P = 0.011,r =0.96);月稳定碳同位素比率(δ13C 或13 C/12C) (‰)与生长期平均WUE的相关性在8月和9月最大,可靠性最高,其方程式为WUE gpa= 4.7 + 0.0813 C/12Cmon(P=0.057,r=0.87).研究得出用稳定碳同位素比率指示温带荒漠植物的短期水分利用效率,随着叶片或同化枝成熟,越往生长后期,正相关性越高,直至霜降;用稳定碳同位素比率指示植物的长期水分利用效率,以8月下旬至9月下旬采样最好.梭梭和沙拐枣的水分利用效率显著高于其它荒漠植物,5种荒漠植物长期水分利用效率的排列顺序为梭梭＞沙拐枣＞柠条＞花棒≈泡泡刺.     

高寒草甸不同坡向条件下植物叶片δ~(13)C及水分利用效率的变化

通过对高寒草甸不同坡向条件下25科86种C3植物叶片稳定性碳同位素组成(δ~(13)C)的测定,研究了高寒草甸C3植物δ~(13)C和水分利用效率对坡向变化的响应以及环境因子对其产生的影响,分析了坡向上控制植物δ~(13)C变化的主要环境因子.结果表明:从北坡到南坡的生境梯度上,土壤含水量不断减少,而土壤温度及光照强度不断增加,植物群落结构也发生了相应变化.5个坡向中,植物叶片δ~(13)C值为-31.19‰~-21.80‰,均值为(27.18±0.13)‰;生长季植物叶片δ~(13)C均值在南坡最高,其次为西南坡、西坡、西北坡,最低值出现在北坡.坡向间δ~(13)C值的差异主要是由不同坡向土壤含水量和土壤温度,以及光照强度的不同导致的,其中土壤含水量是主要的限制因子.北坡-南坡梯度上植物叶片δ~(13)C值随土壤含水量下降、土壤温度及光照强度升高而变大,表明不同坡向植物的水分利用状况对干旱胁迫的响应不同,植物逐渐提高了水分利用效率以适应干旱胁迫的生境.