土壤CO2浓度的动态观测、模拟和应用

土壤CO2浓度不仅是地上、地下生物活动的反映,其变化对未来大气CO2浓度和气候变化也有重要影响.本文综述了国内外土壤CO2浓度的原位测定方法及其优缺点,分析了不同时(昼夜、几天、季节、年际)空(剖面、立地、景观)尺度上土壤CO2浓度的变化规律和影响因素,概括了现有土壤CO2浓度的模拟模型和发展态势,并总结了土壤CO2浓度梯度法在土壤呼吸研究中的应用和限制因素.最后展望了未来有待研究的4个领域:1)研发适于恶劣土壤环境(如淹水、石质土)的土壤CO2气体采集、测定技术;2)探讨土壤CO2浓度对天气变化的响应及其调控机理;3)加强土壤CO2浓度空间异质性的研究;4)扩大通量梯度法在热带、亚热带土壤呼吸测定中的应用.     

川中丘陵区水稻田土壤呼吸及其影响因素

基于川中丘陵区2003年4~9月水稻田土壤呼吸、土壤温度和水稻(Oryza sativa)生物量的测定,研究了水稻田土壤呼吸日变化和季节变化特征以及影响稻田土壤呼吸的主要因素。结果表明,水稻田土壤CO₂排放通量的日变化为单峰型,其最小值和最大值分别出现在当地时间7∶00和15∶00;在水稻生长期内,稻田土壤CO₂排放通量在18.00~269.69 mg·m^-2·h^-1之间波动,平均排放通量为121.76 mg·m^-2·h^-1。在日的时间尺度上,水稻田土壤CO₂排放通量与5 cm土壤温度存在显著的指数函数关系;而从整个生长期时间尺度上看,水稻田土壤CO₂的排放通量主要受到5 cm土壤温度和水稻地下生物量的影响。在水稻生长初期,水稻地下生物量与稻田土壤CO₂排放通量之间存在着显著的相关关系;水稻拔节中后期到成熟期,土壤温度则是制约稻田土壤CO₂排放的关键因素。CO₂排放通量与稻田地表水层深度的相关关系不显著。     

CO2浓度升高和施氮条件下小麦根际呼吸对土壤呼吸的贡献

依托FACE技术平台, 采用稳定¹³C同位素技术, 通过将小麦(C₃作物)种植于长期单作玉米(C₄作物)的土壤上, 研究了大气CO₂浓度升高和不同氮肥水平对土壤排放CO₂的δ¹³C值及根际呼吸的影响. 结果表明: 种植小麦后土壤排放CO₂的δ¹³C值随作物生长逐渐降低, CO₂浓度升高200 μmol·mol^-1显著降低了孕穗、抽穗期(施氮量为250 kg·hm^-2, HN)与拔节、孕穗期(施氮量为150 kg·hm^-2, LN)土壤排放CO₂的δ¹³C值, 显著提高了孕穗、抽穗期的根际呼吸比例. 拔节至成熟期, 根际呼吸占土壤呼吸的比例在高CO₂浓度下为24%～48%(HN)和21%～48%(LN), 在正常CO₂浓度下为20%～36% (HN)和19%～32%(LN). 不同CO₂浓度下土壤排放CO₂的δ¹³C值和根际呼吸对氮肥增加的响应不同, CO₂浓度与氮肥用量在拔节期对根际呼吸的交互效应显著.     

土壤细菌呼吸对西双版纳热带森林恢复的响应

揭示不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸季节变化及其主控因素,对于探明土壤细菌呼吸对热带森林恢复的响应机制具有重要的科学意义。以西双版纳不同恢复阶段热带森林(白背桐群落、崖豆藤群落和高檐蒲桃群落)为研究对象,运用真菌呼吸抑制法及高通量宏基因组测序技术分别测定土壤细菌呼吸速率和细菌多样性,并采用回归分析及结构方程模型揭示热带森林恢复过程中土壤细菌多样性、pH、土壤碳氮组分变化对土壤细菌呼吸速率的影响特征。结果表明：1)不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸速率表现为：高檐蒲桃群落((1.51±0.62)CO₂ mg g^-1 h^-1)显著高于崖豆藤群落((1.16±0.56)CO₂ mg g^-1 h^-1)和白背桐群落((0.82±0.60)CO₂ mg g^-1 h^-1)(P<0.05)。2)不同恢复阶段土壤细菌呼吸速率呈显著的单峰型季节变化(P<0.05),最大值均出现在9月：高檐蒲桃群落((...     

湿润亚热带峰丛洼地岩溶土壤系统中碳分布及其转移

以桂林丫吉村岩溶试验场为例,研究了湿润亚热带峰丛洼地表层岩溶带生物量碳库、凋落物碳库、土壤有机碳库(SOM)及其活泼性、有机碳分解速率、土壤中CO₂浓度和土壤呼吸CO₂排放,表明岩溶系统中丰富的碳库提供了系统中CO₂的来源,并用D¹³C证实春夏岩溶活跃季节中岩溶输出C约60%来自土壤CO₂.由此认为,驱动岩溶作用的CO₂并非直接来自大气CO₂,而是大气-植物-土壤-水碳素转移的结果,因而揭示了土壤作为碳环境地球化学界面对于表生带岩溶作用的驱动意义.     

亚热带毛竹人工林土壤呼吸组分动态变化及其影响因素

利用Li-8100土壤碳通量测量系统,研究了2013年4月—2014年3月浙江临安市毛竹人工林土壤呼吸、异养呼吸和自养呼吸速率的动态变化规律.结果表明：毛竹人工林土壤总呼吸速率、异养呼吸速率和自养呼吸速率均呈现出明显的季节变化特征,最高值出现在7月,最低值出现在1月,年平均值分别为2.93、1.92和1.01 μmol CO₂·m^-2·s^-1.毛竹林土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸年累积CO₂排放量分别为37.25、24.61和12.64 t CO₂·hm^-2·a^-1.土壤呼吸各组分均与土壤5 cm温度呈显著指数相关,土壤总呼吸、异养呼吸和自养呼吸的温度敏感系数Q₁₀值分别为2.05、1.95和2.34.土壤总呼吸速率、异养呼吸速率与土壤水溶性有机碳(WSOC)含量均呈显著相关,而自养呼吸与WSOC无显著相关性;土壤呼吸各组分与土壤含水〖JP2〗量以及微生物生物量碳均无显著相关性.土壤温度是影响毛竹人工林土壤呼吸及其组分季节变化的主要驱动因子,土壤WSOC含量是影响土壤总呼吸和异养呼吸的重要环境因子.     

鄱阳湖苔草湿地非淹水期CO2释放特征

2009年9月至2010年4月非淹水期,在鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区,选择以灰化苔草为建群种的洲滩湿地,设置土壤-植物系统(TC)、剪除植物地上部分(TJ)2个试验处理（分别代表生态系统和土壤呼吸）,利用密闭箱-气相色谱法测定了非淹水期鄱阳湖苔草湿地CO₂释放通量.结果表明：苔草湿地生态系统呼吸与土壤呼吸均具有明显的季节变化模式,释放速率变化范围分别为89.57～1243.99和75.30～960.94mg CO₂·m^-2·h^-1,土壤呼吸占生态系统呼吸的比例为64%(39%～84%);土壤温度是苔草湿地CO₂通量的主要控制因子,可以解释呼吸速率80%以上的变异;生态系统呼吸与土壤呼吸的温度敏感性指数(Q₁₀)分别为3.31和2.75,且冬季的Q₁₀值明显高于春秋季节;土壤水分与CO₂释放速率之间未达到显著相关;非淹水期,鄱阳湖苔草湿地是大气CO₂的汇,其强度为1717.72 g C·m^-2.     

基于稳定碳同位素技术研究大气CO2浓度升高对植物-土壤系统碳循环的影响

大气CO₂浓度升高影响植物光合作用过程和生物量积累,改变植物地上和地下生物量的动态分配.土壤有机质的形成和周转依赖于植物组分的输入,因此,CO₂浓度升高所造成的植物生理和代谢的变化对土壤碳库收支平衡具有重要影响.采用稳定碳同位素(¹³C)技术研究土壤-植物系统的碳循环可阐明大气CO₂浓度升高条件下光合碳在植物各器官的分配特征和时间动态,明确光合碳在土壤中的积累、分解与迁移转化过程以及对土壤有机碳库周转的影响.本文综述了基于¹³C自然丰度法或¹³C示踪技术研究大气CO₂浓度升高对土壤-植物系统碳循环的影响,主要包括:1)对植物光合作用的同位素分馏的影响;2)对植物光合碳(新碳)分配动态的影响;3)对土壤有机碳新老碳库动态以及微生物转化过程的影响.明确上述过程及其调控机制可为预测CO₂浓度升高对陆地生态系统碳循环及源汇效应的长期影响奠定基础.     

岩溶区不同土地利用方式下土壤CO2排放模拟研究

土地利用变化作为全球气候变化研究的重要内容之一，对土壤CO₂的排放具有重要影响。岩溶区石漠化治理过程中植被恢复伴随着土地利用方式的转变，其对土壤CO₂排放的影响有待进一步研究。基于控制性实验，以土壤、岩溶含水介质初始条件相同，仅土地利用方式不同的贵州普定沙湾模拟试验场为研究对象，通过1年的土壤CO₂浓度和通量数据，研究岩溶区不同土地利用方式下土壤CO₂的排放规律及其影响因素。结果表明：(1)土壤CO₂的浓度和通量具有明显的季节变化规律，不同季节下的土壤CO₂通量呈现昼夜变化规律，温度和降雨影响着土壤CO₂的排放，前者可促进排放量，后者可抑制排放量，且不同土地利用方式受影响的程度不同；(2)耕作活动也会影响土壤CO₂的排放，耕作使得土壤变得松散，加上岩溶区下伏基岩的溶蚀作用，增加了土壤CO₂向含水层的扩散，导致春季耕地表现为负通量；(3)不同土地利用方式下土壤CO₂的年排...     

CO2浓度升高、增温和冬小麦种植对土壤酶活性的影响

研究农田土壤酶活性对CO₂浓度升高和增温的响应,可为气候变化背景下农田生态系统养分管理提供科学依据。本研究在人工模拟气候室进行盆栽控制试验,设置了4种气候情景,分别为对照(CK,CO₂浓度400 μmol·mol^-1+正常环境温度)、CO₂浓度升高(ECO₂,CO₂浓度800 μmol·mol^-1+正常环境温度)、增温(ET,CO₂浓度400 μmol·mol^-1+增温4 ℃)及CO₂浓度和温度均升高(ECO₂+T,CO₂浓度800 μmol·mol^-1+增温4 ℃),研究有、无冬小麦生长下β--葡萄糖苷酶(βG)、β-N-乙酰葡糖苷酶(NAG)、碱性磷酸单脂酶(ALP)和多酚氧化酶(PPO)4种土壤酶活性在冬小麦拔节期(JS)、开花期(AS)、灌浆期(FS)和成熟期(MS)对CO₂浓度升高和增温的响应。结果表明:无冬小麦生长下,ECO₂与CK间4种土壤酶活性差异不显著,而ET和ECO₂+T处理对4种土壤酶活性有显著抑制作用。有冬小麦生长条件下,与CK相比,ECO₂和ECO₂+T处理对4种土壤酶活性均无显著影响;ET处理对土壤ALP和PPO活性有显著影响;ECO₂+T与ET间4种土壤酶活性有显著差异,与ET相比,ECO₂+T处理的土壤βG活性在JS期显著增加,NAG活性在JS期显著降低,ALP活性在AS和FS期显著增加,PPO活性在JS期显著降低,而在AS期显著增加。CO₂浓度升高与增温的交互作用在有、无冬小麦生长下均对土壤NAG和ALP活性有显著影响;无冬小麦生长下,增温和试验时段的交互作用对4种土壤酶活性有显著影响,而在有冬小麦生长下,增温和生育期的交互作用仅对ALP和PPO活性有显著影响;CO₂浓度升高、增温与试验时段的交互作用在无冬小麦生长下对土壤βG、ALP和PPO活性有显著影响,而在有冬小麦生长下CO₂浓度升高、增温与生育期对土壤NAG、ALP和PPO活性有显著影响。冬小麦生长对土壤βG、NAG和ALP活性在前两个生育期(JS+AS期)表现为显著抑制作用,在后两个生育期(FS+MS期)表现为显著促进作用,对土壤PPO活性在全生育期均表现为显著抑制作用。总体上,CO₂浓度升高对冬小麦土壤酶活性的影响不显著,而CO₂浓度与温度均升高对冬小麦土壤酶活性的影响在不同生育期因土壤酶种类不同而不同;此外,有、无冬小麦条件下4种土壤酶活性对CO₂浓度升高与增温的交互作用响应程度不一。     

植物源和土壤有机质源土壤呼吸组分的拆分原理、方法与应用进展

区分土壤呼吸组分并揭示其与环境因素的相关关系，对于准确评估土壤碳过程及其环境影响机制至关重要。根据底物来源和作用机制的差异，土壤呼吸主要包括根系呼吸、根际微生物呼吸、凋落物分解、自然条件下和激发效应下土壤有机质（SOM）分解。现有土壤呼吸组分拆分方法可以分为基于植物源CO₂测定或土壤有机质源CO₂测定的差分拆分方法，以及基于土壤呼吸组分同位素信号差异的拆分方法。土壤呼吸组分拆分研究可以解决不同土壤呼吸组分对环境变化的响应机制、植物光合碳输入与地下土壤呼吸组分的交互作用、土壤呼吸组分变化对土壤碳库周转的影响机制等科学问题，但其理论假设、观测技术方法、潜在的误差来源等仍需要继续关注并系统研究。     

施肥对板栗林土壤CO2通量的影响

2011年6月-2012年6月,在浙江省临安市典型板栗林样地布置施肥试验,研究板栗林土壤CO₂通量与环境因子的关系.试验设置不施肥(对照)、施无机肥、有机肥及有机无机混合肥(1/2无机肥 + 1/2有机肥)4个处理.利用静态箱法测定土壤CO₂排放速率,以及土壤温度、含水量和水溶性有机碳(WSOC)含量.结果表明: 板栗林中土壤CO₂排放呈现显著的季节性变化特征,最小值均出现在2月,最大值均出现在7、8月.施用无机肥、有机肥和有机无机混合肥的土壤年累积CO₂通量比对照分别增加29.5%、47.0% 和50.7%.施用无机肥的土壤WSOC含量(105.1 mg·kg^-1)显著高于对照(76.6 mg·kg^-1),但明显低于有机肥(133.0 mg·kg^-1)和混合肥处理(121.17 mg·kg^-1).无机肥、有机肥和混合肥处理的土壤呼吸Q₁₀值(1.75、1.49和1.57)均高于对照(1.47).土壤CO₂排放速率与土壤5 cm温度、WSOC含量之间呈极显著正相关,但与土壤含水量没有明显的相关性.施肥导致土壤WSOC含量增加可能是板栗林地土壤CO₂排放速率增加的原因之一.     

Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: A review of methods and observations

Forest soil respiration is the sum of heterotrophic (microbes, soil fauna) and autotrophic (root) respiration. The contribution of each group needs to be understood to evaluate implications of environmental change on soil carbon cycling and sequestration. Three primary methods have been used to distinguish hetero- versus autotrophic soil respiration including: integration of components contributing to in situ forest soil CO₂ efflux (i.e., litter, roots, soil), comparison of soils with and without root exclusion, and application of stable or radioactive isotope methods. Each approach has advantages and disadvantages, but isotope based methods provide quantitative answers with the least amount of disturbance to the soil and roots. Published data from all methods indicate that root/rhizosphere respiration can account for as little as 10 percent to greater than 90 percent of total in situ soil respiration depending on vegetation type and season of the year. Studies which have integrated percent root contribution to total soil respiration throughout an entire year or growing season show mean values of 45.8 and 60.4 percent for forest and nonforest vegetation, respectively. Such average annual values must be extrapolated with caution, however, because the root contribution to total soil respiration is commonly higher during the growing season and lower during the dormant periods of the year.     

CO2浓度升高对森林土壤微生物呼吸与根（际）呼吸的影响

 根呼吸与微生物呼吸的作用底物不同,二者对高浓度CO₂的响应机理及敏感程度亦不同。在大气CO₂浓度升高的背景下,精确区分根呼吸与微生物呼吸是构建森林生态系统碳循环模型和预测森林生态系统碳源/汇关系所必需的。根（际）呼吸与微生物呼吸对高浓度CO₂的响应呈增加、降低或无明显变化等不同趋势,根（际）呼吸变化主要与根生物量明显相关,细根的作用大于粗根;土壤微生物呼吸变化存在较大的不确定性,微生物量和微生物活性与土壤微生物呼吸相关或不相关。根系统对高浓度CO₂的响应会潜在地影响微生物的代谢底物,进而影响微生物呼吸强度。凡影响土壤总呼吸的生物与非生物因子都会直接或间接地影响根呼吸与土壤微生物呼吸。     

Estimating respiration of roots in soil: Interactions with soil CO2, soil temperature and soil water content

Little information is available on the variability of the dynamics of the actual and observed root respiration rate in relation to abiotic factors. In this study, we describe I) interactions between soil CO₂ concentration, temperature, soil water content and root respiration, and II) the effect of short-term fluctuations of these three environmental factors on the relation between actual and observed root respiration rates. We designed an automated, open, gas-exchange system that allows continuous measurements on 12 chambers with intact roots in soil. By using three distinct chamber designs with each a different path for the air flow, we were able to measure root respiration over a 50-fold range of soil CO₂ concentrations (400 to 25000 ppm) and to separate the effect of irrigation on observed vs. actual root respiration rate. All respiration measurements were made on one-year-old citrus seedlings in sterilized sandy soil with minimal organic material.Root respiration was strongly affected by diurnal fluctuations in temperature (Q₁₀ = 2), which agrees well with the literature. In contrast to earlier findings for Douglas-fir (Qi et al., 1994), root respiration rates of citrus were not affected by soil CO₂ concentrations (400 to 25000 ppm CO₂; pH around 6). Soil CO₂ was strongly affected by soil water content but not by respiration measurements, unless the air flow for root respiration measurements was directed through the soil. The latter method of measuring root respiration reduced soil CO₂ concentration to that of incoming air. Irrigation caused a temporary reduction in CO₂ diffusion, decreasing the observed respiration rates obtained by techniques that depended on diffusion. This apparent drop in respiration rate did not occur if the air flow was directed through the soil. Our dynamic data are used to indicate the optimal method of measuring root respiration in soil, in relation to the objectives and limitations of the experimental conditions.     

CO2浓度增加和不同氮肥水平对冬小麦根系呼吸及生物量的影响

 依托FACE(Free-air CO₂ enrichment)研究平台, 利用特制分根集气生长箱, 采用静态箱-GC(Gas chromatography)法, 连续两年研究 了大气CO₂浓度升高和不同氮肥水平对冬小麦拔节期、孕穗抽穗期和灌浆末期的根系呼吸及生物量的影响。两季结果表明, CO₂浓度升高和高氮 肥量均不同程度地增加了3个阶段的地上部和地下部的生物量, 这有利于增加根茬的还田量; CO₂浓度升高对冬小麦不同生长阶段的根系呼吸影 响不同, 在拔节期影响较小;孕穗抽穗期显著增加了根系呼吸, 2004~2005季分别增加33.8%(148.1 mg N&;#8226;kg^-1 干土, HN)和43.9%(88.9 mg N&;#8226;kg^-1 干土, LN), 2005~2006季分别为23.8%(HN)和28.9%(LN); 而灌浆末期显著降低了根系呼吸, 2004~2005季分别降低31.4%(HN)和23.3% (LN), 2005~2006季分别为25.1%(HN)和18.5%(LN); 高施氮量比低施氮量促进了根系呼吸; 随着作物生长根系呼吸与地下生物量呈显著线性负相 关, 高CO₂环境中的R²变小,表明随着作物生长发育高CO₂浓度降低了作物根系呼吸与地下部生物量积累间的相关性.     

杉木人工林不同深度土壤CO2通量

土壤CO₂通量具有明显的时间和空间变异性。土壤温度和含水量是影响土壤CO₂通量的重要因素,同时,不同深度的土壤CO₂通量对温度和含水量变化的响应差异较大,因此,研究土壤CO₂通量和影响因素随土壤深度的变化,对于准确评估土壤碳排放具有重要意义。选择福建三明杉木人工林(Cunninghamia lanceolata)作为研究对象,利用非散射红外CO₂浓度探头和Li-8100开路式土壤碳通量系统,并使用Fick扩散法计算了0-60cm深度土壤CO₂的通量,结果表明:(1)5种扩散模型计算的表层(5cm)CO₂通量与Li-8100测量结果均具有显著相关性(P<0.01),Moldrup气体扩散模型计算结果较好。(2)土壤CO₂浓度随深度的增加而升高,但60cm深度以下土壤CO₂浓度开始降低;不同深度土壤CO₂浓度的日变化均呈现单峰型;0-60cm土壤CO₂通量日通量均值变化范围为0.54-2.17μmol m^-2 s^-1;(3)指数拟合分析显示,5、10cm和60cm深度处土壤CO₂通量与温度具有显著相关性,Q₁₀值分别为1.35、2.01和4.95。不同深度土壤含水量与CO₂通量的相关性不显著。     

Soil carbon pool structure and temperature sensitivity inferred using CO2 and 13CO2 incubation fluxes from five Hawaiian soils

We measured respiration and ¹³C values of respiredand soil carbon in long-term incubations of soils from two forests andthree pastures along an altitudinal gradient in Hawaii. CO₂fluxes early in the incubations decreased rapidly, and then stabilizedat approximately 20% of initial values for sevenmonths. We suggest that the rapid drop and subsequent stabilizationof respiration reflects a change in the dominant source of theCO₂ from labile (active) to much more recalcitrantpools of soil organic matter (SOM). Estimates of active SOM weremade by integrating all of the carbon respired in excess of thatattributable to respiration of the intermediate SOM pool; thesevalues ranged from 0.7–4.3% of total soil C.¹³C values for carbon respired from the pasturesoils showed that older, forest-derived C contributed an increasingfraction of total soil respiration with time. Initial and late-stagerespiration responded similarly to changes in temperature, suggestingthat intermediate SOM is as sensitive to temperature as the activefraction.     

The variation of soil microbial respiration with depth in relation to soil carbon composition

The vertical variation in soil microbial respiratory activity and its relationship to organic carbon pools is critical for modeling soil C stock and predicting impacts of climate change, but is not well understood. Mineral soil samples, taken from four Scottish soils at different depths (0–8, 8–16, 16–24, 24–32 cm), were analyzed and incubated in the laboratory under constant temperature and environmental conditions. The vegetation type/plant species showed significant effects on the absolute concentration of C components and microbial activity, but the relative distribution of C and respiration rate with soil depth are similar across sites. Soil C pools and microbial respiratory activity declined rapidly with soil depth, with about 30% of total organic carbon (TOC) and dissolved organic carbon (DOC), and about half microbial carbon (C_mic) and respired CO₂ observed in the top 8 cm. The ratio of CO₂:TOC generally decreased with soil depth, but CO₂:DOC was significantly higher in the top 8 cm of soil than in the subsoil (8–32 cm). No general pattern between qCO₂ (CO₂:C_mic) and soil depth was found. The vertical distributions of soil C pools and microbial respiratory activity were best fitted with a single exponential equation. Compared with TOC and DOC, C_mic appears to be an adequate predictor for the variation in microbial respiration rate with soil depth, with 95% of variation in normalized respiration rate accounted for by a linear relationship.     

神农架海拔梯度上4种典型森林的土壤呼吸组分及其对温度的敏感性

量化森林土壤呼吸及其组分对温度的响应对准确评估未来气候变化背景下陆地生态系统的碳平衡极其重要。该文通过对神农架海拔梯度上常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林以及亚高山针叶林4种典型森林土壤呼吸的研究发现: 4种森林类型的年平均土壤呼吸速率和年平均异养呼吸速率分别为1.63、1.79、1.74、1.35 μmol CO₂·m^-2·s^-1和1.13、1.12、1.12、0.80 μmol CO₂·m^-2·s^-1。该地区的土壤呼吸及其组分呈现出明显的季节动态, 夏季最高, 冬季最低。4种森林类型中, 阔叶林的土壤呼吸显著高于针叶林, 但阔叶林之间的土壤呼吸差异不显著。土壤温度是影响土壤呼吸及其组分的主要因素, 二者呈显著的指数关系; 土壤含水量与土壤呼吸之间没有显著的相关关系。4种典型森林土壤呼吸的Q₁₀值分别为2.38、2.68、2.99和4.24, 随海拔的升高土壤呼吸对温度的敏感性增强, Q₁₀值随海拔的升高而增加。