FACE条件下大气O3浓度增高对小麦剑叶光合色素含量的影响

应用FACE研究平台,采用烟农19、扬麦16、嘉兴002、扬麦15和扬辐麦2号等5个小麦品种,以O3自然浓度为对照,研究了大气O3浓度增高50％对不同小麦品种剑叶光合色素含量的影响.结果表明:开放式大气O3浓度增高条件下,小麦剑叶叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)、叶绿素总量Chl(a+b)和类胡萝卜素含量在孕穗期和开花期与对照差异不显著,而花后各时期均不同程度的降低,其中,Chl a、Chl b和Chl(a+b)含量下降达显著水平,说明大气O3浓度增高对叶绿素合成影响较小,但加速了其衰降过程.不同品种小麦剑叶光合色素含量对大气O3浓度增高的反应存在基因型差异,扬麦15和嘉兴002对大气O3浓度增高的敏感性弱于扬麦16、扬辐麦2号和烟农19.在籽粒灌浆盛期(花后21 d左右),剑叶Chl a、Chl b和Chl(a+b)含量与千粒重呈显著正相关.     

FACE条件下大气O3浓度增高对小麦花后剑叶显微结构的影响

2008-2009年,应用FACE研究平台,采用烟农19、扬麦16、嘉兴002和扬辐麦2号4个小麦品种,以O₃自然浓度为对照,研究了大气O₃浓度增高50%对不同基因型小麦剑叶显微结构、叶绿素含量和粒重的影响.结果表明： 在开花期,大气O₃浓度增高对小麦产生轻微伤害,剑叶的叶肉细胞和叶绿体结构开始遭到破坏,基粒片层断裂并且开始松散;花后21 d,与对照的叶片微结构差异显著增大,剑叶内膜系统基本解体,叶绿体基本解散,基粒片层消失,加速了剑叶的衰老进程,剑叶的叶绿素含量、净光合速率和成熟期粒重均低于对照.小麦剑叶微结构和光合功能对大气O₃浓度增高的响应存在明显的基因型差异,嘉兴002对O₃胁迫的耐受性较好,而扬辐麦2号对O₃胁迫的反应较敏感.     

FACE条件下大气O3浓度增高对小麦花后剑叶显微结构的影响

2008-2009年,应用FACE研究平台,采用烟农19、扬麦16、嘉兴002和扬辐麦2号4个小麦品种,以O3自然浓度为对照,研究了大气O3浓度增高50％对不同基因型小麦剑叶显微结构、叶绿素含量和粒重的影响.结果表明:在开花期,大气O3浓度增高对小麦产生轻微伤害,剑叶的叶肉细胞和叶绿体结构开始遭到破坏,基粒片层断裂并且开始松散;花后21 d,与对照的叶片微结构差异显著增大,剑叶内膜系统基本解体,叶绿体基本解散,基粒片层消失,加速了剑叶的衰老进程,剑叶的叶绿素含量、净光合速率和成熟期粒重均低于对照.小麦剑叶微结构和光合功能对大气O3浓度增高的响应存在明显的基因型差异,嘉兴002对O3胁迫的耐受性较好,而扬辐麦2号对O3胁迫的反应较敏感.     

施氮肥缓解臭氧对小麦光合作用和产量的影响

以小麦(Triticum aestivum)品种‘扬麦16’为试材, 利用开放式空气臭氧(O₃)浓度升高平台, 研究了增施氮(N)肥对O₃对小麦光合作用和产量影响的缓解作用。结果表明, O₃胁迫下灌浆期小麦的净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)、叶绿素a (Chl a)、叶绿素b (Chl b)、类胡萝卜素(Car)、总叶绿素含量(Chl t)和可溶性蛋白的含量显著降低, 降幅分别为28.95%、31.79%、23.17%、58.89%、68.64%、22.89%、60.31%和32.00%; 胞间CO₂浓度(C_i)变化很小; 成熟期生物量和收获时产量也明显下降, 降幅分别为12.23%和12.63%; 而增施N肥可以增加小麦灌浆期的P_n、Chl a、Chl b、可溶性蛋白的含量, 进而增加小麦生物量和产量, 增幅分别为25.66%、83.05%、121.57%、30.33%、14.94%和10.67%, 而对C_i、G_s、T_r、Car含量无明显影响。O₃和N肥对小麦叶片的P_n、Chl t及可溶性蛋白含量有明显的交互作用。因此, 在大气O₃浓度升高条件下增施N肥对小麦O₃损伤有一定的缓解作用。     

开放式O3浓度增高对小麦籽粒蛋白的影响

于2006—2009年应用FACE研究平台,设计O₃浓度增高50%(E)和自然浓度(CK)两个处理,采用烟农19、扬麦16、扬麦15和扬辐麦2号4个品种,研究了O₃浓度增高对不同类型小麦品种籽粒蛋白质组分及其动态的影响.结果表明：随着O3浓度增高,籽粒蛋白质含量上升,3个年度上升幅度分别为7.55%～16.37%（2006—2007年度）、4.93%～22.63%（2007—2008年度）和2.29%～17.65%（2008—2009年度）,处理间、品种和年度间差异显著;但籽粒蛋白质产量显著或极显著下降,3个年度降幅分别为1.83%～11.64%（2006—2007年度）, -0.41%～24.22%（2007—2008年度）和-1.90%～15.81%（2008—2009年度）.籽粒蛋白质4种组分（清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白）含量均表现为O₃浓度增高处理高于自然浓度处理,品种间和年度间差异显著,且处理间醇溶蛋白和球蛋白含量差异显著,而清蛋白和谷蛋白含量差异不显著.     

O3浓度升高和UV-B辐射增强对大豆叶片叶绿素含量和活性氧代谢的影响

以大豆栽培品种铁丰29为试验材料,利用开顶式气室研究O₃浓度升高和UV B辐射增强复合胁迫对大豆叶片叶绿素(Chl)含量、膜脂过氧化程度、活性氧产生速率、抗氧化酶活性和籽粒产量的影响.结果表明： 在大豆整个生育期内,与对照相比,O₃和UV-B单一胁迫及其复合胁迫下的大豆叶片Chl(a+b)、Chl a和Chl b含量均呈下降趋势;相对电导率、丙二醛含量增大,活性氧产生速率和H₂O₂含量增加,超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降,产量降低.O₃和UV-B复合胁迫加剧了大豆叶片膜脂过氧化程度,促进大豆体内活性氧自由基的产生,使大豆抗氧化能力减弱,叶绿素含量降低,对大豆表现为协同效应.O₃胁迫对大豆叶片的影响与复合胁迫更相近,其原因可能是在复合胁迫中臭氧起主要作用.     

O3浓度升高和UV-B辐射增强对大豆叶片叶绿素含量和活性氧代谢的影响

以大豆栽培品种铁丰29为试验材料,利用开顶式气室研究O₃浓度升高和UV-B辐射增强复合胁迫对大豆叶片叶绿素（Chl）含量、膜脂过氧化程度、活性氧产生速率、抗氧化酶活性和籽粒产量的影响.结果表明:在大豆整个生育期内,与对照相比,O₃和UV-B单一胁迫及其复合胁迫下的大豆叶片Chl（a+b）、Chl a和Chl b含量均呈下降趋势;相对电导率、丙二醛含量增大,活性氧产生速率和H₂O₂含量增加,超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降,产量降低.O₂和UV-B复合胁迫加剧了大豆叶片膜脂过氧化程度,促进大豆体内活性氧自由基的产生,使大豆抗氧化能力减弱,叶绿素含量降低,对大豆表现为协同效应.O₃胁迫对大豆叶片的影响与复合胁迫更相近,其原因可能是在复合胁迫中臭氧起主要作用.     

粳稻生育后期剑叶光合日变化和光合色素对大气CO2浓度和温度升高的响应——FACE研究

为研究水稻叶片光合色素和光合日变化对大气CO₂浓度和气温升高的响应,我们采用在开放空气中控制升高CO₂浓度和温度的方法,以常规粳稻南粳9108为试验材料,设置了环境CO₂和高大气CO₂浓度(增加200 μmol·mol^-1)、环境温度和增温(增加1～2 ℃)交互的4个处理,测定了灌浆中期和后期水稻剑叶的光合日变化特征和光合色素含量.结果表明: 水稻剑叶净光合速率(P_n)为双峰曲线,发生了光合“午休”现象;大气CO₂浓度升高提高了剑叶P_n,灌浆中期和后期平均分别增加了47.6%和39.1%;高温有降低P_n的趋势,但相关性未达到显著水平.大气CO₂浓度和温度升高导致水稻剑叶生育后期气孔导度(g_s)平均分别降低了17.0%和11.8%.高CO₂浓度水稻剑叶生育后期蒸腾速率(T_r)、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、总叶绿素和叶绿素a/b值显著降低,平均降幅分别为5.9%、50.4%、21.3%、41.4%、39.4%和21.4%,明显增加了剑叶水分利用率(WUE),平均增幅达47.9%.与之相反,生育后期增温使水稻剑叶T_r增加了10.2%,使WUE平均降低了20.4%.综上所述,大气CO₂浓度升高对粳稻生育后期剑叶P_n、g_s和光合色素含量的影响明显大于增温效应.因此,应重视大气CO₂浓度和温度对水稻光合作用和光合色素的综合效应,减弱增温的负效应.     

粳稻生育后期剑叶光合日变化和光合色素对大气CO2浓度和温度升高的响应——FACE研究

为研究水稻叶片光合色素和光合日变化对大气CO₂浓度和气温升高的响应,我们采用在开放空气中控制升高CO₂浓度和温度的方法,以常规粳稻南粳9108为试验材料,设置了环境CO₂和高大气CO₂浓度(增加200 μmol·mol^-1)、环境温度和增温(增加1～2 ℃)交互的4个处理,测定了灌浆中期和后期水稻剑叶的光合日变化特征和光合色素含量.结果表明: 水稻剑叶净光合速率(P_n)为双峰曲线,发生了光合“午休”现象;大气CO₂浓度升高提高了剑叶P_n,灌浆中期和后期平均分别增加了47.6%和39.1%;高温有降低P_n的趋势,但相关性未达到显著水平.大气CO₂浓度和温度升高导致水稻剑叶生育后期气孔导度(g_s)平均分别降低了17.0%和11.8%.高CO₂浓度水稻剑叶生育后期蒸腾速率(T_r)、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、总叶绿素和叶绿素a/b值显著降低,平均降幅分别为5.9%、50.4%、21.3%、41.4%、39.4%和21.4%,明显增加了剑叶水分利用率(WUE),平均增幅达47.9%.与之相反,生育后期增温使水稻剑叶T_r增加了10.2%,使WUE平均降低了20.4%.综上所述,大气CO₂浓度升高对粳稻生育后期剑叶P_n、g_s和光合色素含量的影响明显大于增温效应.因此,应重视大气CO₂浓度和温度对水稻光合作用和光合色素的综合效应,减弱增温的负效应.     

小麦叶片色素含量的高光谱监测

连续两年采用不同小麦品种在不同施氮水平下进行大田试验,建立了小麦叶片色素含量的光谱定量监测模型.结果表明,叶片色素含量随着施氮水平的增加而提高,品种间存在差异,叶绿素(Chl) a+b相对含量随生育时期的变化较Chl b和类胡萝卜素(Car)更为明显.群体叶片色素含量的敏感波段主要存在于可见光区,其中,红边区域表现显著.红边位置参数REP_LE和REP_IG与叶绿素关系较为密切,REP_LE的表现较好.以REP_LE为变量对Chl a、Chl b和Chl a+b进行方程拟合,决定系数R²分别为0.835、0.841和0.840;对Car含量进行方程拟合,其R²显著下降,且光谱参数间差异较小.经独立数据的检验表明,红边位置的估算结果较好,以REP_IG为变量对Chl b进行预测,模型测试的R²和RE分别为0.632和18.2%;以REP_LE为变量对Chl a、Chl a+b和Car含量进行预测,R²分别为0.805、0.744和0.588,RE分别为9.0%、9.7%和14.6%.表明红边位置与叶片色素含量关系密切且表现稳定,利用REP_LE可以对小麦叶片Chl a和Chl a+b含量进行可靠的监测.     

Differential responses in two varieties of winter wheat to elevated ozone concentration under fully open‐air field conditions

Two modern cultivars [Yangmai16 (Y16) and Yangfumai 2 (Y2)] of winter wheat (Triticum aestivum L.) with almost identical phenology were investigated to determine the impacts of elevated ozone concentration (E‐O₃) on physiological characters related to photosynthesis under fully open‐air field conditions in China. The plants were exposed from the initiation of tillering to final harvest, with E‐O₃ of 127% of the ambient ozone concentration (A‐O₃). Measurements of pigments, gas exchange rates, chlorophyll a fluorescence and lipid oxidation were made in three replicated plots throughout flag leaf development. In cultivar Y2, E‐O₃ significantly accelerated leaf senescence, as indicated by increased lipid oxidation as well as faster declines in pigment amounts and photosynthetic rates. The lower photosynthetic rates were mainly due to nonstomatal factors, e.g. lower maximum carboxylation capacity, electron transport rates and light energy distribution. In cultivar Y16, by contrast, the effects of E‐O₃ were observed only at the very last stage of flag leaf ageing. Since the two cultivars had almost identical phenology and very similar leaf stomatal conductance before senescence, the greater impacts of E‐O₃ on cultivars Y2 than Y16 cannot be explained by differential ozone uptake. Our findings will be useful for scientists to select O₃‐tolerant wheat cultivars against the rising surface [O₃] in East and South Asia.     

冬麦春播条件下旗叶光合特性、叶绿素荧光参数变化及其与产量的关系

以长江中下游、西南麦区的5个优良冬播小麦品种为材料,在忻定盆地春播(早播、适播)条件下,于2013-2014年对开花期、灌浆期的旗叶光合指标、叶绿素含量及叶绿素荧光参数进行测定,并分析这些参数与产量的相关性.结果表明： 品种间大多荧光参数(除叶绿素外)差异显著,且相关性显著;叶绿素变异系数较小(0.12～0.17),吸收光能为基础的性能指数(PI_abs)变异系数较大(0.32～0.39),两参数与产量偏相关系数为0.70～0.81;早播条件下,籽粒产量与PI_abs(灌浆期、开花期)、灌浆期叶绿素呈显著正效应,与灌浆期旗叶在I点的相对可变荧光强度(V_i)呈显著负效应,且产量的81.1%～82.8% (2013、2014年)可由这3因素的变异决定;不同品种表现出不同的播期效应,且两年变化趋势基本一致：扬麦13(春性、中早熟)旗叶光合速率、叶绿素及绝大多数荧光参数和产量均显著高于其他品种,且适宜早播.早播条件下灌浆期旗叶叶绿素含量、PI_abs、光合速率可作为选择高光效小麦资源的重要评价指标.     

氮肥后移对抽穗后水分胁迫下冬小麦光合特性及产量的影响

采用子母桶栽土培法模拟冬小麦抽穗后不同的水分胁迫状态,研究了氮肥后移对冬小麦光合特性及产量的影响.设置3个氮肥处理,分别为N₁(基肥∶拔节肥∶开花肥=10∶0∶0)、N₂(6∶4∶0)和N₃(4∶3∶3),模拟冬小麦抽穗后2种水分胁迫(渍水胁迫、干旱胁迫),设正常供水为对照.结果表明：相同供水条件下,N₂和N₃处理较N₁处理显著提高冬小麦灌浆期旗叶的SPAD和光合速率,确保了收获时较高的穗数、穗粒数和地上部分生物量;氮肥后移处理显著提高了冬小麦的耗水量,但其籽粒产量和水分利用效率也显著提高.相同氮肥条件下,干旱胁迫和渍水胁迫处理较正常供水显著降低了冬小麦开花期和灌浆期旗叶的光合速率、千粒重、穗粒数和产量.与正常供水相比,各氮肥条件下干旱胁迫和渍水胁迫处理花后旗叶光合速率及籽粒产量的减小幅度均表现为N₁＞N₂＞N₃.表明氮肥后移通过提高旗叶SPAD、减缓花后旗叶光合速率的下降幅度、增加地上部分干物质积累量,调控产量及其构成要素,以减轻逆境灾害(干旱和渍水胁迫)对产量的影响.     

Effect of Heat Stress on Photosynthetic Characteristics of Different Green Organs of Winter Wheat During Grain-filling Stage

Four winter wheat ( Triticum aestivum L.) varieties (“JD 8”, “Jing 411”,“Centurk” and “Tam 202”) were used to study the effect of heat stress on photosynthetic characteristics of flag leaf blade, flag leaf sheath, peduncle, glume, lemma and awn during grain-filling stage. The results showed that heat acclimation during grain-filling stage increased thermotolerance of wheat with significant differences among different green organs. During heat stress, the decreases of the efficiency of primary light energy conversion ( Fv/Fm ) of PS and pigment (chlorophyll and carotenoid) content were much slower in peduncle, flag leaf sheath and glume than in flag leaf blade, lemma and awn; and the percentage of decrease in net photosynthetic rate ( Pn ) of ear was lower than that of the flag leaf blade. The measured photosynthetic parameters ( Fv/Fm , Pn and pigment content) of “JD 8”, a relatively heat tolerant variety, declined more slowly than those of the other three varieties during the whole heat stress period.      

Relationship between cultivar difference in the sensitivity of net photosynthesis to ozone and reactive oxygen species scavenging system in Japanese winter wheat (Triticum aestivum)

To clarify the relationship between cultivar difference in the sensitivity of net photosynthesis to ozone (O(3) ) and the reactive oxygen species (ROS) scavenging system in wheat (Triticum aestivum), we investigated the effects of chronic exposure to ambient levels of O(3) on gas exchange rates, activity and concentration of ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (Rubisco), activity of ROS scavenging enzymes and concentration of antioxidants of the flag leaf in two Japanese winter wheat cultivars (Norin 61 and Shirogane-komugi). Although the net photosynthetic rate of the flag leaf in Norin 61 was not significantly reduced by exposure to O(3) , that in Shirogane-komugi was significantly reduced by the exposure to O(3) during the anthesis and early grain-filling stages. In the two cultivars, stomatal diffusive conductance to H(2) O of the flag leaf was not significantly affected by the exposure to O(3) . The exposure to O(3) induced significant reductions in the activity and concentration of Rubisco, activities of catalase (CAT) and monodehydroascorbate reductase (MDAR) and concentrations of reduced form of ascorbate and total glutathione of the flag leaf in Shirogane-komugi. It was concluded that the sensitivity of net photosynthesis of flag leaf to O(3) is higher in Shirogane-komugi than in Norin 61, and the difference in the sensitivity to O(3) between the two cultivars is mainly due to that in the effects of O(3) on the detoxification ability of ROS, mainly determined by the activity of ROS scavenging enzymes, such as CAT and MDAR.     

施氮和大气CO2浓度升高对小麦旗叶光合电子传递和分配的影响

采用开顶式气室盆栽培养小麦,设计2个大气CO2浓度(正常:400 μmol.mol-1;高:760 μmol·mol-1)、2个氮素水平(0和200 mg·kg-1土)的组合处理,通过测定小麦抽穗期旗叶氮素和叶绿素浓度、光合速率(Pn)-胞间CO2浓度(C1)响应曲线及荧光动力学参数,来测算小麦叶片光合电子传递速率等,研究了高大气CO2浓度下施氮对小麦旗叶光合能量分配的影响.结果表明:与正常大气CO2浓度相比,高大气CO2浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,高氮处理的小麦叶片叶绿素a/b升高.施氮后小麦叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ反应中心最大量子产额(Fv'/Fm')、PSⅡ反应中心的开放比例(qr)和PSⅡ反应中心实际光化学效率(φPSⅡ)在大气CO2浓度升高后无明显变化,虽然叶片非光化学猝灭系数(NPQ)显著降低,但PSⅡ总电子传递速率(JF)无明显增加;不施氮处理的Fv'/Fm'、φPSⅡ和NPQ在高大气CO2浓度下显著降低,尽管Fv/Fm和qp无明显变化,JF仍显著下降.施氮后小麦叶片JF增加,参与光化学反应的非环式电子流传递速率(Jc)明显升高.大气CO2浓度升高使参与光呼吸的非环式电子流传递速率(J0)、Rubisco氧化速率(V0)、光合电子的光呼吸/光化学传递速率比(J0/Jc)和Rubisco氧化/羧化比(V0/Vc)降低,但使Jc和Rubisco羧化速率(Vc)增加.因此,高大气CO2浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,而增施氮素使通过PSⅡ反应中心的电子流速率显著增加,促进了光合电子流向光化学方向的传递,使更多的电子进入Rubisco羧化过程,Pn显著升高.     

两种高产小麦旗叶光合功能衰退特性的比较

以高产小麦宁麦8号和9号为材料,研究了自开花期旗叶光合功能衰退和品种间的差异。结果表明:开花期后,随着穗重的增加,旗叶的比叶重、相对含水量、叶绿素含量、饱和光强下的净光合速率P_nmax、光饱和点LSP、表观量子产量AQY以及PSI、PS II和全电子传递链活性不断降低,黄熟期后下降均较显著,而叶绿素a/b、光补偿点LCP和呼吸速率R_d开花期至黄熟期间缓慢升高。和宁麦8号相比,宁麦9号叶绿素含量开始时较低,衰老后期含量较高。结论:黄熟期前,旗叶对光的利用范围较光,光合功能降低缓慢;黄熟期后,利用强光和弱光能力均下降,光合功能的衰退显著。和宁麦8号相比,高产小麦宁麦9号旗叶光合功能早衰。