自然生境中亚硝酸盐型厌氧甲烷氧化细菌研究进展

随着功能微生物介导的亚硝酸盐型厌氧甲烷氧化(nitrite-dependent anaerobic methane oxidation,N-DAMO)过程被发现,人们对自然界的碳氮循环有了全新的认识,该过程成为自然生态系统中温室气体甲烷的汇,同时还是氮污染的消减途径。本文系统介绍了N-DAMO过程反应机理以及参与该过程的亚硝酸盐型厌氧甲烷氧化细菌(Candidatus Methylomirabilis oxyfera)的生理生化特征,并对研究该功能菌的分子微生物方法进行了汇总。通过对不同自然生境中该细菌的研究报道进行总结分析,揭示各生境中年均降水量、年均温度、所处不同自然区等大尺度宏观环境因子及碳源、氮源、pH和氧气含量等生存因子对其群落结构的潜在影响,最后在展望中提出此功能菌在未来可深入研究的方向,期望能厘清厌氧甲烷氧化过程及其功能菌在碳、氮循环中的生态学功能。     

亚硝酸盐型甲烷厌氧氧化及其功能微生物研究进展

亚硝酸盐型甲烷厌氧氧化（nitrite-dependent anaerobic methane oxidation,N-DAMO）是耦合氮循环和碳循环的关键环节,主要是由亚硝酸盐型甲烷厌氧氧化菌（Candidatus Methylomirabilis oxyfera）介导完成,对于研究全球氮和碳元素的生物地球化学循环具有重要意义。本文首先总结了国内外N-DAMO的影响因素和在不同自然生态系统中的分布;然后阐述了N-DAMO菌的生理生化特性及其富集培养优化实验和检测技术,最后探讨了N-DAMO技术的应用现状。本综述不仅有助于揭示全球碳氮循环的耦合作用机制,也为N-DAMO反应耦合其他厌氧生物处理过程应用到污水的除碳脱氮上提供了理论依据。     

低氧生境中好氧甲烷氧化菌的缺氧耐受机理及种群结构研究进展

甲烷生物氧化在全球大气甲烷平衡和温室气体的控制中起着重要作用.氧气是甲烷生物氧化过程中的重要影响因素之一.生境中氧浓度不仅影响好氧甲烷氧化菌的种群结构、活性及甲烷碳的分配,而且好氧甲烷氧化菌在不同氧浓度下具有不同的代谢途径.理解低氧生境中好氧甲烷氧化菌的缺氧耐受机理和甲烷生物氧化过程,对甲烷驱动型生态系统的碳循环和生物多样性有着重要意义.本文以好氧甲烷氧化菌为对象,综述了低氧生境中好氧甲烷氧化菌的活性及其种群结构、好氧甲烷氧化菌的缺氧耐受机理以及低氧生境中甲烷氧化菌与非甲烷氧化菌的关系,并对今后的研究方向进行了展望.     

内蒙古岗更诺尔湖泊退化情景下好氧甲烷氧化的微生物过程研究

【目的】内蒙古岗更诺尔湖退化为碱地、草地情景下,研究好氧甲烷氧化过程及其微生物群落的变化规律。【方法】针对湖泊沉积物及其退化后形成的碱地、草地土壤,在不同初始甲烷浓度下培养,研究其甲烷氧化速率,通过实时荧光定量PCR、高通量测序技术分析甲烷氧化菌的群落构成及其变化规律。【结果】湖泊退化过程中,沉积物和碱地的土壤理化性质、甲烷氧化速率变化规律基本一致,但与草地土壤有显著差异。在微生物属水平,甲烷氧化菌Methylococcus的丰度显著增加,在沉积物、碱地和草地中的丰度分别为19.2%、48.8%和78.3%,而Crenothrix的丰度明显降低,依次为54.7%、32.1%、和13.9%。进一步室内模拟不同初始浓度下甲烷氧化过程,发现沉积物中Crenothrix和Methylocaldum的增幅最大;碱地土壤中Methylococcus和Methylomonas的增幅远高于其他甲烷氧化菌;而在草地土壤中,Crenothrix增加高达7.81%,增幅达196倍。这些显著增加的微生物可能在不同浓度甲烷氧化过程中发挥了重要作用。【结论】湖泊退化过程中,甲烷氧化潜力降低。沉积物中的甲烷氧化菌发生了显著分异,Methylococcus逐渐成为碱地和草地的优势微生物,而Crenothrix则逐渐成为弱势类群。然而,草地土壤氧化高浓度甲烷过程中,数量上占弱势的Crenothrix迅速变为优势类群,可能发挥了重要作用。     

湖泊微生物硝化过程研究进展

湖泊中微生物介导的硝化作用在生境内部氮周转和温室气体N_2O释放方面扮演着关键的角色。因此,研究湖泊微生物硝化过程及速率有助于我们整体评估湖泊生境内部的氮循环状态,全面认识湖泊响应区域乃至全球气候变化的规律。本文综述了湖泊生境中硝化过程及其驱动微生物和影响因素,包括氨氧化过程、亚硝酸盐氧化过程和完全氨氧化过程,同时聚焦前沿,归纳了氨氧化古菌、氨氧化细菌和完全氨氧化菌产生N_2O的机制和相对贡献。最后对湖泊硝化过程研究现状和未来发展方向提出总结和展望。     

湖泊微生物反硝化过程及速率研究进展

湖泊中微生物介导的反硝化过程对于区域乃至全球的气候环境变化有着深远的影响。因此,研究湖泊微生物反硝化过程及速率有助于我们深刻理解湖泊氮元素生物地球化学循环规律,全面认识湖泊生境对全球氮循环的贡献。本文综述了湖泊生境中反硝化过程(包括典型的反硝化过程及与其他物质循环耦合的反硝化过程,如与有机氮耦合的共反硝化作用、与碳循环耦合的硝酸盐/亚硝酸盐依赖型厌氧甲烷氧化、与铁循环耦合的硝酸盐依赖型铁氧化、与硫循环耦合的硝酸盐还原硫氧化)的速率、驱动微生物及其影响因素。最后对湖泊反硝化过程研究现状和未来发展方向提出总结与展望。     

土壤CH_4氧化与土壤甲烷营养菌及主要研究方法

甲烷营养菌(methanotrophs)是一类以CH_4为唯一碳源和能源的细菌,广泛分布在水稻土、森林土、苔原土、泥炭地、海洋与湖泊底泥、堆肥、垃圾填埋场及地下水等环境中,并作为大气甲烷(CH_4)唯一的生物汇(库),在全球温室效应研究中备受关注.目前,关于土壤甲烷营养菌的研究主要包括菌株的多样性、生态分布以及环境因素对微生物氧化CH_4过程的影响.本文从甲烷营养菌的分类入手,概述稻田土壤CH_4的氧化与释放、旱地土壤CH_4的氧化以及影响土壤CH_4氧化的因素等方面的研究进展,同时介绍了土壤甲烷营养菌研究领域的几种主要的分子研究技术,以期为甲烷营养菌相关的研究提供参考.     

好氧甲烷氧化耦合反硝化极限脱氮系统的效能及应用

【目的】探究甲烷浓度、温度和氮浓度对好氧甲烷氧化耦合反硝化(AME-D)极限脱氮系统的影响,分析该系统微生物群落结构,并对贵阳某污水处理厂尾水进行应用研究。【方法】采用阶段性实验研究甲烷浓度、温度和氮浓度对系统脱氮效能的影响,通过16SrRNA基因测序技术分析系统中微生物群落结构,利用共焦显微拉曼光谱仪分析实际废水水质变化特征。【结果】甲烷进气比为3%、温度为30°C、氮浓度为20 mg/L时脱氮效果最好,系统的总氮、氨氮和硝酸盐氮平均去除率分别为93.66%、96.13%和92.25%;系统中的主要甲烷氧化菌分别为Methylosarcina(1.84%)、Methylovulum(0.01%)和Crenothrix(0.14%),以及兼性甲烷氧化菌属Methylocystis(1.9%),主要的亚硝化菌为Nitrosomonas(0.008%),硝化菌为Nitrospira (0.42%),反硝化菌为Hyphomicrobium (1.19%)和Pseudomonas (0.61%);采用该系统处理贵阳某污水处理厂尾水时,出水总氮平均浓度达到0.96mg/L,能达到极限脱氮的目的,拉曼光谱分析显示系统对硝酸盐氮和亚硝酸盐氮有较高的去除,甲烷被氧化形成的中间产物可能为醇类或醛类物质,为反硝化菌提供所需碳源。【结论】AME-D极限脱氮由多种微生物协同实现,其功能微生物为甲烷氧化菌、亚硝化菌、硝化菌和反硝化菌,应用研究显示该系统在城镇污水处理系统中具有较大的应用潜力。     

南海Formosa冷泉区沉积物微生物多样性与分布规律研究

【目的】当前对全球冷泉生态系统微生物生态学研究显示，冷泉生态系统中主要微生物类群为参与甲烷代谢的微生物，它们的分布差异与所处冷泉区生物地球化学环境密切相关。但在冷泉区内也存在环境因子截然不同的生境，尚缺乏比较冷泉区内小尺度生境间微生物多样性和分布规律的研究。本研究旨在分析南海Formosa冷泉区内不同生境间微生物多样性差异，完善和理解不同环境因子对冷泉内微生物群落结构的影响。【方法】对采集自南海Formosa冷泉区不同生境(黑色菌席区、白色菌席区和碳酸盐岩区)沉积物样本中古菌和细菌16S rRNA基因进行测序，结合环境因子，比较微生物多样性差异，分析环境因子对微生物分布的影响。【结果】发现在Formosa冷泉内的不同生境中，甲烷厌氧氧化古菌(anaerobic methanotrophic archaea,ANME)是主要古菌类群，占古菌总体相对丰度超过70%；在菌席区ANME-1b和ANME-2a/b是主要ANME亚群，碳酸盐岩区则是ANME-1b。硫酸盐还原菌(sulfate-reducing bacteria,SRB)和硫氧化菌(sulfur-oxidizing bacteria...     

水生生态系统中金属依赖型甲烷厌氧氧化过程的研究进展

甲烷是一种比CO_2更活跃的温室气体,微生物驱动的甲烷厌氧氧化(anaerobicoxidationof methane,AOM)过程对于降低全球甲烷的排放有着重要意义。参与AOM反应的最终电子受体主要分为三类,即硫酸盐、亚硝酸盐/硝酸盐以及以Fe(III)、Mn(IV)等为代表的金属离子。可溶性金属物质和不溶性金属矿物都可以被用作AOM的电子受体,这大大提高了参与金属依赖型甲烷厌氧氧化(metal-dependent anaerobic oxidation of methane,Metal-AOM)微生物的生态价值。目前研究聚焦在功能菌群、生态分布等方面。部分甲烷厌氧氧化古菌(anaerobic methanotrophic archaea,ANME)具有直接或间接参与Metal-AOM过程的能力。但由于功能菌群纯化富集和分离具有一定难度,有关其生理生化和生态学等特征的研究受到限制。同时,随着Metal-AOM被发现存在于不同水生生境中,其在污染治理领域的应用也被广泛讨论,但是河口生境尚缺乏深入研究。本文从Metal-AOM的发现入手,阐述了参与该过程的主要微生物及其在水域环境下的生态分布,并介绍了Metal-AOM的反应机制和在实际应用中的机遇与挑战。最后,根据现有研究结果,提出对功能菌群、机制及环保应用的研究展望,包括微生物分离纯化和影响因素、菌群代谢活性和作用机制的解析以及新型生产工艺的设计和发展应用,以期为今后的环境污染治理和工业应用提供借鉴意义。     

从典型硝化细菌到全程氨氧化微生物：发现及研究进展

生物硝化过程在全球氮循环中起关键性作用,被认为由氨氮氧化成亚硝酸盐和亚硝酸盐氧化成硝酸盐两个步骤组成,分别由氨氧化微生物(Ammonia oxidizing microorganisms,AOM)和硝化细菌(Nitrite oxidizing bacteria,NOB)催化完成。AOM包括氨氧化细菌(Ammonia oxidizing bacteria,AOB)和氨氧化古菌(Ammonia oxidizing archaea,AOA),AOB与AOA分布广泛,两者的相对丰度和氨氮浓度密切相关。2015年底,3个硝化螺菌属(Nitrospira)谱系Ⅱ的NOB被证实含有AOM的特征功能酶,包括氨单加氧酶(AMO)和羟胺脱氢酶(HAO),并证明NOB同时具有氨氧化和亚硝酸盐氧化的能力,命名为全程氨氧化微生物(Complete ammonia oxidizer,Comammox)。根据AMO的α亚基基因amoA的相似性将Comammox分为两大分支clade A和clade B。它们广泛分布于自然环境和人工系统,包括土壤(稻田、森林)、淡水(湿地、河流、湖泊沉积物、蓄水层)、污水处理厂和自来水厂等。本文综述了Comammox的发现及其最新的研究进展,并展望了Comammox作为氮循环关键功能菌群的研究方向和应用前景。     

贵州阿哈湖水库沉积物中甲烷氧化菌分布与功能

甲烷氧化菌是一类能够以甲烷作为唯一碳源和能量维持生存的微生物,其活动与生态系统中物质循环及能量流动密切相关。【目的】了解阿哈湖水库沉积物中甲烷氧化菌群落结构及代谢功能。【方法】采用宏基因组技术对环湖沉积物和湖心沉积物进行研究。【结果】水库沉积物中主要的好氧甲烷氧化菌是甲基杆菌属(Methylobacter) (0.37%)和甲基单胞菌属(Methylomonas) (0.12%),主要的厌氧甲烷氧化菌是Candidatus_Methylomirabilis (0.12%),属于NC10门细菌中的亚硝酸盐反硝化型厌氧甲烷氧化菌,其中好氧甲烷氧化菌的pmoA基因为6.16×10⁷ copies/g,反硝化型厌氧甲烷氧化菌的16S rRNA基因为2.84×10⁷ copies/g。4种代谢的功能基因多样性表现为氮代谢>碳代谢>硫代谢>甲烷代谢,基于京都基因和基因组百科全书(Kyoto encyclopedia of genes and genomes, KEGG)基因库进行注释得到6大类功能,发现18条与碳(包括甲烷)、氮、硫代谢有关的完整代谢途径。主坐标分析(principal coordinates analysis, PCoA)显示环湖沉积物与湖心沉积物之间的甲烷氧化菌种类和功能存在显著差异。影响甲烷氧化菌分布的主要环境因子为氧化还原电位、电导率和硫酸根。【结论】阿哈湖水库甲烷氧化菌以Ⅰ型好氧甲烷氧化菌为主,甲烷氧化菌群落代谢途径丰富,Ⅰ型和Ⅱ型甲烷氧化菌在对O₂的适应性上有显著差异。相关研究可为湖泊水生态环境的保护和微生物资源的开发利用等方面提供一定的理论支撑。     

厌氧甲烷氧化微生物物质代谢与能量代谢研究进展

甲烷既是一种温室气体,也是一种潜在的能源物质,其源与汇的平衡对地球化学循环及工程应用均有重要意义。厌氧甲烷氧化(anaerobic oxidation of methane,AOM)过程是深海、湿地和农田等自然生境中重要的甲烷汇,在缓解温室气体排放方面发挥了巨大作用。AOM微生物的中枢代谢机制及其能量转化途径则是介导厌氧甲烷氧化耦合其他物质还原的关键所在。因此,本文从电子受体多样性的视角,主要分析了硫酸盐型,硝酸盐/亚硝酸盐型,金属还原型厌氧甲烷氧化微生物的生理生化过程及环境分布,并对近些年发现的新型厌氧甲烷氧化进行了梳理;重点总结了厌氧甲烷氧化微生物细胞内电子传递路径以及胞外电子传递方式;根据厌氧甲烷氧化微生物环境分布及反应特征,就其生态学意义及在污染治理与能源回收方面的潜在应用价值进行了展望。本综述以期深化对厌氧甲烷氧化过程的微生物学认知,并为其潜在的工程应用方向提供新的思路。     

好氧甲烷氧化菌生态学研究进展

好氧甲烷氧化菌是一群以甲烷为碳源和能源的细菌。好氧甲烷氧化菌在自然环境中分布广泛,人类已从土壤、淡水和海洋沉积、泥炭沼泽、热泉、海水和南极环境分离到甲烷氧化菌的纯培养。好氧甲烷氧化菌可分为14个属,包括研究较为深入的隶属于变形菌门Alpha和Gamma纲的细菌,以及属于疣微菌门的极端嗜热嗜酸甲烷氧化菌。最近,好氧甲烷氧化菌还被发现存在于苔藓类植物（尤其是泥炭苔藓）共生体中,兼性营养好氧甲烷氧化菌也被发现。本文通过对好氧甲烷氧化菌的分类、生理生化特征、分子生物学检测方法以及微生物生态学中的研究成果的总结与分析,以及对甲烷氧化菌研究所面临的问题进行讨论,以期为今后进一步开展好氧甲烷氧化菌及其在碳循环中的作用研究提供参考。     

宏基因组测序分析东寨港红树林淤泥和水体微生物的多样性

为深入了解海南东寨港红树林生态系统微生物多样性及其在氮、磷、硫等代谢循环中的功能特点,本研究采用宏基因组测序,从物种注释与丰度、群落功能及多样性指数等角度,分析红树林淤泥和水体生境中微生物群落结构及生态功能的特异性。结果显示,在淤泥中检测到53个门、909个属的微生物类群,有3个占比超过1%的优势门类,其中变形杆菌门为83.78%,处于绝对优势,其下的12个优势属全部来自变形杆菌门;不动杆菌属是聚磷微生物的主要类群,其在淤泥中含量是水体的107.7倍,硫氧化单胞菌属、脱硫杆菌属是硫化物代谢的主要菌属,主要存在于淤泥生境当中。在水体中检测到64个门、1 522个属,包括13个优势门类、7个优势属;Nitrospinae和硝化螺旋菌门是亚硝酸盐氧化代谢的关键类群,两者在水体中占比分别是淤泥中的28.1倍和6.8倍。多样性评估得知,水体样品中的Shannon Wiener指数和Simpson指数均高于淤泥样品,两样品在属分类学单元上的Simpson指数趋近于1,表明红树林生态系统具有非常高的微生物多样性,水体生境的微生物多样性高于淤泥;亚硝酸盐的微生物代谢循环主要发生在水体生境中,微生物对磷的富集作用和硫化合物的氧化还原代谢主要发生在淤泥生境中。本研究有助于认识东寨港红树林湿地生境中的微生物资源状况,为保护红树林生态系统和开发利用其中的微生物资源提供依据。     

甲烷氧化过程中铜的作用研究进展

甲烷生物氧化在全球甲烷平衡和温室效应控制中扮演着重要的角色,而铜是甲烷生物氧化过程中的重要影响因子.一方面,铜是调控不同类型甲烷单加氧酶表达的主要影响因子,是组成颗粒性甲烷单加氧酶的必需金属元素;另一方面,在自然环境体系中,铜含量及其形态的变化对甲烷氧化菌的分布、代谢甲烷和非甲烷类有机化合物的能力以及甲烷氧化菌的特异性铜捕获系统也会产生较大影响.准确把握铜在甲烷生物氧化过程中发挥的作用将有助于全面了解甲烷生物氧化过程,进而更好地指导甲烷氧化微生物在温室气体减排及非甲烷有机物污染修复中的应用.本文主要从铜的角度,概述了铜对甲烷氧化菌的分布和活性的影响,介绍了铜在调控甲烷单加氧酶的表达和活性以及调节甲烷氧化菌铜捕获系统方面的作用,并展望了其研究方向.     

陆地生态系统甲烷产生和氧化过程的微生物机理

陆地生态系统存在许多常年性或季节性缺氧环境,如:湿地、水稻土、湖泊沉积物、动物瘤胃、垃圾填埋场和厌氧生物反应器等。每年有大量有机物质进入这些环境,在缺氧条件下发生厌氧分解。甲烷是有机质厌氧分解的最终产物。产生的甲烷气体可通过缺氧-有氧界面释放到大气,产生温室效应,是重要的温室气体。产甲烷过程是缺氧环境中有机质分解的核心环节,而甲烷氧化是缺氧-有氧界面的重要微生物过程。甲烷的产生和氧化过程共同调控大气甲烷浓度,是全球碳循环不可分割的组成部分。对陆地生态系统甲烷产生和氧化过程的微生物机理研究进展进行了概要回顾和综述。主要内容包括:新型产甲烷古菌即第六和第七目产甲烷古菌和嗜冷嗜酸产甲烷古菌的发现;短链脂肪酸中间产物互营氧化过程与直接种间电子传递机制;新型甲烷氧化菌包括厌氧甲烷氧化菌和疣微菌属好氧甲烷氧化菌的发现;甲烷氧化菌生理生态与环境适应的新机制。这些研究进展显著拓展了人们对陆地生态系统甲烷产生和氧化机理的认识和理解。随着新一代土壤微生物研究技术的发展与应用,甲烷产生和氧化微生物研究领域将面临更多机遇和挑战,对未来发展趋势做了展望。     

污水处理系统中厌氧氨氧化菌分布及影响因素

基于厌氧氨氧化的污水生物脱氮工艺近年来发展迅速,污水处理系统中厌氧氨氧化菌的分布和多样性成为了重要的研究方向。目前,在污水处理系统中曾检测出多种厌氧氨氧化(Anaerobic ammonium oxidation,Anammox)菌,最常被检测出的是待定布罗卡地菌Candidate Brocadia和待定斯图加特库氏菌Candidate Kuenenia的Anammox菌,并且研究发现单一生境下往往只存在一种类型的Anammox菌,但是影响Anammox菌分布和多样性的因素与机制目前仍不明确。系统总结了污水处理系统中,不同工艺形式和运行条件下的Anammox菌分布情况,归纳分析了关键因素对Anammox菌分布的影响,包括底物浓度和微生物比生长速率、污泥性质与微生物生境、多重因素的联合作用和影响等。在此基础上,阐述了Anammox菌分布机制研究的工程意义,并对该领域的研究方向和思路进行了展望。     

土壤大气甲烷氧化菌研究进展

土壤微生物催化是大气中痕量甲烷(约1.8ppmv)氧化的唯一生物途径。目前的研究表明好氧土壤中存在专性和选择性大气甲烷氧化菌2种类型:前者(USCα和USCγ)广泛分布于各种好氧旱地土壤,其甲烷氧化酶对低浓度甲烷亲和力极高,属真正的寡营养型,但至今尚未获得该种类的纯培养菌株。后者属于传统甲烷氧化菌Methylocystis/Methylosinus属,广泛分布于各种周期性排放高浓度甲烷的土壤环境中。该属大部分菌株含有亲和力不同的2套甲烷单加氧酶系统,其中的高亲和力甲烷单加氧酶使这些菌株可以在相当长的时间内(3个月)保持大气浓度甲烷氧化活性,但其生长和繁殖还需依赖于土壤内部阶段性产生的高浓度甲烷。本文详细阐述了2类大气甲烷氧化菌的发现历程及其可能的生存策略,最后系统梳理了几种关键的环境因子(土壤温度及湿度、土壤pH、植被、土地利用及氮输入)对大气甲烷氧化菌群落结构和甲烷氧化活性的影响,提出并展望了土壤大气甲烷氧化菌研究的重要方向。     

典型草地土壤好氧甲烷氧化的微生物生态过程

【目的】针对我国甘肃三个典型生态区草地土壤(玛曲MQ、临泽LZ和环县HX),研究其甲烷氧化潜力、甲烷氧化菌(methane-oxidizingbacteria,MOB)丰度及可能存在的群落分异规律。【方法】通过原位分析、室内高浓度甲烷模拟培养三种典型土壤及实时荧光定量、高通量测序的方法研究甲烷氧化菌标靶基因pmoA序列的组成及其丰度变化规律。【结果】三种典型草地土壤的原位甲烷氧化菌的丰度存在显著差异,表现为MQ>HX>LZ,其数量范围为为0.18–6.86×10^7g/d.w.s.;甲烷氧化潜力也表现出类似规律,其通量为109–169mg/(m^2·h);甲烷氧化潜力与原位土壤中甲烷氧化菌丰度有正相关。三种草地土壤甲烷氧化菌存在明显的空间异质性,采用高通量测序的方法,发现三种草地原位土壤中的优势类群为USCγ(Upland Soil Cluster gamma,USCγ);然而,室内高浓度甲烷氧化过程中,传统的甲烷氧化菌均发生明显增加,MQ土壤中TypeⅡ的Methylocystis为优势类群,而LZ和HX土壤的优势类群均为TypeⅠ型Methylosarcina。【结论】这些研究结果表明,我国甘肃典型草地土壤中也存在难培养的大气甲烷氧化菌和经典的可培养甲烷氧化菌,这些微生物极可能氧化极低浓度的大气甲烷,也可能利用闭蓄于土壤中的高浓度甲烷生长。未来应采用先进技术原位观测大气甲烷氧化过程并分离相应微生物类群,研究草地土壤甲烷氧化菌地理分异规律及其环境驱动机制。