蛹期薜荔榕小蜂的人工气候箱培养

薜荔瘦果具有食用价值,但其结实依赖薜荔榕小蜂传粉。本研究利用人工气候箱培养蛹期薜荔榕小蜂,以期在蜂源缺失的季节为开花薜荔输送传粉蜂。研究结果表明：28℃条件下小蜂的发育时长为27 d,比同期自然条件下的小蜂发育时长缩短53 d,雌蜂平均出飞率为51.90%,雄蜂出飞时将果瓣合并,可提高24.27%的雌蜂出飞率,果瓣内层的小蜂出飞率极显著高于外层。在28℃培养的小蜂羽化时的虫瘿含水率为16.78%,极显著低于野生对照组（51.63%, P < 0.01）,虫瘿脱水硬化增加了小蜂破壳出飞的难度。雌蜂有自主破壳出飞的能力,但出飞率仅15.11%,极显著低于野生对照组（86.22%, P<0.01）,表明雄蜂在虫瘿壳上开掘的交配孔有助于雌蜂出飞。人工培养的小蜂寿命为8.7 d,与野生携粉出飞的小蜂寿命相比,存在极显著差异（10.8 d, P=0.002）,但与野生不携粉小蜂之间无明显差异（9.0 d, P=0.416）,表明花粉可能对延长小蜂寿命有重要作用。研究结果为榕-蜂共生体系的生态修复提供参考依据。     

薜荔榕小蜂产卵和传粉行为

薜荔榕小蜂Blastophaga pumilae是薜荔的传粉昆虫,栖息于薜荔隐头花序中,在其生物学行为中以钻入花序产卵或传粉最为关键。研究表明：薜荔榕小蜂钻入花序平均费时69.48 min,标准差13.26 min;伤残程度很高并能在伤残的情况下完成产卵或传粉;卵的尾丝能起标识作用避免重复产卵;进入雌花序的小蜂具逃离花序的行为但不能实现;1只小蜂平均产528个卵或为1 072.4朵雌花授粉。     

薜荔和爱玉及其传粉昆虫繁殖特性

薜荔(Ficus pumila L．var．pumila)隶属桑科榕属,爱玉(F．pumila L．var．awkeotsanmg Corner)为其变种,它们的花是单性的,雌雄异株。雌花序中着生雌花,雄花序中有瘿花和雄花,每个花序中花的数量极多,达4000～6000朵。薜荔榕小蜂是唯一能进入薜荔和爱玉的隐头花序中产卵或传粉的共生昆虫,自然状态下雌花的结实率分别为82％、83．52％;瘿花的成虫瘿率分别为58．71％、51．32％,因此可形成大量的果实和虫瘿。物候观察表明薜荔和爱玉花期不遇,它们花序中的榕小蜂种群已经生殖隔离。人为的放蜂实验表明,生活于爱玉花序中的榕小蜂,已无法在薜荔花序中繁殖,生殖隔离进一步得到证实;实验同时表明爱玉的花粉亦不能使薜荔雌花结实,宿主两变种间生理上已不亲和。本文从共生双方协同进化的角度出发,探讨了榕树2变种间与传粉昆虫繁殖特性的差异,以及变种产生的主要原因。     

薜荔和薜荔榕小蜂的共生

桑科榕属(Ficus)植物都有隐头花序,其瘿花中栖生着榕小蜂科(Agaonidae)昆虫。榕属植物的隐头花序为榕小蜂的生存提供食物和场所,榕小蜂为榕属植物传粉而效力。这类动植物间的密切的共生关系早在1亿多年前已经确立,它们兴衰与共,互为依存,繁衍至今,但人们对这种关系的确切了解却只有二三十年的历史。本文记述的薜荔和薜荔榕小蜂的形态结构、生活史及生物学行为是我国此类共生关系研究的第一例,可作为科研、教学上阐明隐头花序的形成、演化等生物进化辨证法则的实例。     

蛹期薜荔榕小蜂的琼脂培养

【目的】薜荔Ficus pumila var. pumila瘦果具有极高的营养食用价值,其结实依赖薜荔榕小蜂Wiebesia pumilae传粉。本研究旨在探讨蛹期植食性寄生蜂室内培养的可能性。【方法】在不同温度(22, 24, 26, 28, 30和32℃)和光周期(0L∶24D, 10L∶14D, 12L∶12D, 14L∶10D和24L∶0D)条件下在琼脂培养基上培养薜荔榕小蜂蛹,测定薜荔榕小蜂蛹期各阶段的发育形态和历期,雌成蜂寿命以及虫瘿含水量,并观察虫瘿形态发育过程。【结果】在22~28℃范围内,薜荔榕小蜂蛹的发育速率随温度升高而加快,羽化时间也随之提前,但羽化率没有显著差异。28℃琼脂培养条件下,薜荔榕小蜂蛹期发育历期最短,从预蛹发育至成虫的历期雌蜂为25.65 d,雄蜂为21.79 d,比同期自然条件下的雌、雄薜荔榕小蜂蛹期发育历期缩短了44.00 d;30℃下,少部分榕小蜂蛹能发育至熟蛹期;32℃下,榕小蜂预蛹滞育,推测30℃可能是该种榕小蜂蛹发育的耐热极端温度。不同光周期条件下,薜荔榕小蜂蛹期的发育速率及羽化率均无显著差异。在22~28℃范围内,温度越高,虫瘿含水量下降越快,培养时间越长,虫瘿含水量越低。28℃下琼脂培养的薜荔榕小蜂羽化时的虫瘿含水量(41.79%)极显著低于自然发育的个体(51.63%)。低含水量导致虫瘿壳非常坚硬,薜荔榕小蜂开掘出飞孔困难,这可能是琼脂培养条件下的薜荔榕小蜂羽化未能出飞的主要原因。【结论】本研究的琼脂培养方法为植食性寄生蜂蛹期发育的连续性观察,以及部分实验虫源的获取提供了可能。     

爱玉及其传粉昆虫的共生关系

爱玉是榕属攀援灌木,其隐头花序中生活着薜荔榕小蜂,爱玉一年两次开花,雌雄株比1：2,雌花序中平均有5503朵雌花。雄花序中平均有6308朵瘿花,自然状态上结实率和成虫瘿率分别为83.52%,51.33%。薜荔榕小蜂一年两代,1只雌蜂进入花序平均可产约600个卵或使1391朵雌花受粉结实,爱玉依赖薜荔榕小蜂传粉,否则不能结实;薜荔榕小蜂是惟一能进入花序的传粉者并依靠爱玉花序得以栖息,二者在形态结构。生理功能上高度互适,生活史上完全吻合衔接。生态策略上紧密协调,构成复杂而又精细的共生体系。     

薜荔榕小蜂(Blastophaga pumilae Hill)与薜荔(Ficus pumila L.)的共生关系

榕属(Ficus)植物皆具隐头花序,我国有120种,分布很广。榕小蜂与榕树有着密切的共生关系。本文首次报道了我国此类动、植物的共生现象;发现了在同一个花序中雄花迟熟达一年的第一例植物;摸清了我国大陆新分布的薜荔榕小蜂的生活史;论述了发育的同步性、结构与功能的统一性。其内容可作为了解榕属植物的隐头花序与榕小蜂特殊的形态结构、生活方式、传粉过程及体现在其中的生钫进化辩证法则的代表。因取材于分布最广的薜荔,敬为相关学科的教学、科研提供了生动易得的倒证。文末提出尚待解决的问题。     

薜荔榕小蜂与薜荔生活期的配合

薜荔榕小蜂(Ｗｉｅｂｅｓｉａｐｕｍｉｌａｅ(Ｈｉｌｌ)Ｗｉｅｂ.)与薜荔(ＦｉｃｕｓｐｕｍｉｌａＬ.)的形态结构特点及其共生关系已有报道[1]。本文仅就在福建泉州市区对薜荔榕小蜂的出飞及其与薜荔在生活期的配合所进行的观察,作一初步分析,为深入研究它们之间的共生关系以及在生产实践上的应用提供基础资料。1　泉州市区的自然条件与地带性植被类型　　泉州市区位于福建省东南沿海,北纬24°49′～25°18′,东经118°29′～118°41′,属南亚热带季风性湿润气候,年均温206℃,最冷月(2月)均温119℃,最热月(7月)均温285℃,年降雨量12525ｍｍ…     

榕-蜂互惠关系中榕树对未传粉榕小蜂的惩罚效应

为验证榕树与其传粉榕小蜂这一严格的、一对一的互利共生系统中是否存在寄主惩罚效应,作者于2007年在云南省西双版纳热带植物园中对雌雄同株的垂叶榕（Ficus benjamina）进行了单果放蜂实验。将为垂叶榕传粉的榕小蜂（Eupristina koningsbergeri）处理成带粉和不带粉的两组,每组又分一只和两只两个水平,分别放进单个隐头花序果中。结果发现：没有传粉榕小蜂进入的隐头花序果会很快终止发育并脱落;而在放了传粉榕小蜂的隐头花序果里,除少数几个放一只不带粉的外,隐头花序果基本都能完成其生活史。但是,带粉雌蜂繁殖的后代小蜂数量显著高于没有带粉的雌蜂,特别是在放两只蜂的处理中。研究结果说明传粉榕小蜂的主动传粉对其繁殖不是必需的,但是主动传粉能增加其繁殖成功的几率。这些结果预示着寄主惩罚效应在榕-蜂互惠系统中发挥着作用。     

雀榕及其传粉昆虫传粉生态研究

雀榕（Ficus virens)花是单性的,雌雄同株,每一个隐头花序里同时具有雌花和雄花,雌花有长柱花和短柱花（瘿花）的分化,但二者均能结实和形成虫瘿,在生理上仍未分离,在这些花序中生长着4种小蜂总科的昆虫,其中榕小蜂科的2个种是雀榕的传粉省,尤以雀榕小蜂（Blastophagea sp.)为雀榕的主要传粉者,是共生体系的真正的互惠共生伙伴,冠缝榕小蜂（B.coronata)则是次要的传粉者也是主要传粉者的竞争者,食榕小蜂（Sycophila sp.)和刻腹小蜂（Ormyrus sp.)是上述2种榕小蜂的寄生者,但是刻腹小蜂的雄蜂也能参与出飞孔开掘,首次报道了我国雌雄同株的榕属植物和传粉昆虫的季节性环境胁迫下的共生关系,并探讨了共生体系维持的对策。     

木瓜榕传粉生物学

 木瓜榕（Ficus auriculata Lour.）是雌雄异株植物,它只有通过大果榕小蜂（Ceratosolen emarginatus Mayr）传粉才能获得有性繁殖,大果榕小蜂也仅在木瓜榕雄果内产卵才得以繁衍后代。经两年来的实验和研究结果表明：木瓜榕繁殖能力在不同季节随进蜂量的多少而变化,雌树在4月和11月出现的两次结果高峰期与进蜂量最多的时期相遇;同时雄树与雌树在11月挂果高峰期重叠,导致该期进入雄果产卵的雌蜂量减少,进蜂量高峰推迟到部分雄果成熟、只有稀少接受果的3月下旬和4月上旬。木瓜榕在与大果榕小蜂互惠共生的进化历程中,逐渐完善了自身保证远交的繁殖机制,它们在不同程度上受到雌雄异熟、雌雄异株和短花柱雌花不亲和3种机制的共同作用。温湿度对大果榕小蜂访果行为有明显的影响,在温湿度变化缓和的早晚,有利于榕小蜂出行,雌蜂访果最为频繁。大果榕小蜂活动最佳的温湿度是：温度20～24 ℃之间、湿度85%～93%之间;温度高于29 ℃、湿度低于58% 或风雨天均不利于该蜂出行活动。榕小蜂日活动高峰的出现先后在不同季节略有差异,高温高湿的夏季榕小蜂活动出现早,7∶40达高峰;秋季榕小蜂活动推迟,高峰出现在11∶00;干凉的冬季最晚,13∶00才到达高峰。通过人工套袋、放蜂传粉试验,平均进8头的隐头果传粉效率最高,单果平均种子数量为11 247粒,结实率50.8%,未受精的败育花8 207朵;平均进蜂4头以下或10头以上的隐头果,由于花粉量不足或者雌蜂争夺资源的损伤使种子量下降,平均结实率分别达37.2% 和44.4%;放蜂试验结果与大量调查自然界中每果进蜂量和结实率的结果一致。     

西双版纳热带雨林对叶榕传粉生物学(英)

研究了西双版纳热带雨林地区雌雄异株植物对叶榕 (FicushispidaL .)的生物学、传粉物候学以及榕小蜂(CeratosolensolmsimarchaliMayr)的传粉和繁殖行为。研究结果表明 :雌雄异株的对叶榕与其他雌雄同株的榕属植物不同 ,它的种子形成与传粉者有着更为复杂的相互关系。对叶榕一年结隐花果 6～ 8次 ,结果高峰期 4～ 5次 ,其中雄性植株仅产生花粉和孕育榕小蜂 ,而雌性植株 (无雄蕊 )则需榕小蜂带花粉进入隐花果内 ,进行传粉授精 ,使之发育成种子。对叶榕的成熟花粉不能从花药开裂处自行散发出来 ,必须由榕小蜂采集才能散落。榕小蜂雌蜂羽化、交配后 ,找到雄花区 ,用足、触角、口器在推动中采集花粉。雌蜂飞出熟榕果找寻雌株或雄株榕树上的幼嫩隐花果 ,一般需 3～ 6 7min ;一部分雌蜂在雄株中寻找幼嫩的隐花果 ,进去产卵繁殖 ,另一部分雌蜂则寻找雌株雌花期嫩隐花果进去传粉。雌蜂在雌株榕树的隐花果内传粉时间为 15～ 2 3h ,在雄株榕树的隐花果内产卵时间为 6～ 9h。对叶榕小蜂在雌株上进入单个隐花果的数量多少关系到雌花结实率 ;观察表明 ,每个隐花果最佳进蜂数为 2头 ;榕小蜂传粉后榕树成熟种子形成率在 5 4 .1%～ 82 .5 %之间 ,平均为 73.8% ;而在雄株上雌蜂进蜂数量则关系到榕小蜂在隐花果内的产卵率 ,     

西双版纳热带雨林对叶榕传粉生物学

研究了西双版纳热带雨林地区雌雄异株植物对叶榕(Ficus hispida L.)的生物学、传粉物候学以及榕小蜂(Ceratosolen solmsi marchali Mayr)的传粉和繁殖行为.研究结果表明:雌雄异株的对叶榕与其他雌雄同株的榕属植物不同,它的种子形成与传粉者有着更为复杂的相互关系.对叶榕一年结隐花果6～8次,结果高峰期4～5次,其中雄性植株仅产生花粉和孕育榕小蜂,而雌性植株(无雄蕊)则需榕小蜂带花粉进入隐花果内,进行传粉授精,使之发育成种子.对叶榕的成熟花粉不能从花药开裂处自行散发出来,必须由榕小蜂采集才能散落.榕小蜂雌蜂羽化、交配后,找到雄花区,用足、触角、口器在推动中采集花粉.雌蜂飞出熟榕果找寻雌株或雄株榕树上的幼嫩隐花果,一般需3～67 min;一部分雌蜂在雄株中寻找幼嫩的隐花果,进去产卵繁殖,另一部分雌蜂则寻找雌株雌花期嫩隐花果进去传粉.雌蜂在雌株榕树的隐花果内传粉时间为15～23 h,在雄株榕树的隐花果内产卵时间为6～9 h.对叶榕小蜂在雌株上进入单个隐花果的数量多少关系到雌花结实率;观察表明,每个隐花果最佳进蜂数为2头;榕小蜂传粉后榕树成熟种子形成率在54.1%～82.5%之间,平均为73.8%;而在雄株上雌蜂进蜂数量则关系到榕小蜂在隐花果内的产卵率,每个隐花果最佳进蜂数为3～4头,产卵率在72.3%～93.8%之间,平均为84.4%.     

非传粉小蜂对榕-蜂共生系统的影响

榕-蜂共生系统是桑科榕属(Ficus)植物与传粉榕小蜂专一互惠形成的生态学关系。但是,也有一些非传粉的小蜂出现在这个系统中,对榕-蜂共生系统可能产生较大的影响。西双版纳的聚果榕(Ficus racemosa)树上主要有5种非传粉小蜂,分别在榕果发育的不同阶段从果外向果内产卵。在传粉榕小蜂进果之前的花前期,Platyneura testace、Apocrypta sp.和P. mayri这3种非传粉小蜂先后到果外产卵繁殖后代,对榕-蜂共生系统造成显著影响,尤其是影响传粉榕小蜂的繁殖。在传粉榕小蜂进果之后的间花期,P. mayri、A. westwoodi和P. agraensis这3种非传粉小蜂相继到果外产卵,它们虽然能减少种子形成和传粉榕小蜂繁殖的数量,但最终没有对榕-蜂共生系统造成显著的影响。造瘿类的P. mayri可在花前期和间花期产卵繁殖,在花前期产卵时它主要是影响传粉榕小蜂的繁殖,而在间花期产卵时它则更多地是影响种子的生产。     

Age at pollination modifies relative male and female reproductive success in a monoecious fig tree

Plants that depend on a single species of insect pollinator must often contend with infrequent and unpredictable visitation. Prolongation of floral receptivity comes at the cost of reduced male and/or female reproductive success among older flowers. Fig trees (Ficus spp.) have a highly specific pollination symbiosis and individual inflorescences (syconia) that remain receptive for days or weeks. Reproductive success in monoecious fig trees involves production of both seeds and fig wasp offspring. We assessed whether the reproductive output of individual syconia changes with the length of time they waited for pollination, and whether the relative female and male reproductive success also changes. A pollination experiment was conducted in an SE Asian monoecious fig tree Ficus curtipes, in which receptive syconia were covered with mesh bags to exclude wasps and pollinated by single pollinators of this fig tree at their different receptive ages. When the syconia matured their size and contents were recorded. Seed quality was also assessed. The results showed that pollinators entered syconia that had been waiting for up to 36?days. The frequencies of abortions among syconia pollinated at different ages were low throughout. The number of un-utilised flowers increased progressively in older syconia. Seed production was highest in syconia entered on the first day of receptivity, whereas pollinator production peaked in syconia pollinated on day 12, then declined in older syconia. Consequently, overall reproductive efficiency declined with syconium age and floral sex allocation became more male-biased in older syconia. Older syconia also produced lighter seeds. These results suggest that un-pollinated syconia of F. curtipes can remain receptive for several weeks. This makes pollination of each syconium more likely, but at the cost of reduced productivity and with more ovules allocated to male function. However, the prolongation of floral receptivity has significance for the co-adaptation between syconia and fig wasps and for the evolution of the fig tree-fig wasp symbiosis.     

影响对叶榕及其传粉者繁殖的生态学因素

在西双版纳,分别统计了对叶榕(Ficus hispida)雌花期雌雄果的进蜂量和花后期雌雄果繁殖的多个特征值,以此来探讨自然条件下,影响对叶榕及其传粉榕小蜂(Ceratosolen solmsi marchali)繁殖的因素。结果表明:单果内有效进蜂数量是影响种子生产和传粉榕小蜂繁殖的首要因素,而雌花期进果的传粉榕小蜂并不是都能全部进入果腔传粉或产卵,大部分蜂还未进到果腔就被夹死在顶生苞片层的通道里,能进入雌果内传粉的榕小蜂为(2.72±2.04)只·果^-1,约占总进蜂量的52%;而在雄果里,能进入果腔的蜂量只有(2.08±1.65)只·果^-1,占35%左右。由于雌果内的雌花显著比雄果内的雌花多,结合单果进蜂量雌多雄少的格局,最终单果生产的种子数量 (1 891.63 ± 471.53)比传粉榕小蜂的数量 (367.20 ± 208.02) 多5倍有余。在雌果里,供给传粉的雌花数量与所生产的种子数量之间呈显著的正相关,而没有接受到花粉或不能正常受精的雌花数量与种子数量呈显著的负相关。雄果不仅生产花粉,也是传粉榕小蜂繁殖的场所,在相关于传粉榕小蜂自身繁殖力的因子中,传粉榕小蜂产卵制造的瘿花数量对其种群数量有最大的影响;影响次之的是发育过程中死亡的个体数量,它可降低30%左右的传粉榕小蜂数量;影响排在第三位的是寄主的雌花数量。此外,3类非传粉者的存在,单果内平均可减少30多只传粉小蜂。     

爱玉子花序挥发物成分以及对其传粉小蜂的吸引作用

利用动态顶空吸附法和GC-MS分析,研究接受期以及传粉或产卵5d后爱玉子(Ficus awkeotsang)雌、雄隐头花序挥发物成分。研究结果表明:爱玉子隐头花序挥发物的组成成分复杂,种类繁多,主要成分是对传粉小蜂具有显著吸引作用的芳樟醇。组成雌、雄花序的接受期挥发物信号的化合物种类与数量不同,但两者之间的共有化合物却占花序挥发物总量的70%以上,且接受期雌、雄花序挥发物组成比例相似,小蜂无法通过花序挥发物信号的差异,区别雌、雄花序,从而支持"榕树雌、雄花序接受期挥发物存在相互模拟现象"的假说。爱玉子传粉(或产卵)前后花序挥发物信号发生变化,表现在花序在传粉(或产卵)后,一些挥发性化合物在榕果中消失或相对含量减少(如芳樟醇),有些化合物的相对含量增加(如苯甲酸甲酯),并出现新的化合物(如2-乙基己醇);在化合物组成上,萜类化合物相对含量下降,芳香族化合物、脂肪族化合物相对含量上升。嗅觉仪实验表明爱玉子接受期雌、雄花序挥发物对其传粉榕小蜂有极显著的吸引作用,而传粉(或产卵)5d后的雌、雄花序挥发物对传粉榕小蜂有显著的趋避作用。传粉小蜂对雌、雄接受期花序挥发物的选择没有偏向性。榕果通过挥发物的释放量和成分的改变反映出花发育与被授粉(被产卵)状况,传粉小蜂通过接收榕果发出的化学信息,判断选择适合的寄主。研究对于爱玉子的高产栽培以及植物与昆虫专性共生化学生态学机制的理论研究具有重要的意义。