酸枣叶片结构可塑性对自然梯度干旱生境的适应特征

叶片是植物体暴露于环境中面积最大的器官,其最易感知环境变化而发生形态和结构上的改变。为探究植株叶片结构对不同生境的适应机理,研究以生长在烟台-石家庄-宁夏-新疆不同地域气候条件形成的自然梯度干旱环境中的酸枣为试验材料,应用植物显微技术研究酸枣叶片的结构的可塑性对不同自然梯度干旱环境的适应特征。结果表明:酸枣叶表皮着生有表皮毛,表皮细胞外覆有角质层与蜡质。叶肉为全栅型,栅栏组织发达,海绵组织退化,叶肉中有晶体及大量的分泌细胞。从烟台至新疆随生境梯度干旱加剧,酸枣叶片叶面积逐渐变小,叶片厚度依次增加,叶表皮角质层加厚,且上角质层厚度大于下角质层厚度;叶片上下表皮细胞长径及短径先增后降,栅栏组织总厚度和密度依次增大、层数减少,各层栅栏组织细胞的长径逐渐增加。叶脉薄壁细胞相对厚度逐渐减小,导管管径增大,晶体(草酸钙晶体)数增多。在梯度干旱环境中酸枣植株通过减小叶面积、提高栅栏组织密度、增加叶片及角质层厚度降低蒸腾作用,减少水分散失;通过增大导管管径提高水分利用率;通过增加晶体数量提高叶片机械性能,改变细胞的渗透势、提高吸水和保水能力。上述叶片结构的变化是酸枣植株长期对不同自然梯度干旱生境的适应特征。由此可知,叶片形态结构中叶面积、叶片厚度、角质层及叶肉组织(栅栏组织)随环境变化的可塑性较大。     

中国干旱半干旱区荒漠植物叶片(或同化枝)表皮微形态特征

为了探讨荒漠植物叶片表皮微形态结构对长期荒漠环境的适应特征及其分类学意义, 应用扫描电镜对中国干旱半干旱荒漠区28科74属117种200多个自然居群的植物叶片(或同化枝)表皮微形态进行了研究。荒漠植物叶(或同化枝)表皮的基本特征是: 表皮附属物相当丰富, 包括大量的表皮绒毛、角质膜蜡质片层或晶体颗粒、表面瘤状或疣状突起以及相对下陷且密度较低的气孔器。对表皮微形态结构及附属物组成进行对比分析, 将荒漠植物粗分为11种基本类型, 包括表皮完全被形态各异的蜡质层或表皮毛覆盖、不同形态类型的表皮毛和蜡质层结合、蜡质层与不同分布类型的气孔器或表皮毛结合, 以及各种突起的表皮细胞与蜡质层的结合等。根据抗逆所依赖的表皮及其附属物微形态结构, 将荒漠植物适应环境胁迫的叶片表皮微形态分为6种主要类型, 它们分别依赖于表皮毛、角质层蜡质、表皮凹凸结构、表面突起、混生的附属物以及上下表皮异化特征。荒漠植物叶表皮微形态结构的适应特征是通过表皮附属物(绒毛和角质膜蜡质层)与表皮结构(凹凸、乳突和气孔器)的相互协调作用, 共同抵御强光、降低叶片的蒸腾来提高植物对干旱等不利环境的抗性。该研究在一定程度上阐明了荒漠植物对逆境的适应机理及其演化趋势, 并为优良固沙植物的筛选提供了理论依据。     

寒区不同海拔橘黄罂粟叶片结构特征的比较研究

橘黄罂粟(Papaver croceum Ldb.)采自乌鲁木齐河源区海拔3600m、2500m两种海拔高度,采用PEG和Epon-812两次包埋方法．在光学显微镜和扫描电子显微镜下叶片剖面结构进行了观察。结果显示：橘黄罂粟叶片既具有中生植物又兼有旱生和湿生植物的部分结构特征,其叶片厚度、表皮细胞外壁角质层表面、外角质层蜡质分泌物的有无、表皮细胞形状、气孔密度、气孔大小、维管束形态组成、CTR值、叶肉细胞叶绿体含量等性状特征,在不同生境的橘黄罂粟间呈现出明显差异;而表皮毛状附属器等性状则差异较小。数值分析叶结构各类性状以及不同性状状态的组合．显示出橘黄罂粟个体形态的多样性与生境的海拔高度相关,并以形态结构上的变化来适应寒区高山环境。     

盐生植物星星草叶表皮具有泌盐功能的蜡质层

利用扫描电镜和 X射线电子探针研究了星星草 (Puccinellia tenuiflora)的叶表皮及其与生境高盐的关系。结果表明 ,叶表皮由表皮细胞和气孔器组成 ,下表皮气孔器多于上表皮 ,且常下陷 ,表皮具表皮毛。表皮细胞外存在丰富的蜡质纹饰和蜡质颗粒 ,这些蜡质包含盐离子 ,具有泌盐的功能。这些特征表明星星草受外界生态因素的影响 ,而演化出具有泌盐功能的蜡质层来适应所生长的高盐生境     

石灰岩特有植物圆叶乌桕叶表皮形态特征及其生态适应性研究

采用扫描电子显微镜和光学显微镜,对石灰岩特有植物圆叶乌桕与同属的乌桕、山乌桕的叶表皮微形态进行观察,比较3个种的叶表皮形态特征,分析圆叶乌桕在石灰岩地区生长的环境适应特点。结果表明:圆叶乌桕叶下表皮细胞小且呈无规则型,细胞排列紧密;气孔集中分布于下表皮,气孔密度和气孔指数相对最小;气孔类型是无规则型,无副卫细胞;圆叶乌桕上下叶表皮有厚角质层和蜡质层,蜡被呈片状和网状。圆叶乌桕的叶表皮微形态特征反映了它对石灰岩生境的适应性较强。     

鄂尔多斯高原不同生境条件下中间锦鸡儿植物叶片表皮特征及遗传多样性变化分析

该研究在鄂尔多斯高原从东到西按照降雨量逐渐减少的梯度选取了5个地区,对中间锦鸡儿(Caragana davazamcii)叶片的表皮结构进行了比较观察,发现不同生境条件下的中间锦鸡儿由于环境的长期作用表皮表现出一定的差异性,主要表现在随着多年平均降雨量的减少叶片表皮毛密度、气孔密度、气孔指数均有所增加,气孔深陷程度逐渐加深,角质层由光滑变得粗糙,但并不是线性增加,因此本研究对不同生境的中间锦鸡儿植物叶片做了遗传多样性分析,发现随着生境由东向西的变化,中间锦鸡儿种群遗传多样性有增加的趋势,与表皮形态特征变化一致,说明中间锦鸡儿呈现明显的表现型可塑性,可塑性反应比较高。     

28种柳属植物的叶表皮微形态特征及其分类学意义

对28种表型相似、种间界限模糊的柳属植物在扫描电子显微镜下的叶表皮微形态特征进行观察,结果表明:柳属中有7种角质层蜡质纹饰,分别是平滑蜡质层、壳状蜡质层、痂状蜡质层、片状晶体、膜片状晶体、锥形纤维体和鳞片状纤维体,其中锥形纤维体和鳞片状纤维体为柳属所特有,而片状晶体和膜片状晶体为首次在柳属植物中发现;扫描电子显微镜下柳属植物叶表皮毛被的微观形态特征并不似其宏观形态(疏毛、绢毛、绒毛等)那样具有显著差异,微观形态主要表现为毛被密度、长短和卷曲方式(分为直,微弯曲和深度卷曲三种)的不同.研究表明叶表皮蜡质纹饰类型、气孔器的形态等微形态特征较为稳定,对柳属植物中表型相似的种类有很好的鉴定价值,但对组、亚属水平的界定作用不大;分布于寒冷地区和高海拔地区的柳属植物的叶表皮微形态特征相对多样,这可能是植物对寒冷环境的适应进化.     

麦冬、土麦冬和阔叶土麦冬叶表皮形态结构的观察

用光镜和扫描电镜观察了麦冬（Ophiopogon japonicus（L．f）Ker—Gawl.]、土麦冬（Liriope spicata Lour．）和阔叶土麦冬（L．platyphylla Wanget Tang）叶表皮显微结构、亚显微结构和角质层内表面的形态结构。结果表明,气孔主要分布于麦冬、土麦冬和阔叶土麦冬叶片的下表皮,气孔密度分别为76．4、114．3和99．8个·mm^-2;仅阔叶土麦冬叶片上表皮有少量气孔分布。3种植物的气孔器均不具有副卫细胞,并在叶脉间形成纵向气孔带。表皮细胞长方形,气孔带与非气孔带处表皮细胞的形态和大小差异较明显。麦冬气孔周围的表皮细胞平周壁具明显瘤状突起,导致气孔下陷;土麦冬气孔周围的表皮细胞平周壁呈波浪状突起,使气孔相对下陷;阔叶土麦冬气孔周围的表皮细胞平周壁基本无突起,气孔不下陷。3种植物的叶表皮均有发达的角质层和丰富的蜡质,且蜡质主要分布于下表皮气孔带处。这些结构特征可能与它们所具有的喜阳、耐阴和耐旱等特性有一定的相关性。     

不同海拔高度泡沙参叶片形态研究

对不同海拔高度的泡沙参叶表形态、气孔特征进行了观察,比较了不同海拔高度对泡沙参叶片生态适应的影响。结果表明：泡沙参叶表皮角质层较厚,被有大量表皮毛和蜡质颗粒,海拔越高越明显;泡沙参气孔复体类型均为不规则型,气孔保卫细胞角质层较厚,气孔口较小,气孔密度与气孔大小成反比,并且气孔大小随海拔升高而减小,气孔密度随海拔升高而增大,是一种抗旱适应的表现。     

燕山山脉野生欧李群体叶表皮微形态特征研究

利用扫描电子显微镜对同一生境条件下自然生长的燕山山脉野生欧李实生群体（含嫁接类型）叶片表面微形态特征进行观测。结果表明：欧李叶表皮细胞形态存在两种类型,一类是上下表皮细胞向下凹陷相互连接形成蜂窝状,另一类是上下表皮细胞向上隆起近圆形,且上表皮细胞均具条纹状的角质层;叶片上表皮仅有表皮毛而无气孔分布,叶片下表皮仅有气孔分布;气孔突出于表皮细胞,属无规则型,气孔平均长度8.22±1.30 μm,宽度2.55±0.65 μm,大小21.64±8.60μm²,密度836.23±197.16 个/mm²;欧李群体中不同株系间、叶表皮细胞形态不同类别间气孔特征变异程度较大,可作为欧李优异种质选育和抗干旱胁迫研究的指标之一。     

自然干旱梯度下的酸枣表型变异

表型变异是植物应对环境变化的一种策略。酸枣植物从中国东部沿海到内陆腹地均有分布,其表型性状的变异可能解释其对自然干旱梯度的适应机制。为验证这一假说,以烟台、石家庄、银川、吐鲁番4个自然干旱梯度生境中生长的酸枣三年生植株的12个表型性状为调查研究对象,采用变异系数和巢式方差分析对酸枣的表型变异进行分析。结果表明:(1)从烟台到银川,叶面积、叶长、叶周长和叶柄长总体呈减小的趋势,而比叶面积呈增大的趋势;(2)随着干旱程度的增强,二次枝的长度、二次枝的基部粗、二次枝的枣吊数、茎比密度和茎水分含量均呈减小趋势,并且种子重和种子短轴长也均呈减小的趋势;(3)对沿干旱梯度分布的4个酸枣种群而言,叶性状的平均变异系数(33.70%)枝性状的平均变异系数(32.41%)种子性状的平均变异系数(9.07%),并且酸枣性状间存在很强的协变。结果表明酸枣的地上部分形态性状沿干旱梯度表现出很强的变异,推测在未来的气候变化下,酸枣将通过这种表型变异的有效组合来适应环境变化。     

酸枣根系结构可塑性对自然梯度干旱生境的适应机制

根系是植物吸收水分和养分的主要器官,是直接接触土壤最先感受土壤逆境胁迫的部位。在干旱环境中,植物根系的结构特征必定发生改变以维持正常的生物机能而生存。目前,关于根系解剖结构的研究大多集中于根系的某一特定结构对单一逆境因子的响应。以生长在烟台-石家庄-银川-吐鲁番不同地域气候条件形成的自然梯度干旱环境中的酸枣为试验材料,应用植物显微技术研究酸根系结构的可塑性对不同自然梯度干旱环境的适应机制,结果表明:酸枣根的初生结构包括表皮、皮层和维管柱,表皮位于幼根的最外层,由单层体积较小、紧密排列的表皮细胞组成。皮层占根初生结构的大部分比例,由体积较大的多层薄壁细胞组成,薄壁细胞近似圆球形,数目众多,呈环形分布。维管柱位于最内层,细胞小而密集,由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部及薄壁细胞组成。随生境干旱加剧,酸枣根初生结构表皮细胞的厚度和宽度逐渐增加,皮层薄壁细胞的厚度和宽度、皮层薄壁细胞层数和皮层厚度均以宁夏银川样地的最大。酸枣根的次生结构包括周皮(木栓层、木栓形成层、栓内层)和次生维管组织(次生韧皮部、维管形成层和次生木质部)。从烟台至新疆吐鲁番随生境干旱加剧,酸枣植株根系周皮逐渐加厚、致密度提高。次生木质部中,导管的数量增加,管径增大。干旱环境中,酸枣植株根系结构上的变化一方面提高了吸水能力和输水效率,另一方面增强了保水能力,减少水分散失,这可能是其适应干旱逆境的机制之一。     

百部科植物叶表皮特征及其分类学意义

利用光学显微镜和扫描电子显微镜,对百部科4属30种植物的叶表皮微形态特征进行了观察研究。结果显示,叶表皮细胞形状仅有无规则形和多边形2种,垂周壁式样有深波状、浅波状和平直-弓形3种;表皮角质层纹饰微形态多样化,绝大多数物种的叶片表面不具有毛被,仅少数植物叶片表面具单细胞毛;气孔器主要分布在下表皮,仅Stemona prostrata I.R.H.Telford、S.cochinchinensis Gagnep、S.rupestris Inthachub、S.pierrei Gagnep和S.involuta Inthachub 5个种上下表皮均有气孔器;气孔形状均为椭圆形,而气孔器类型均为无规则型。百部科叶表皮微形态特征在属间有一定差异,但在属内各种间没有明确规律,表明该类群应该是一个自然的单系类群。由于百部科植物采样困难,在缺乏系统进化树数据的情况下,这些微形态特征可为探讨百部科不同种类的分类学、生物地理及其生态适应性提供部分新证据。     

海南七仙岭7种卷柏属植物的微观形态与生境间的关系分析

为探讨生境对卷柏属(Selaginella)植物微观形态的影响,利用扫描电子显微镜对海南七仙岭采集的7种卷柏属植物的侧叶、中叶、孢子叶的叶表皮形态以及小孢子形态进行全面观察分析,并计算气孔器大小、气孔密度、孢子大小等,比较分析其微观形态的区别及微形态与生境间的关系,为卷柏属植物的分类提供依据。结果显示:(1)同种卷柏属植物的侧叶、中叶与孢子叶在叶表皮形态上具明显差异,尤其是孢子叶上的气孔与营养叶相对较小且稀疏,与孢子叶的繁殖功能相符合。(2)不同种卷柏属植物的叶表皮特征也明显不同,主要表现在叶缘刺、气孔和瘤状突起上,表明这些特征可以作为卷柏属植物种间区分的依据。(3)卷柏属植物的小孢子形态稳定,纹饰多样;部分种间的小孢子形态相似,但可通过纹饰类型、裂缝的曲直进行区分。(4)琼海卷柏的小孢子具有独特的网状纹饰,暗示其具有独特的演化途径。(5)卷柏属植物叶表皮的气孔特征、瘤状突起特征,小孢子的颜色、纹饰,与海拔、生境的湿度有一定的相关性,但其形成机理有待进一步研究。     

黑龙江悬钩子属植物叶表皮形态结构的研究

利用扫描电子显微镜对黑龙江悬钩子属植物的叶表皮形态结构进行比较研究。结果显示:(1)悬钩子属植物叶的上表皮细胞呈多边形,垂周壁平直,或无规则形,垂周壁浅波纹;下表皮细胞无规则形,垂周壁浅波纹或深波纹。(2)表皮毛类型有单细胞直立不分支、卷曲不分支,头状腺毛和盾状腺毛四种类型。(3)气孔器均分布于下表皮,且气孔器类型为无规则形;气孔外拱盖单层、内缘平滑或不规则波状。研究表明,黑龙江悬钩子属植物的叶表皮微形态学特征表现出一定差异性,对种间的划分和鉴定具有一定的分类学意义。     

14种木犀榄族植物叶表皮微形态的研究

利用光学显微镜和扫描电子显微镜对木犀榄族（Oleeae）5属14种植物的叶表皮微形态特征进行了观察,结果表明：（1）叶表皮细胞形状有无规则形和多边形两种;下表皮腺点的数目远远大于上表皮,流苏树上表皮细胞没有腺点;叶下表皮有气孔器,形状为圆形、椭圆形;气孔器均为不规则型;气孔器外围角质层有放射状、条状、环状、颗粒状等多种类型;（2）气孔器和叶表皮细胞许多特征具有明显的种间差异,可以作为种间鉴定的重要依据;（3）叶表皮微形态结构上的许多共同特征,表明木犀榄族植物是单独一自然类群。上述特征可为木犀榄族植物属及物种的划分与鉴定、系统演化关系的探讨等提供参考。     

贺兰山15种旱生灌木叶表皮扫描电镜观察

对15种天然分布在宁夏贺兰山荒漠地区的旱生灌木叶表皮进行扫描电镜观察发现,这些植物叶的上、下表皮细胞角质膜加厚,且分布有大量的表皮毛,有单细胞毛和多细胞毛;气孔器被表皮毛覆盖,均为内陷气孔。这些形态结构是植物适应干旱环境的典型特征。     

Leaf epidermal micromorphology of Cercis (Fabaceae: Caesalpinioideae)

The micromorphology of leaf epidermal cells and stomata of all eight species and one form (11 samples) of Cercis were observed by scanning electron microscopy and light microscopy. Both the adaxial and abaxial epidermal cells are polygonal or irregular in shape; the anticlinal walls are straight and arched or undulate. Two types of stomata, which occur only on the abaxial surface of the leaves, are found in the genus. The atypical paracytic type is present in only one species, Cercis chingii, and the anomocytic type is present in all other species. Interspecific differences are minor in the genus with regard to leaf epidermal characters, except for C. chingii, which is characterized by atypical paracytic‐type stomata, a two‐lipped outer stomatal rim, the highest stomatal density and undulate and densely pitted anticlinal walls in the adaxial epidermis. © 2008 The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society, 2008, 158 , 539–547.     

Physiological and biochemical traits of drought tolerance in Argania spinosa

The objective of this study was to understand and characterize the physiological and biochemical tolerance mechanisms of Argania spinosa under drought stress for selection tolerant ecotypes. Significant differences were observed among ecotypes in indices of leaf water status studied: stomatal conductance (g_s), predawn leaf water potential (Ψ_pd) and leaf relative water content. There was a significant decrease in these physiological traits with increasing degree of drought stress in all ecotypes. Drought stress significantly increased endogenous H₂O₂ and lipid peroxidation. Moderate and severe drought stress increased significantly the catalase, superoxide dismutase, peroxidase, polyphenoloxidase and lipoxygenase activities, depending on time. Their constitutive activities were higher in inland ecotypes than in coastal ecotypes. According to canonical discriminant analysis, the inland ecotypes were essentially distinguished from the coastal ecotypes by the following physiological and biochemical traits: Ψ_pd, g_s, polyphenol oxidase, superoxide dismutase and malonyldialdehyde. Inland ecotypes seem to be more tolerant to drought stress than coastal ecotypes.