32种杜鹃花属植物亚属间杂交的可育性研究

为探索杜鹃花属植物亚属间杂交的可育性规律,该文对常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes)、杜鹃亚属(subgen. Rhododendron)及马银花亚属(subgen. Azaleastrum)、映山红亚属(subgen. Tsutsusi)和羊踯躅亚属(subgen. Pentanthera)的亚属间杂交进行了研究,共涉及杜鹃花属植物5亚属15亚组32种,杂交组合118个。结果表明:(1)杜鹃花属植物的亚属间杂交存在明显的生殖障碍,其可育性水平与亚属及其类群组合有关,高、中、低与不育比例为2∶16∶8∶92,可育比例仅20.0%,杜鹃亚属与马银花亚属等4个亚属级组合杂交未显现可育性。(2)亲本杂交组合方式对亚属间杂交有不同程度的影响,一些类群组合有明显的向性。以杜鹃亚属做母本与常绿杜鹃亚属的云锦杜鹃亚组杂交的可育组合比高于反交,且在有关大王杜鹃、粘毛杜鹃、露珠杜鹃和马缨花的杂交中也是如此,但与银叶杜鹃亚组杂交正好相反;另外,12对单向可育组合,分布于常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属等4类亚属级杂交组合中。(3)杜鹃花属的亚属间杂交不亲和与败育现象明显,不可育组合百分率占80%,不能坐果是败育的主要表征,所有可育组合的绿苗率比值和单位种子数比值无一例达到相应母本的自然授粉水平。(4)双亲系统分类上的关系对亚属间可交配性具有重要影响并与可育程度一致,染色体倍性也有一定的作用。(5)有关研究为探索和认识杜鹃花属植物亚属间进化遗传联系提供了新的证据和思考,银叶杜鹃亚组可能是解释常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属进化遗传联系的重要类群,杜鹃亚属的多鳞杜鹃可能与常绿杜鹃亚属具有广泛的血亲关系,其中多鳞杜鹃与岷江杜鹃彼此为生态相邻种并有可能在长期的演化过程中有遗传渗透,百合花杜鹃和毛肋杜鹃分别与映山红亚属、腺果杜鹃与马银花亚属,越峰杜鹃和繁花杜鹃分别与映山红亚属,大白杜鹃与羊踯躅亚属间的联系均需要深入研究。     

杜鹃花属植物种间可交配性及其特点

该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种和共计91个可育组合及109个不育组合的杂交结果为依据,通过杂交可育指标频度分析,初步揭示该属植物种间可交配性的分布规律。结果表明:(1)根据育性等级频度的研究,可得到种间可交配性排序结果,即亚属级:常绿杜鹃亚属内杂交杜鹃亚属内杂交常绿杜鹃亚属×杜鹃亚属杜鹃亚属×映山红亚属常绿杜鹃亚属×映山红亚属常绿杜鹃亚属×羊踯躅亚属常绿杜鹃亚属×马银花亚属杜鹃亚属×羊踯躅亚属;亚组级:银叶杜鹃亚组×同亚属的其他亚组云锦杜鹃亚组内杂交云锦杜鹃亚组×银叶杜鹃亚组银叶杜鹃亚组×杜鹃亚属各组三花杜鹃亚组内杂交云锦杜鹃亚组×同亚属其他亚组云锦杜鹃亚组×杜鹃亚属各组常绿杜鹃亚属的其他亚组×杜鹃亚属各组。(2)种间可交配性与亲本间的亲缘关系及染色体倍性有明显的关联,与分类系统中所反映的类群亲缘关系契合,原始的杜鹃花属植物类群如常绿杜鹃亚属可能比较进化类群具有更广泛的可交配性。(3)坐果率、绿苗率、绿苗系数和单位可育种子数量及其等级频度能从不同的侧面反映杜鹃花属植物杂交可育性数量特征,但也分别存在某些局限性,建立综合评价方案和可育性等级频度指标十分重要。     

杜鹃花属植物的可育性研究进展

结合作者近年来的工作, 总结了国内外有关杜鹃花属(Rhododendron)植物可育性研究的成果和进展, 旨在为相关研究者和技术人员提供参考。(1)杜鹃花属的杜鹃亚属(subgen. Rhododendron)和羊踯躅亚属(subgen. Pentanthera)中存在多倍化现象, 甚至存在同一物种有多种倍性。(2)在自然授粉条件下, 除了常见种内杂交及自交情形外, 常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes)、杜鹃亚属和映山红亚属(subgen. Tsutsusi)内种间杂交十分普遍, 也有跨亚组之间的自然杂交案例。(3)杜鹃花属植物中自交亲和(self compatibility, SC)与自交不亲和(self incompatibility, SI)现象并存, 云锦杜鹃亚组(subsect. Fortunea)兼具自交败育到高可育性的所有类型, 而在映山红亚属与马银花亚属(subgen. Azaleastrum)中自交不亲和现象则更为常见。通常自交被认为是杜鹃花物种的被动适应, 但对于一些在极端气候条件下分布的局域种而言, 则可能是一种主动响应。(4)不同分类等级(亚属、组和亚组)间的人工杂交研究表明, 杂交亲和性或可育性与双亲的系统发育关系及染色体倍性具有明显的关联, 并反映在发育阶段和各项亲和力指标的变化之中。常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属间的远缘杂交相对比较容易, 常绿杜鹃亚属与映山红亚属间、映山红亚属与杜鹃亚属的正反交、映山红亚属与羊踯躅亚属的正交以及常绿杜鹃亚属与羊踯躅亚属的正交、马银花亚属与杜鹃亚属正交等也有亲和的案例。(5)自交不亲和亲本的介入可大幅度增加种间杂交的不育比率, 并导致其由双向可育到单向不育再到双向不育方向发展。     

果皮和种皮微形态特征在杜鹃花属系统学研究中的应用

采用扫描电子显微镜对国产杜鹃花属Rhododendron6个亚属的代表种和近缘类群杜香属Ledum杜香L.palustre的果皮和种皮微形态特征进行观察,对杜鹃花属植物果皮微形态特征进行了系统描述,并通过比较现存杜鹃花属植物和种子化石,新发现一些居间的种子类型。结果表明,果皮和种皮微形态特征具有一定的系统学意义。叶状苞亚属subgen.Therorhodion的叶状苞杜鹃R.redowskianum的果实有短而疏的刺毛,无气孔,种子为无翅类,扁平,外围轮廓长椭圆形。杜鹃亚属subgen.Rhododendron植物果皮为百合花杜鹃型,具有鳞片,气孔器散生于指状突起之间,与叶表皮的微形态特征一致,其种子为百合花杜鹃型,表面具宽而浅的沟,呈脑纹状,有别于无鳞类杜鹃花。常绿杜鹃亚属subgen.Hymenanthes果皮为云锦杜鹃型,其角质层表面不规则,无表皮毛,偶见气孔;种子为云锦杜鹃型。映山红亚属subgen.Tsutsusi果皮为岭南杜鹃型,密生长表皮毛,角质层致密;种子为南边杜鹃型和岭南杜鹃型。微形态特征与“常绿杜鹃亚属和(国产)映山红亚属均为内部支持率很高的单系类群”的分子系统发育研究结果一致。马银花亚属subgen.Azaleastrum的马银花组sect.Azaleastrum和长蕊杜鹃组sect.Choniastrum微形态区别明显,支持各自为独立的单系类群。羊踯躅亚属subgen.Pentanthera的羊踯躅R.molle果皮特征明显,可与其他亚属区分,但种子类型更接近常绿杜鹃亚属。本研究结合分子系统发育资料和叶表皮微形态特征讨论了一些近缘类群的系统发育关系;研究结果支持将腺萼马银花处理为独立的种。     

基于ITS序列探讨杜鹃属的亚属和组间系统关系

首次报道了15种杜鹃属(Rhododendron)植物、1种杜香属(Ledum)植物和Cassiope fastigiata的内转录间隔区(ITS) (包括5.8S)序列.加上从GenBank下载的13种杜鹃属植物和Bajiaria racemosa的ITS序列,以C. fastigiata和B. racemosa为外类群,用最大简约法对杜鹃属的亚属和组间的系统关系进行了分析.结果表明: 1)杜鹃属是一个单系类群,叶状苞亚属为杜鹃属的基部类群; 2)杜香属确应归并到杜鹃属中,且与有鳞杜鹃亚属有较近的亲缘关系; 3)有鳞杜鹃亚属和杜香构成一个单系分支,该分支是其余无鳞杜鹃花的姐妹群; 4)由无鳞杜鹃花组成的一个分支的内部支持率较低,其中常绿杜鹃亚属和映山红亚属均为内部支持率很高的单系类群,而羊踯躅亚属和马银花亚属均为多系类群; 5)在马银花亚属中,长蕊杜鹃组和马银花组均分别得到强烈支持,马银花组与异蕊杜鹃亚属可能构成姐妹群关系,异蕊杜鹃亚属和马银花组组成的一个分支可能与映山红亚属构成姐妹群关系.     

基于ITS序列探讨杜鹃属的亚属和组间系统关系

首次报道了 15种杜鹃属 (Rhododendron)植物、1种杜香属 (Ledum)植物和Cassiopefastigiata的内转录间隔区(ITS) (包括 5 .8S)序列。加上从GenBank下载的 13种杜鹃属植物和Bajiariaracemosa的ITS序列 ,以C .fastigiata和B .racemosa为外类群 ,用最大简约法对杜鹃属的亚属和组间的系统关系进行了分析。结果表明 :1)杜鹃属是一个单系类群 ,叶状苞亚属为杜鹃属的基部类群 ;2 )杜香属确应归并到杜鹃属中 ,且与有鳞杜鹃亚属有较近的亲缘关系 ;3)有鳞杜鹃亚属和杜香构成一个单系分支 ,该分支是其余无鳞杜鹃花的姐妹群 ;4 )由无鳞杜鹃花组成的一个分支的内部支持率较低 ,其中常绿杜鹃亚属和映山红亚属均为内部支持率很高的单系类群 ,而羊踯躅亚属和马银花亚属均为多系类群 ;5 )在马银花亚属中 ,长蕊杜鹃组和马银花组均分别得到强烈支持 ,马银花组与异蕊杜鹃亚属可能构成姐妹群关系 ,异蕊杜鹃亚属和马银花组组成的一个分支可能与映山红亚属构成姐妹群关系。     

福建大仙峰杜鹃属植物资源特征及其应用研究

通过样线法调查福建省大田县大仙峰野生杜鹃属(Rhododendron)植物资源,掌握其种类及形态特征、适生环境、花期等特性。大仙峰共记录11种杜鹃属植物,分属4亚属,其中映山红亚属3种、马银花亚属4种、常绿杜鹃亚属3种、羊踟蹰亚属1种,种类不同,花期、花色均有所不同。从春季开始至夏季均可欣赏到不同景色的杜鹃。对溪畔杜鹃(R. rivulare)、羊踯躅(R. molle)2种杜鹃进行扦插育苗,二者成活率皆在45%以上,达到资源保存的目的。大仙峰杜鹃属植物种质资源丰富,类型多样,分布范围广,有较大的开发潜力和应用前景。     

10种杜鹃亚属植物种间杂交的可育性研究

为探索杜鹃花亚属内异种杂交的可育性及其规律,对杜鹃亚属有鳞大花亚组(subsect. Maddenia)、三花杜鹃亚组(subsect. Triflora)、亮鳞杜鹃亚组(subsect. Heliolepida)及腋花杜鹃亚组(subsect. Scabrifolia)等4亚组10个杜鹃花种类的22个杂交组合(其中18个数据完整组合)的可育性进行了研究。结果表明:(1)所涉及的杜鹃亚属不同亚组间及三花杜鹃亚组内杂交均较困难,在18个数据完整组合中高可育与可育组合比率明显偏低,不育比率高(55.6%)。(2)在10个不可育或败育组合中,不能坐果(Cab型)、不能结实(Sab型)和可结实而种子不能发芽(Sng型)的数量分布为6∶1∶3,其不亲和或败育发生的阶段可能涵盖了从前合子期到后合子期的整个阶段。(3)亲本一方为多倍体组合的可育率(41.6%),尤其是母本为多倍体时,比二倍体组合的可育率(50.0%)低且无高可育组合出现,部分印证了倍性是导致该亚属植物不同种类杂交不亲和、不育与育性下降的重要原因,但不是唯一原因,亚组间杂交的可育率(16.7%)明显低于亚组内(三花杜鹃亚组内,58.3%)。(4)与相应的母本自然授粉结果相比,杂交明显导致多数可育组合绿苗率比率和单位可育种子数量比率的大幅度下降,这是双亲遗传差异及多倍体亲本介入后所导致的杂交衰退hybrid weakness现象。(5)在多倍体作母本的情况下,杂交单向不育或非对称遗传渗透现象明显。     

高山杜鹃与大喇叭杜鹃种间杂交过程的观察研究

以高山杜鹃‘Nova Zembla’为母本,大喇叭杜鹃为父本进行人工杂交授粉,利用荧光显微镜对杂交组合花粉萌发及花粉管生长过程进行观察,并统计其杂交的田间坐果率。结果显示:(1)授粉后1d花粉开始萌发形成花粉管,其萌发率在授粉后1～5d内显著增长,其后增长缓慢,到第12天萌发率最高达37.36%。(2)花粉萌发后花粉管生长速度由慢变快,授粉后2d花粉管进入花柱,7d进入子房,10d进入胚珠;实验中杂交花粉管与胚珠虽有结合,但与胚珠结合率低,授粉后12d仅7.42条花粉管进入胚珠。(3)在花粉管生长过程中,伴有大量异常现象,表现为授粉后柱头细胞、花粉管、花柱引导组织、子房组织、胚珠中的胚囊等部位依次出现胼胝质沉积反应,花粉管生长中出现的膨大、先端沉积胼胝塞而中途停止生长、螺旋扭曲、粗细不均、杂乱生长或螺旋膨大且逆向生长等异常。(4)该实验杂交的田间坐果率为零。研究表明,高山杜鹃‘Nova Zembla’与大喇叭杜鹃杂交不亲和,杂交后花粉管生长的异常行为可能是种间杂交不亲和的主要原因,且受精前障碍与受精后障碍可能同时存在。     

文冠果花粉供体的多样性对果实产出的影响

很多植物的花,其柱头上接受的花粉供体多样性数量通常与果实成熟和种子产出有关。关于提高花粉多样性能否增加植物的生殖产出问题,文献中时常有相互矛盾的结论。本研究通过对自交不亲和性植物文冠果(Xanthoceras sorbifolium)进行1、2、3、4种花粉供体传粉实验,调查了不同花粉供体数量对文冠果雌性生殖的影响。结果表明,增加亲和花粉供体的多样性,一定程度上提高了花序上果实的坐果数量,同时也增加了果实中种子的数量及单粒种子重量。对文冠果授以4种亲和性花粉供体后,花序上成熟果实的平均数最多;3种亲和性花粉供体传粉后,每个果实中的种子数最多,单粒种子也最重。如果混合花粉中含有自交花粉,那么果实将败育。除花粉多样性影响雌性生殖产出外,母本基因型也具有重要影响,即增加文冠果种植品系的多样性,将有助于提高果实和种子产量。本研究还讨论了花粉遗传多样性效应、母本交配选择及果实选择性败育假说。     

GA3浸种处理对五种晚花杜鹃种子萌发的影响

晚花杜鹃(late flower Rhododendron)是一类花期较晚的杜鹃品种,具有较高的观赏价值,被广泛应用于庭院种植和园林绿化。随着旅游以及经济发展的需要,开发和利用晚花杜鹃资源显得非常迫切。自然条件下晚花杜鹃萌发率相对较低,因此为提高晚花杜鹃萌发率,探究不同浓度赤霉素(GA_3)处理对五种杜鹃种子萌发的影响,该文以五种晚花杜鹃(小白杜鹃、大白杜鹃、桃叶杜鹃、长蕊杜鹃和九龙山杜鹃)为实验材料,通过不同浓度(0、300、400、500、600、700 mg·L~(-1))的GA_3对五种晚花杜鹃种子进行24 h浸种处理,测定其发芽指数、发芽势、发芽率以及成苗率等指标,分别确定五种杜鹃种子萌发的最适GA_3浓度,并对相同处理下五种杜鹃种子的萌发率和成苗率进行比较。结果表明:(1) GA_3浸种对五种晚花杜鹃种子萌发具有促进作用,在适当GA_3浓度下五种杜鹃种子的发芽指数、发芽势和发芽率均显著高于对照组,萌发时滞、萌发高峰期和持续萌发时间均较对照组浓度相对缩短。(2)大白杜鹃、桃叶杜鹃和九龙山杜鹃种子在GA_3浓度为600 mg·L~(-1)处理时各项萌发指标相对较好;长蕊杜鹃以GA_3浓度为700 mg·L~(-1)浸种处理萌发效果相对较好;小白杜鹃以GA_3浓度为400和700 mg·L~(-1)处理最好。因此,在杜鹃的栽培中,可以采用赤霉素GA_3处理法提高种子发芽率,缩短萌发时间。     

32种杜鹃花属植物在迁地保育条件下的自交研究

迁地保育条件下的杜鹃花属植物自交可育性一直缺乏系统的比较研究,该文对5亚属13亚组32种杜鹃花属植物的自交进行了数据采集与分析,初步揭示了迁地保育条件下杜鹃花属植物自交育性特征。结果表明:(1)自交可育与不育是杜鹃花属植物有性生殖中的两个并存现象,自交能育型种类或多于不育型。在受试的32种杜鹃花中,自交不育型10种、弱可育型5种、可育型7种、高可育型10种,其中27种的自交育性为首次报道,涵盖包括杜鹃亚属杜鹃组(sect.Rhododendron)和马银花亚属(subgen.Azaleastrum)及常绿杜鹃亚属(subgen.Hymenanthes)中银叶杜鹃亚组(subsect.Argyrophylla)等5个亚组在内的未被研究的类群。(2)通过与自然授粉有关育性指标的比较,发现不同种类的自交可育性指标有大幅度降低及增高这两类截然不同的现象,从而提出了自交可能是部分杜鹃花属植物的适应策略,或者对不利环境及其媒介条件的主动响应。(3)在云锦杜鹃亚组(subsect.Fortunea)这个被认为最原始的杜鹃花类群中,具备从自交不育到高可育的所有类型,并可能由此奠定整个杜鹃花属的遗传基础,而类群与种类分布的不同区域气候环境长期直接的或通过影响传粉媒介间接的作用,则可能是最终塑造该属植物自交育性多样化的外部动力。(4)该文还依据有关自交的研究结果,对杜鹃花属植物的迁地保育、育种、相关学科发展进行了讨论,并认为后合子期败育的理论不能完美地解释自交不能坐果的现象,而多倍体似不会导致自交不育。     

Identification and characterization of genome-wide long terminal repeat retrotransposons provide an insight into elucidating the trait evolution of five Rhododendron species

• Rhododendron is well-known for its beauty and colourful corolla. Although some high-quality whole-genome sequencing of it has been completed, there are few studies on long terminal repeat (LTR) retrotransposons in Rhododendron, which limits our ability to elucidate the causes of genetic variations in Rhododendron species.
• Properties of the intact Rhododendron LTR retrotransposons were investigated at a genome-wide level. Based on available data, the high-quality genomes from five species, i.e. R. griersonianum, R. simsii, R. henanense subsp. lingbaoense, R. mucronatum var. ripense and R. ovatum, were selected as targets with good assembly continuity.
• A total of 17,936 intact LTR retrotransposons were identified; these belong to superfamilies Copia and Gypsy, with 17 clades. The insertion time of these transposons was later than 120 million years ago (Mya), and the outbreak period was concentrated more recently than 30 Mya. Phylogenetic analysis revealed that many LTR retrotransposons might originate from intraspecific duplication. Current evidence also suggests that most LTR retrotransposons were inserted in the interstitial part of genes in R. griersonianum, R. simsii, R. henanense, and R. ovatum, and the functions of the inserted genes mainly involve starch metabolism, proteolysis, etc. The effect of the LTR retrotransposon on gene expression depends on its insertion site and activation. Highly expressed LTR retrotransposons tend to be younger.
• The results herein improve our knowledge of LTR retrotransposons in Rhododendron genomes and facilitate further study of genetic variation and trait evolution in Rhododendron.

     

杜鹃花属植物花粉形态及其分类学意义

利用扫描电子显微镜对5个亚属20种杜鹃花属植物的花粉形态进行了观察和比较研究,其中大部分(16种)为首次报道。杜鹃花属花粉均为四合花粉,呈正四面体排列。四合体为圆角三角形,连接紧密。单粒花粉为球形或近球形,具三沟孔。在扫描电镜下,除了杜鹃亚属的百合杜鹃、羊踯躅亚属的羊踯躅以及马银花亚属的马银花组具有明显的纹饰特征之外,其它类群的形态特征相互重叠,不足以作为现有亚属的分类依据。花粉粒具不同的外壁纹饰,可为分类研究提供孢粉学方面的证据,但应慎重应用花粉形态对杜鹃花属植物特定种进行分类鉴定。     

头花杜鹃、陇蜀杜鹃及杜鹃属植物叶绿体基因组比较分析

头花杜鹃(Rhododendron capitatum)和陇蜀杜鹃(R. przewalskii)是极具观赏价值的野生花卉和药用植物。为探讨头花杜鹃和陇蜀杜鹃叶绿体基因组的遗传结构及进化特征,该研究利用 Illumina HiSeq 4000 平台对头花杜鹃和陇蜀杜鹃的叶绿体全基因组进行测序,经组装和注释后,结合 7 个已发表的杜鹃属植物叶绿体全基因组进行比较基因组学分析和系统发育分析。结果表明:(1)头花杜鹃和陇蜀杜鹃叶绿体全基因组呈典型的环状四分体结构,均由一个大单拷贝区(105 990、109 191 bp)、一个小单拷贝区(2 617、2 606 bp)和一对反向重复区(45 825、47 516 bp)构成,全长分别为200 257、206 829 bp。(2)头花杜鹃和陇蜀杜鹃叶绿体基因组中共鉴定出 263 个SSR位点,大部分 SSR 偏好使用 A/T 碱基,密码子偏好使用 A/U 结尾。(3)杜鹃属植物叶绿体全基因组中普遍存在基因丢失以及基因组重排等结构变异现象。该研究丰富了杜鹃属植物的基因组资源,为头花杜鹃、陇蜀杜鹃的资源开发、遗传进化、育种及系统发育相关研究提供了理论参考。     

Epicuticular wax alkanes ofEricaceae andEmpetrum from alpine and sub-alpine heaths in Austria

Alkane distribution patterns were determined in the epicuticular wax of the leaves of 13 species and a hybrid fromEricaceae and one species ofEmpetrum (Empetraceae). As chemotaxonomic indicators, the results are of limited use only. The most uniform genus wasRhododendron, the most heterogeneousVaccinium. The dominant effect of genetic over environmental factors was apparent in most cases.     

不同生境三种杜鹃属植物花特征比较

生境影响植物花部特征的分化.为探究不同人为干扰强度生境是否影响杜鹃花特征分化和资源分配,以及不同颜色杜鹃花分布情况,该研究以百里杜鹃保护区高、中、低人为干扰强度生境的马缨杜鹃、迷人杜鹃和露珠杜鹃为实验材料,采用五点取样法统计不同生境杜鹃花的植株数量,游标卡尺测量花部特征,光学显微镜统计花粉数,海洋光谱仪测定花色的反射光...