末次盛冰期以来陀螺果潜在地理分布格局变迁预测

陀螺果(Melliodendron xylocarpum Handel-Mazzetti)为中国特有种,观赏价值极高,了解陀螺果潜在地理分布格局对气候变化的响应对于有效保护和合理利用其野生资源具有重要意义。本文采用ENMeval数据包优化Maxent模型参数设置;基于137条现代地理分布记录和8个生物气候变量模拟和预测陀螺果在末次盛冰期、全新世中期、现在和典型浓度目标(RCP)8.5背景下2070年的潜在分布区;利用多元相似度面和最不相似变量分析,评估气候异常程度和引起气候异常的关键因子;综合使用贡献率、重要值和Jackknife法,检验评估环境因子的重要性。结果表明:当特征组合为线性、二次型、片段化、乘积型和阈值性,调控倍频为2时,模型复杂度和过拟合程度较低,此时测试集受试者工作特征曲线下的面积值达到0.9853±0.0055,模拟准确度极高;陀螺果现代高度适宜区位于广西、广东和湖南交界的地区;末次盛冰期其适宜分布区面积明显缩小,中国南部的适宜区向南转移;全新世中期适宜分布区面积增加,但无明显移动;2070年低海拔地区年均温和极端最高温最异常,适宜度显著降低,生境呈破碎化趋势,高、中度适宜区残存于高海拔地区;温度因子和降雨因子共同制约着陀螺果现代潜在地理分布,但前者更有可能引起地理分布的变迁。     

末次盛冰期以来观光木的潜在地理分布变迁

观光木(Tsoongiodendron odorum)是木兰科的古老残遗物种, 目前正面临严峻的生存威胁, 属于极小种群濒危植物。通过生态位模型(ENM)能够重建观光木地理分布格局的历史变迁, 探究气候变化对该物种分布的影响, 并了解其地理分布与气候需求间的关系, 从而为全球变暖背景下观光木的保护提供理论基础。该文基于96条现代分布记录和8个环境变量, 采用最大熵(MaxEnt)模型模拟观光木在末次盛冰期、全新世中期、现代和未来(2061-2080年, RCP 8.5)的潜在分布区, 利用SDM toolbox分析观光木的地理空间变化, 并综合贡献率、置换重要值和Jackknife检验来评估气候因子的重要性。研究结果表明: (1)观光木的高度适生区在南岭地区, 末次盛冰期时没有大尺度向南退缩, 很可能在山区避难所原地存活; (2)在全新世中期和未来两个增温的气候情境下, 观光木的分布区均表现为缩减, 其中未来分布的减幅更大, 表明气候变暖对观光木的生长有一定的负面影响; (3)总体上看, 观光木各个时期的地理分布范围相对稳定, 说明观光木对气候变化有一定的适应能力, 人为活动或自身繁育问题可能是致濒的重要原因, 并建议对广东和广西群体进行优先保护。     

基于MaxEnt模型的中国白杄分布格局及未来变化

白杄(Picea meyeri)1989年被评为内蒙古自治区Ⅱ级保护珍稀濒危植物。该研究基于白杄在中国地区的50条有效分布点记录和12个环境因子变量,利用MaxEnt模型和ArcGIS软件分析全新世中期、现代、2050年和2070年四个时期白杄在中国的潜在地理分布,通过环境因子的贡献率和刀切法检验确定限制现代潜在地理分布的主导因子,并利用响应曲线确定环境因子变量的适宜区间,以明确不同时期白杄潜在地理分布区域和面积,为白杄的引种以及保护管理提供依据。结果显示:(1)MaxEnt模型预测受试者工作曲线面积(AUC)为0.979,说明该模型预测的潜在分布精度准确,预测结果的可信度高。(2)影响白杄潜在分布的主要气候因子及其适宜生长范围为:海拔(1200~2300 m)、昼夜温差与年温差比值(25%~28%)、最湿月降雨量(90~145 mm)和年平均温度(0~5℃)。(3)现代白杄在中国的潜在地理分布总面积为103.56万km²,主要位于内蒙古中西部地区(九峰山、正蓝旗、多伦县)、山西省大部分地区(大石洞、五台山)以及河北省部分地区(雾灵山、塞罕坝)。(4)从全新世中期到现代气候条件下,白杄在内蒙古北部高纬度地区的潜在分布区面积减少,生存适宜度降低,内蒙古中部大部分最适生区丧失;2070年RCP2.6排放情景下,白杄在山西省、河北省等低纬度地区的适生区也基本丧失,与现代分布区相比,白杄在未来气候条件下的适生区缩小,并且向内蒙古东北方向迁移。研究表明,从全新世中期到2070年,白杄的潜在分布区面积逐渐缩小,且有向高纬度、高海拔地区迁移的趋势,其最适生区范围也向内蒙古东北地区移动。     

末次盛冰期以来气候变化对中国山荆子分布格局的影响

山荆子(Malus baccata (L.) Borkh.)具有较高的观赏、经济价值,是苹果属(Malus)植物的重要种质资源。本文利用ENMeval数据包调整Max Ent模型的调控倍频和特征组合参数,根据602条现代分布记录和筛选的8个生物气候变量,模拟预测山荆子在末次盛冰期、中全新世、现代、2070年(RCP 8.5) 4个时期的潜在分布区。采用贡献率、置换重要值比较和刀切法进行检验,综合分析各环境变量对山荆子潜在地理分布的影响。结果显示,当RM值为2、FC为LQHPT时,Max Ent模型的复杂度和过拟合程度较低,该参数下AUC值的均值为0.9272±0.0019,表明模型预测极准确;山荆子现代高度适生区为山西的太行山、管涔山和吕梁山,吉林、辽宁东北部,陕甘宁交界处,河北北部,鲁中南地区;末次盛冰期山荆子适生区整体上显著向东南偏移,北方的高度适生区消失;中全新世适生区轮廓与现代基本一致,但略微有向高海拔地区收缩的趋势; 2070年山荆子在国内的适生区将向高海拔地区急剧收缩,中度、高度适生区面积急剧减少;山荆子现代潜在地理分布受温度和降水因子的共同影响,但后者的影响更大。本研究预测气候变化对山荆子分布范围的影响,将对其种质资源保护和管理提供重要的参考价值。     

末次盛冰期以来观光木的潜在地理分布变迁

观光木(Tsoongiodendronodorum)是木兰科的古老残遗物种,目前正面临严峻的生存威胁,属于极小种群濒危植物。通过生态位模型(ENM)能够重建观光木地理分布格局的历史变迁,探究气候变化对该物种分布的影响,并了解其地理分布与气候需求间的关系,从而为全球变暖背景下观光木的保护提供理论基础。该文基于96条现代分布记录和8个环境变量,采用最大熵(MaxEnt)模型模拟观光木在末次盛冰期、全新世中期、现代和未来(2061–2080年,RCP8.5)的潜在分布区,利用SDM toolbox分析观光木的地理空间变化,并综合贡献率、置换重要值和Jackknife检验来评估气候因子的重要性。研究结果表明:(1)观光木的高度适生区在南岭地区,末次盛冰期时没有大尺度向南退缩,很可能在山区避难所原地存活;(2)在全新世中期和未来两个增温的气候情境下,观光木的分布区均表现为缩减,其中未来分布的减幅更大,表明气候变暖对观光木的生长有一定的负面影响;(3)总体上看,观光木各个时期的地理分布范围相对稳定,说明观光木对气候变化有一定的适应能力,人为活动或自身繁育问题可能是致濒的重要原因,并建议对广东和广西群体进行优先保护。     

基于MaxEnt模型的芬芳安息香潜在适生区预测

【摘要】芬芳安息香(Styrax odoratissimus Champ.)为安息香科落叶乔木, 具有很高的观赏价值和开发利用潜力, 明确芬芳安息香的潜在分布格局及其对气候变化的响应, 对于有效利用其野生资源及科学引种具有重要意义。本文基于198条现代分布记录和6个生物气候变量, 利用MaxEnt模型对其现在和2070年(温室气体排放情景为典型浓度目标8.5)的潜在地理分布进行模拟预测, 采用贡献率、置换重要值比较和刀切法进行检验, 综合分析各环境变量对芬芳安息香潜在分布格局的影响。结果表明, MaxEnt模型模拟预测精度较高(AUC=0.974±0.004); 芬芳安息香现代高度适生区主要集中在我国浙江大部, 福建东部, 安徽南部, 安徽、湖北交界, 江西、湖南、广西交界处以及湖北西南部地区; 2070年芬芳安息香的适生分布区往东南方向偏移, 高度适生区面积急剧减少; Jackknife检验表明, 降水因子和温度因子共同影响着芬芳安息香的分布, 其中最干季降水量可能是制约其地理分布的关键因素。     

伯乐树潜在地理分布时空格局模拟

以伯乐树(Bretschneidera sinensis Hemsl.)为研究对象,基于现有的151个伯乐树居群分布点及12个气候变量,运用MaxEnt模型和GIS技术,模拟末次盛冰期、全新世中期、当前、未来(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0和RCP 8.5)气候情景下的伯乐树潜在地理分布格局;采用受试者工作特征曲线(ROC)下的面积(AUC值),评价模拟的精度;综合分析测试增益、气候变量贡献率及置换重要值,探讨制约伯乐树地理分布的主导气候变量;基于分布面积比(N a)、生境变化程度(N e),比较伯乐树在不同气候情景下的地理分布动态。ROC曲线结果显示,7种不同气候情景下的训练集与测试集AUC值均大于0.99,表明模型模拟精度极高。测试增益、气候变量贡献率及置换重要值显示,昼夜温差月均值、等温性和最干季度降水量是伯乐树潜在地理分布的限制因子。不同气候情景下伯乐树地理分布动态暗示,金佛山、大瑶山可能是伯乐树冰期多个微型避难所;末次盛冰期以来,伯乐树地理分布经历了扩张过程;未来不同气候情景下,其地理分布范围可能会发生不同程度(25%~47%)的收缩,其中RCP 8.5情境下,伯乐树居群生境破碎化最为严重。开展伯乐树资源调查、收集和遗传管理的国际合作,在气候适宜地区建立迁地保育林,是有效防止伯乐树遗传资源丢失的重要措施。     

采用生态位模拟预测濒危植物白豆杉5个时期的适宜分布区

采用生态位模拟研究不同时期植物分布区变迁模式,有利于了解植物对气候变化的响应,从而更好地在全球气候背景下保护生物多样性。本研究以中国特有濒危裸子植物白豆杉(Pseudotaxus chienii)为对象,根据野外调查及标本记录确定34个野生分布点,结合5个时期(末次间冰期、末次盛冰期、中全新世、现在和未来) 19个生物气候因子,运用生态位模型对5个时期白豆杉的潜在分布区进行重建。结果表明:白豆杉在5个时期的地理分布均与降水有密切关系,其中最干月份雨量是影响该物种分布最重要的气候因子,说明白豆杉适应潮湿气候和较短的旱季;在末次间冰期,白豆杉在中国东南呈大面积分布;在末次盛冰期,白豆杉分布区往浙江、福建和贵州东部扩张,江西、湖南等中部地区最适分布区面积减小;中全新世其适宜分布区面积比末次盛冰期有所减少,相比于末次间冰期其生境片段化更为严重;在未来气候变暖条件下,白豆杉适宜分布区减少,该物种往高海拔山地收缩,低海拔(约600 m以下)的适宜区基本消失。本文通过生态位模拟对白豆杉5个时期分布区进行重建,探究气候变化对其分布区变迁的影响,可以为保护濒危植物白豆杉提供有效依据。     

气候变化条件下苦参在我国潜在分布区的预测分析

为了解气候变化情景下苦参在中国的潜在分布区变化,探讨生物气候因子与苦参适宜分布格局的关系.该文通过收集苦参的地理分布点并结合19项生态因子,运用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系统(ArcGIS)对末次盛冰期、当前气候、未来气候三种气候情景下苦参在我国适生区的分布格局进行模拟,并分析影响苦参生长的主导生态因子.结果...     

多星韭分布格局对末次盛冰期以来气候的响应

该研究以分布区主要在横断山脉的多星韭为对象,基于最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系统(ArcGIS)模拟了多星韭在末次盛冰期、全新世中期、当前以及未来的分布格局,以探讨多星韭对末次盛冰期以来气候变化的响应。结果显示:(1)多星韭当前的分布区主要受到最暖季度降水量、年均温变化范围和温度季节性变化标准差3个气候因子的影响;海拔对多星韭的当前分布也有着较大的影响。(2)最大熵模型的模拟精度较高(AUC=0.98)。(3)根据多星韭各个时期分布面积的变化得出多星韭与部分高山植物相似,相比当前的分布,多星韭末次盛冰期的分布区发生了较为明显的扩张。研究推测,未来多星韭的分布区将向西移动。     

Responses of the distribution pattern of Quercus chenii to climate change following the Last Glacial Maximum

Aims Quercus chenii is a representative species of the flora in East China, with high ecological and economic values. Here, we aim to simulate the changes in the distribution pattern of this tree species following the Last Glacial Maximum (LGM) and to explore how climatic factors constrain the potential distribution, so as to provide scientific basis for protection and management of the germplasm resources in Q. chenii.
Methods Based on 55 presence point records and data on eight environmental variables, we simulated the potential distribution of Q. chenii during the Last Glacial Maximum, mid-Holocene, present and the year 2070 (the scenario of greenhouse gas emission is Representative Concentration Pathway 8.5) with MaxEnt model. The novel climate area and main factors influencing the changes in distribution pattern were evaluated by multivariate environmental similarity surface analysis and the most dissimilar variable analysis. The importance of environmental variables was evaluated by percent contribution, permutation importance and Jackknife test. Response curves were used to estimate the suitable value range of each variable.
Important findings The accuracy of MaxEnt model is very high, as indicated by the value of the area under the receiver operator characteristic curve of 0.9869 ± 0.0045. The highly suitable region for the present distribution covers southern Anhui, western Zhejiang, northeastern Jiangxi and eastern Hubei. The main factors affecting the potential distribution of Q. chenii are temperature and precipitation, with the former being more important. Mean temperature of the driest quarter is likely the main factor restricting Q. chenii growing in the north. During the LGM, the East China Sea Shelf occurs as the highly suitable region for the distribution of Q. chenii. In the mid-Holocene, the outline of the suitable area for the distribution of Q. chenii is similar to the present. The potential distribution region will likely move northward and experience an area expansion under the climate condition in 2070. At that time, climate anomaly will also be most severe compared to the LGM, mid-Holocene and present. Temperature seasonality and precipitation seasonality may be the main climatic factors promoting changes in the distribution pattern of Q. chenii.     

孑遗灌木长柄扁桃的历史分布格局及其环境驱动力

为了解历史气候变化背景下分布于中国西北干旱沙漠、半干旱沙地和山地地区的孑遗灌木植物长柄扁桃(Amygdalus pedunculata)的分布与演化, 该研究利用长柄扁桃60个自然分布点和8个环境因子, 整合GIS空间分析和最大熵模型(MaxEnt), 分析珍稀濒危保护物种长柄扁桃末次间冰期(LIG)、末次盛冰期(LGM)和当前的历史地理分布格局变化及其环境驱动力。基于各时期长柄扁桃的分布模型模拟数据及自然种群的叶绿体基因测序数据, 利用最小成本路径方法, 模拟LIG时期以来长柄扁桃可能的扩散路径。利用R语言“ggbiplot”程序包对各时期长柄扁桃适生区的历史环境变量进行主成分分析(PCA), 分析影响长柄扁桃历史分布格局变化的关键气候因子。结果表明: (1) LIG时期以来, 长柄扁桃的历史分布经历了显著收缩和末次盛冰期后的扩张, LIG至LGM时期, 分布于库布齐沙漠东部、毛乌素沙地北部、陕西北部、阴山北部、乌兰察布高原南部、浑善达克沙地的适宜分布区明显收缩; LGM时期至今, 长柄扁桃在库布齐沙漠东部、毛乌素沙地中部沿北部阴山向东, 以及浑善达克沙地西部均发生了显著扩张。3个时期长柄扁桃均在内蒙古高原中西部存在高度适宜性分布区, 包括毛乌素沙地北缘、库布齐沙漠东缘以及大青山, 这些地区很可能是长柄扁桃的冰期避难所。北部阴山和毛乌素沙地边缘是长柄扁桃种群迁移过程中重要的扩散廊道; (2) LIG至LGM时期, 气温因子: 最冷月最低气温、平均气温日较差和最热月最高气温均呈显著下降的趋势, 冷干气候对长柄扁桃的冰期分布存在较大限制, 适生区显著收缩。而LGM时期至今, 降水因子最湿月降水量和降水量季节性均显著上升, 长柄扁桃在库布齐沙漠东部、毛乌素沙地中部、阴山以及浑善达克沙地西部发生显著扩张, 降水因子也是影响当前适宜分布区的关键限制性因子。     

基于最大熵模型的狸尾豆属植物在中国的潜在分布区模拟

基于19个气候因子和203条狸尾豆属（Uraria）植物地理分布记录，采用最大熵模型（MaxEnt）对植物当前分布点的气候变量进行分析，推断其在末次盛冰期（LGM）、当前和未来气候（2070s）情景下的潜在分布；采用受试者工作曲线和刀切法对模型的准确性进行检验并探明影响该属在中国分布的气候因子。结果显示：最大熵模型模拟结果极准确，测试集和训练集假阳性值（AUC）分别达到0.934和0.936；影响该属植物分布的主要气候因子是最暖季节降水和最冷月份最低温度；广西、广东及台湾地区为该属在中国的起源中心。在全球气候变暖背景下，狸尾豆属植物的适生环境将向中国北部及东部沿海地区推移，且面积逐渐增加。     

西南地区红花龙胆分布格局模拟与气候变化影响评价

应用最大熵(MaxEnt)模型,基于230条分布记录及33个气候因子数据,模拟全新世中期(约6000年前)、当前时期(1950—2000年)和未来(2050s、2070s)气候条件下,红花龙胆西南地区的潜在分布范围;结合多元统计分析和ArcGIS空间分析,筛选影响物种分布的关键气候因子,探讨不同分布区对气候变化的敏感性.结果表明: 模型训练集AUC值为0.942,验证集AUC值为0.849,表明模型预测的准确性较高.5个气候因子(7月最高气温、8月最低气温、昼夜温差与年温差比值、7月最低气温和6月最低气温)对模型贡献最大,累计贡献率达59.9%.随未来气候变化,红花龙胆适生区将呈现先减少后增加的变化趋势,在RCP 8.5情景下,至2070s阶段,西南地区红花龙胆适宜生境总面积与当前气候条件相比减少15.0%,但云南境内适生区和高适生区面积较当前分别增加32.8%和32.7%.红花龙胆适宜生长于温暖、湿润的气候条件下,气候变暖明显影响着适宜生境的面积和范围,尤其低海拔分布区对气候变化较敏感,适宜生境退缩严重,而高海拔地区由于降水、温度条件的改善适宜生境有所增加.随着全球气候的变化,未来西南地区红花龙胆主要分布区可能向西迁移,并向更高海拔扩张.     

气候变化下寒露林蛙在中国的潜在地理分布

近几十年来,全球变暖对全球生物多样性及其地理分布产生了重要影响,特别是对气候变化敏感的两栖动物。寒露林蛙(Rana hanluica)是中国特有种,但在濒危物种红色名录中处于无危状态。为了评估寒露林蛙种群的生存现状,掌握该物种在中国的潜在分布区,以及在未来气候变化条件下适宜生境区的变化,本研究利用最大熵(MaxEnt)生态位模型和地理信息系统,对中国未来气候变化情景下(2050和2070年)寒露林蛙的适宜生境区进行识别。基于47个寒露林蛙分布位点和20个典型环境因子,建立了寒露林蛙在当前和未来气候条件下的适宜生境模型,并分析了相关的环境影响因子。结果表明: MaxEnt模型的预测准确度较高,受试者工作曲线面积值达0.993;寒露林蛙在当前气候条件下的潜在适宜生境面积为36.36万km²,潜在地理分布区域主要位于湖南省和贵州省;影响潜在地理分布的主要环境因子为最干月降水量和海拔。在未来2种典型浓度路径的气候情景下(SSP1-2.5和SSP5-8.5),寒露林蛙适宜生境区均出现不同程度的缩减,导致总适宜生境面积呈减少趋势;其高适宜生境向高纬度地区转移,其核心分布区仍以湖南省为主。     

不同气候情景下四子柳的亚洲潜在地理分布格局变化预测

四子柳(Salix tetrasperma Roxb.)为杨柳科柳属为数不多的分布区扩展到热带的物种之一,广泛分布于华南和东南亚地区,但其生境破碎化较为严重。该物种具有较高的园林绿化价值和生态价值,预测不同气候情景下该物种的地理分布将为四子柳的资源开发和合理利用乃至柳属的起源和分化研究提供重要的科学依据。利用四子柳全面且精确的分布信息和高分辨率环境数据,基于Maxent模型和ArcGIS空间分析,构建其末次间冰期、末次盛冰期、当代以及未来(2050,2070)的潜在空间分布格局,评价环境因子对分布模型的重要性,定量确定未来受到威胁的适宜生境区域和面积。结果表明,四子柳目前的适宜生境面积为234.65×10~4 km~2,主要位于东亚、南亚和东南亚的热带地区,气温年较差和年均降水量是限制其分布的主要环境因子。总体而言,从冰期至未来,四子柳的分布中心有南北往返迁移的趋势。四子柳在末次盛冰期时向西北方向扩张并开始出现于热带地区,表明该物种开始适应热带气候,进入全新世中期以后种群收缩并退缩到云贵高原的河谷地区和印度尼西亚的平原区域。随着全球气候变暖,在不同二氧化碳浓度路径下2050年和2070年四子柳的潜在适生境有可能破碎化增加,建议对缅甸东部及中部成片减少的边缘群体进行实时监测。     

A Quaternary perspective on the conservation prospects of the Tertiary relict tree Prunus lusitanica L.

Aim  To assess the importance of climate and human pressure as factors limiting the past, present and future distribution of Prunus lusitanica L. (the Portuguese laurel), a relict of Europe's ancient subtropical laurel-forest flora.
Location  The Iberian Peninsula.
Methods  A census was taken of the current populations of P. lusitanica in the Iberian Peninsula and the threats they face. The potential distribution of the species was modelled under current climatic conditions and under simulations of the climate for the Last Glacial Maximum (LGM), the mid-Holocene and the year 2080.
Results  The present total population of 31,000 individuals is largely distributed as small, fragmented subpopulations, often threatened by agriculture or forestry. The species' current range is much smaller than its potentially suitable range. During the LGM, P. lusitanica would have been constrained to a limited number of sites along the Atlantic coast. In the mid-Holocene, its potential range was much wider than during the LGM and similar to that of the present day. Under the 2080 climate scenario its potential range is reduced by almost 40% compared to that of the present. This reduction includes the loss of territories currently home to three-quarters of its Iberian population.
Main conclusions  Drastic climatic changes and the existence of refugia are usually invoked to explain the rarity and fragmented distribution – yet persistence – of a subtropical flora in southern Europe. The availability of climatically suitable habitats is, however, not necessarily the main factor limiting its distribution. Human impact would appear to have been – and continues to be – of fundamental importance in the current population sizes and potential range of P. lusitanica in the Iberian Peninsula.     

气候变化情景下基于最大熵模型的中国西南地区清香木潜在分布格局模拟

清香木(Pistacia weinmannifolia)是中国西南干旱河谷植被的特征种。本文利用野外调查的165个清香木分布点信息以及22个环境变量数据, 基于最大熵(Maxent)算法构建清香木分布的适宜生境预测模型, 并据此模拟清香木在我国西南地区的适宜分布区, 以及历史和未来不同气候情景下的分布格局变化。结果表明: 清香木生境预测的Maxent模型准确性非常高(AUC = 0.974), 温度季节性变化、极端低温和降水量是限制其分布的主要气候因子。清香木当前的潜在分布区集中在我国西南干旱河谷区, 其适宜生境的气候特征是降水少、温度季节性变化小且无极端低温。对清香木在末次间冰期和末次冰盛期分布的模拟结果表明, 其分布区范围均以诸大江河的河谷为中心, 随气候变化在我国西南地区主要呈现先向东扩张, 然后向西退缩的趋势, 并印证了“冰期走出横断山(glacial out-of-Hengduan Mts.)”的观点。在未来(2061-2080年) 3种典型浓度路径(representative concentration pathway, RCP)的气候情景下, 清香木在我国西南地区的分布都向东扩张, 主要分布在云贵高原与四川盆地结合地带的河谷, 以及云贵高原与广西西部交界地带的河谷中, 这也反映了这些地区河谷地段干旱化的可能, 而当前的潜在分布区趋于消失; 清香木的潜在适宜分布面积在中低浓度路径情景下均将减少约33%, 而在高浓度路径情景下有所增加。