Natural selection and neoteny

Summary Even today, a century after the publication of the Origin of Species, current zoological literature often reveals an insufficient grasp of the implications of the now generally accepted view that it is natural selection that confers direction on the evolutionary process.This is, in part, due to a reaction against oversimplified teleology and against Lamarckism. In rejecting Lamarck's thesis that the activities of an animal directly affect its hereditary characters it is frequently assumed that this implies that such activities are irrelevant to the study of evolution. This is a non-sequitur, for activities may affect evolution not directly, through heredity, but indirectly, by influencing the direction of the selective forces impinging on the organism. Reasons are given for concluding that changes in habits and behaviour frequently precede structural change and, in fact, determine the direction of the latter.As an example of a concept which deserves a more evolutionary treatment than it commonly receives, the subject of neoteny is considered. It appears that failure to think in terms of the selective forces involved has frequently led to error. An analysis in functional terms is made of the theory that the chordates represent secondarily glorified sea-squirts and it is concluded that this idea is unlikely to be correct. The characteristics of man that are commonly considered to be neotenous are also discussed. It is concluded that a facile and unanalytical application of the label neoteny to many of the evolutionary changes involved has tended to obscure rather than to clarify their significance: the neotenous features of man are not those that have been of primary importance in human evolution, but are secondary to the acquisition of new characters which are not to be found in either the adult or the young stages of any other primate.

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Zusammenfassung Sogar heutzutage, ein Jahrhundert nach dem Erscheinen der Origin of Species, zeigt die jetzige zoologische Literatur oft eine unzulängliche Einsicht in die Folgerungen, zu denen die jetzt allgemein akzeptierte Annahme leitet, dass die natürliche Selektion die Richtung des Evolutionsprozesses bedingt.Dies ist teilweise zu sehen als eine Reaktion gegen eine einseitige Teleologie und gegen das Lamarckismus. Bei der Ablehnung der TheseLamarck's, dass die Aktivitäten eines Tieres einen direkten Einfluss ausüben auf seine erbliche Konstitution, nimmt man oft an, dass dies bedeutet, dass derartige Aktivitäten demnach nichts zur Sache tun bei dem Studium der Evolution. Zu einer derartigen Konklusion ist man jedoch nicht berechtigt, denn, obwohl die Aktivitäten die Evolution nicht direkt beeinflussen können mittels der Erblichkeit, so können sie dies jedoch indirekt, weil sie die Richtung der selektiven Kräfte, welche auf das Organismus einwirken, bestimmen. Es werden Argumente gegeben, welche die Konklusion rechtfertigten, dass Änderungen in Gewohnheit und Verhalten oft Strukturänderungen vorhergehen und tatsächlich die Richtung dieser letztgenannten bestimmen. Die Neotenie wirdt als ein Beispiel eines Begriff betrachtet, welcher eine mehr evolutionäre Behandlung verdient als bisher geschehen ist. Es ergibt sich dass man viele Irrtümer hat gemacht, indem man den betreffenden selektiven Kräften keine Rechnung getragen hat. Eine Analyse der Theorie, welche die Chordaten als neotenische Ascidien betrachtet, wird von einem funktionellen Gesichtspunkt aus durchgeführt. Daraus scheint der Schluss berechtigt, dass diese Theorie falsch ist. Auch werden die menschlichen Kennzeichen, welche gewöhnlich als neotenische betrachtet werden, besprochen. Die Konklusion lautet, dass, wenn man leichtfertig und ohne genügende Analyse den Zettel Neotenie für mancherlei evolutive Änderungen anwendet, man die richtige Bedeutung dieser Erscheinung vielmehr verdunkelt als aufklärt: nicht die neotenische Kennzeichen des Menschen sind am wichtigsten in seiner Evolution; in Gegenteil sie erscheinen nur sekundär, nachdem die neuen Kennzeichen, welche sich weder in den Erwachsenen noch in den jüngeren Stadien von den anderen Primaten finden lassen, erschienen sind.

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Résumé Aujourd'hui, un siècle après l'apparition de l'Originedes Espèces, la conviction est presque générale que la sélection naturelle dirige le procès de l'évolution. Néanmoins, les publications zoologiques actuelles révèlent souvent une compréhension insuffisante de ce qui en résulte.Ceci doit en partie être considéré comme réaction contre une téléologie simpliste et contre le Lamarckisme. En rejetant la thèse de Lamarck, que les activités d'un animal ont une influence directe sur ses caractéristiques héréditaires, on admet fréquemment que de pareilles activités n'ont rien à voir avec l'étude le l'évolution. Cependant, une telle conclusion n'est pas justifiée, car les activités peuvent influer sur l'évolution non pas directement, par la voie de l'hérédité, mais indirectement en agissant sur la direction des forces sélectives que l'organisme rencontre. Des raisons ont été données qui mènent à conclure que des changements dans les habitudes et dans le comportement précèdent maintes fois le changement structural et même déterminent la direction de celui-ci.Comme exemple d'un concept qui mérite un traitement plus évolutionniste qu'il ne reçoive en général, la néoténie a été examinée. Il paraît que l'on a fait beaucoup d'erreurs en ne tenant pas compte des forces sélectives engagées. Une analyse au pointde-vue de la fonction a été appliquée à la théorie que les chordées ne sont que des ascidies néoténiques transfigurées par après, et il s'ensuit que cette idée n'est probablement pas correcte. Aussi les caractéristiques de l'homme généralement regardées comme neoténiques ont été discutées. Il en résulte que, en désignant légèrement et sans analyse plusieurs changements évolutionnaires comme néoténie, on a plutôt obsurci qu'éclairci leur signification. Ce ne sont pas les traits néoteniques de l'homme qui ont joué le rôle principal dans l'évolution humaine; au contraire, ils n'apparaissent qu'après l'acquisition de quelques nouvelles caractéristiques qui ne se trouvent ni dans l'adulte ni dans les phases plus jeunes des autres primates.