The formation of ice in plant tissues

Summary The formation of ice in the petioles ofSolanum acaule andSolanum tuberosum has been studied by light microscopy and by continuous recordings of latent heat production. Frost hardy material ofS. acaule, when slightly turgor deficient, freezes in two distinct stages. The first short freezing is due to the crystallisation of liquid in the vascular tissues and adjacent intercellular spaces. The second major phase shows the gradual formation of layers of ice in the sub-hypodermal regions of the material after the withdrawal of fluid from the cells of the interior tissues. InS. tuberosum, a frost susceptible plant, the two stages of freezing are less well defined, and are confluent; during the second stage of freezing the ice is laid down at scattered loci through the tissues of the petiole. The behaviour of the petiole ofBrassica oleracea was similar to that ofS. acaule, whilstBegonia rex, an extremely frost sensitive plant, froze similarly toS. tuberosum, but without any indication of a normal double cooling curve.It is proposed that during the freezing process of hardy plants an extensive thaw, initiated by a release of solutes from the protoplasts, occurs. The thaw, which may take place in two stages, is to be seen during the second stage of freezing when petioles ofS. acaule are frozen. The release of solutes and a lowering of turgor pressure within the cells may account for the subsequent formation of the extensive layers of ice formed in the outer regions of hardy plants. The release would be favoured by the high permeabilities of resistant cells. In frost susceptible plants the extent of thawing appears to be too small to permit a wholesale movement of fluid to the outer regions of the tissues and, consequently, ice forms at random points within the material and probably causes a greater degree of mechanical injury than is found in hardy tissues.

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Zusammenfassung Die Eisbildung im Blattstiel vonSolanum acaule undS. tuberosum-Pflanzen ist bei laufender lichtmikroskopischer Beobachtung und dauerndem Messen der Kristallisationswärme untersucht worden. Frostresistente Gewebe, die schwach ausgetrocknet sind, frieren in zwei deutlichen Phasen. Die erste kurze Gefrierphase beschreibt die Erstarrung der Flüssigkeit in den Gefäßen und Intercellularräumen. In der zweiten Phase tritt als Folge einer Flüssigkeitsbewegung von den inneren Zellen her eine allmähliche Eisbildung unter dem Hypoderm des Blattstiels ein. Im frostempfindlichenS. tuberosum fließen die zwei Phasen des Gefrierens zusammen: Eisbildung findet in vereinzelten Stellen der Blattstielgewebe statt. Das Verhalten des Blattstiels vonBrassica oleracea war ähnlich dem vonS. acaule. Begonia rex, eine sehr empfindliche Pflanze, verhält sich gleichartig wieS. tuberosum, aber ohne jeglichen Hinweis auf eine normale doppelt gekniete Gefrierkurve.Wahrscheinlich findet in frostresistenten Pflanzen in der zweiten Gefrierphase ein zeitweiliges Tauen statt als Folge einer plötzlichen Abgabe gelöster Stoffe durch das Protoplasma. Dieses Tauen, das vermutlich in zwei Schritten vor sich geht, kann während der zweiten Gefrierphase in vielen Abkühlungskurven unter gleichzeitiger mikroskopischer Untersuchung besonders beiS. acaule beobachtet werden. Die Abgabe von gelösten Stoffen und die dadurch bewirkte Senkung des Turgors in den Zellen trägt zur Erklärung der Bildung von ausgedehnten Eisschichten bei, die in frostharten Pflanzen gefunden werden. Die hohe Durchlässigkeit der frostresistenten Zellen würde solch eine Entbindung begünstigen. In frostempfindlichen Pflanzen, wo Eisbildung an vereinzelten Stellen der Gewebe stattfindet, scheint der Grad des Auftauens zu gering, um eine völlige Bewegung der Flüssigkeit zum äußeren Teil der Gewebe zu erlauben; daher ist die mechanische Schädigung größer als in frostresistenten Pflanzen.

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With 6 Figures in the Text