A Floral Ontogenetic Approach to Questions of Homology within the Cyperoideae (Cyperaceae)

Within the Cyperoideae, which comprise all Cyperaceae except the Mapanioideae, several questions of homology are discussed and reinterpreted based on results of our SEM and LM floral ontogenetic studies. In all species studied, spikelets are interpreted as being indeterminate, with spirally to distichously arranged glumes, each subtending (or not) a flower. Floral development starts with the formation of two lateral stamen primordia, simultaneously with, or followed by the formation of a third, abaxial stamen primordium. Perianth parts, if present, originate only after the formation of the androecium, simultaneously with the appearance of an annular ovary primordium, surrounding a central ovule primordium. Perianth parts vary in number and morphology, and, where present, perianth development follows a general pattern. Three (or two) stigma primordia are formed on the top of the rising ovary wall. In dimerous gynoecia, stigma primordia originate either dorsiventrally, resulting in a laterally flattened ovary/nutlet, or laterally, resulting in a dorsiventrally flattened ovary/nutlet. We conclude that in all species studied the spikelet and floral development occurs according to a general, scirpoid, ontogenetic pattern, which we illustrate using new spikelet and floral ontogenetic results in Eleocharis palustris and other species. Spikelet and floral ontogeny in species with apparently deviating morphologies, can be traced back to the general ontogenetic pattern.

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Resumen  Varias preguntas sobre homología para las Cyperoideae, que incluyen todas las Cyperaceae excepto las Mapanioideae, se discuten e interpretan con base en estudios de ontogenia floral realizados con SEM y LM. En todas las especies estudiadas, las espiguillas son indeterminadas con glumas arregladas en espiral o dicotomicamente, cada una sosteniendo (o no) una flor. El desarrollo floral comienza con la formación de dos primordios estaminales laterales, simultáneamente con o seguido por la formación del tercer primordio estaminal abaxial. Si se desarrollan las partes del perianto, se originan solo después de la formación del androceo, simultáneamente con el desarrollo del primordio anular del ovario que envuelve al primordio central del óvulo. Cuando están presentes las partes del perianto, varían en número y morfología y el desarrollo sigue un patrón general. Se forman tres (o dos) primordios del estigma en el ápice de la pared del ovario en desarrollo. En gineceos dímeros, los primordios de los estigmas se originan dorsiventralmente resultando en una nuececilla/ovario comprimido lateralmente, o se originan lateralmente, resultando en una nuececilla/ovario comprimido dorsiventralmente. Concluimos que, tanto el desarrollo floral, como el de las espiguillas en todas las especies estudiadas, siguen un patrón ontogenético general scirpoide que se ilustra con los resultados obtenidos para Eleocharis palustris y otros especies. La ontogenia floral y de las espiguillas en especies con morfologías aparentemente atípicas, puede estar reducida al patrón ontogenetico general.