花粉粒外壁成层现象、外壁外层的结构和被子植物的进化

显花植物的花粉粒外壁被认为由外壁外层所覆盖着的外壁内层组成。这是在形态学和个体发育上所规定的解释。外层内层沉积在可能由质膜起源的切向膜上。外壁外层沉积在没有居间膜(可是,这膜有时存在,但不是切向膜)的原外壁中,在成熟状态中,外壁内层可能或不可能保存具片层的,可能或不可能被一薄的清晰区与外壁外层分隔开,可能或不可能在染色性能和溶解度上与外壁外层有所区别。在这一方面,例如番荔枝科(Annonaceae)和肉豆蔻教(Myristicaceae)花粉粒具片层的内部层次被认为是外壁内层的,跟裸子植物和其他被子植物的外壁内层同源。一如蕨类植物孢子外壁译者注:原文为花粉外壁(exine),应为孢子外壁(exospore)]的内部基本上具片层的区同源,只有在个体发育上能够证明没有切向膜支持着内部的外壁区时才可以认为花粉是缺乏外壁内层。