Bau und Funktion des Cnidosacks der Aeolidoidea (Gastropoda Nudibranchia)

Zusammenfassung Die Histologie des Cnidosackes wird an 14 adulten Aeolidoidea-Arten aus dem Golf von Neapel (Mittelmeer) und aus Roscoff (Ost-Atlantik) in der Ruhe und während des Cnidenausstoßes lichtmikroskopisch geprüft und an einer Spezies,Cratena peregrina, elektronenmikroskopisch untersucht.Die Morphologie des Nesselsackes stimmt bei allen 14 Arten ungefähr überein. Stets handelt es sich um ein distal blind geschlossenes, meist ellipsoides, von einschichtigem entodermalen Epithel ausgekleidetes Organ, das durch einen Porus oder engen Gang mit dem Hepatopankreas in offener Verbindung steht. Eine permanente distale Nesselsacköffnung in Form eines von Epithel ausgekleideten Ausführganges fehlt stets.Das Epithel des Nesselsackes besteht aus Cnidophagen und sog. interstitiellen Zellen. Oft läßt sich eine proximale Zone embryonaler Zellen von einer distalen Differenzierungszone unterscheiden, an die sich am Kolbenende wiederum eine Region embryonaler Zellen anschließt. Je kleiner der Nesselsack ist, destoweniger Zellen bilden die einzelnen Zonen. Die Cnidophagen der Differenzierungszone phagocytieren die Nesselkapseln und speichern sie langfristig, wobei Kern und Cytoplasma der Cnidophagen keinerlei Degenerationserscheinungen zeigen. Die Cnidocyte wird immer verdaut.Feinstrukturell zeigen die Cnidophagen einen voll aktiven Kern mit großem Nukleolus, ein starkes basales Labyrinth, große Mitochondrien, einen großen Golgiapparat und Vakuolen mit charakteristischen Inhaltskörpern. Perikaryell findet sich ein geringes rauhes ER, apikal glattes endoplasmatisches Reticulum. Die morphologisch voll intakten Nesselkapseln (Cleptocniden) liegen in einer von einer Einheitsmembran umschlossenen Vakuole.Die Anordnung der Cniden in den Cnidophagen ist für die einzelnen Schnekkenarten charakteristisch, z.B. parallel beiAeolidia papillosa, bouquetartig beiTrinchesia granosa. Die Entladungspole zeigen zum Nesselsacklumen. Alle Cniden werden in den Cnidophagen in unexplodiertem Zustand gespeichert und bleiben langfristig funktionsfähig. Bei vielen Arten werden nur bestimmte Cnidentypen des Futterhydroiden-Cnidoms gespeichert. Wie diese Selektion erfolgt, ist ungeklärt.Im Falle eines Cnidenausstoßes zeigen alle Arten an präformierte Stelle einen Riß durch die zuvor intakte Kolbenepidermis und durch das Cnidosackepithel. Diese präformierte Perforationszone wird charakterisiert durch Fehlen von Cnidosackmuskulatur und oft durch undifferenzierte Nematophagen. Die Cniden werden innerhalb der intakten Nematophagen ausgestoßen. Erst im Meereswasser platzen die Zellwände und die Cniden explodieren. Nach der Cnidenabgabe wird der Riß durch Epidermiszellen und die undifferenzierten Zellen der Mitteldarmdrüse wieder verschlossen. Der Cnidenausstoß erfolgt bei gesunden Schnecken nur auf einen kräftigen mechanischen Reiz hin. Eine langsame Cnidenabgabe über Tage hinaus oder eine spontane, sporadische exkretionsartige Ausschüttung wurden nicht beobachtet.

---

Structure and function of the cnidosac of the aeolidoidea (gastropoda nudibranchia)

Summary The cnidosac has been investigated in 14 species of Aeolidoidea from the Gulf of Naples and from Roscoff with the light microscope and in one species,Cratena peregrina, with the electron microscope.The morphology of the entodermal cnidosac is similar in all species. The cnidosac is more or less an ellipsoid or spindle shaped organ, which is connected with an open pore or a narrow duct with the hepatopancreas — and which is always closed at its distal end. A permanent, epithelial cnidopore was not observed.The single-layered epithelium of the cnidosac is mainly composed of nematophages (= cnidophages). At the entrance of the cnidosac and at its distal end there often occurs a zone of undifferentiated cells, believed to serve for regeneration of lost cnidophages. The cnidophages phagocytize cnidocysts (nematocysts) and may store it for a long time. The nematocyst and the nematophag remain intact, whereas the nematocyt always becomes digested.The nematophages are characterized by large mitochondria, large golgi complexes, by a basal labyrinth, an active nucleus with a large nucleolus and by vacuoles containing tubular bodies. Pericaryell, a week rough endoplasmic reticulum, is found while in the apical cell region the endoplasmic reticulum is smooth and appears empty. The nematocysts possess an intact fine structure and lie within a vacuole. The unit membrane of the vacuole encloses the nematocyst very closely.The arrangement of the cnidocysts within the cnidophages is species-specific, p.e. the nematocysts lie parallel to one another inAeolodia papillosa, while they are arranged in a circle inTrinchesia ilonae or like a bouquet inTrinchesia granosa. Within the cnidophage the cnidocysts are stored unexploded and remain functional for a long time. Many species store only certain types of nematocysts of the cnidom of the hydroid. The mechanism of this selection is unknown.When the nematocysts are ejected the epidermis and the epithelium of the cnidosac burst at a preformed zone. This region is characterized by being very high and slender, but otherwise normal epidermal cells and often by undifferentiated nematophages. Muscles are absent in this region. The nematocysts are ejected within the nematophages. The cell membrane bursts only in the sea water and the cnidocysts explode. The cleft is closed by contraction, which bring the epidermal cells of the wound border and the undifferentiated cells of the cnidosac epithelium close together. The nematocysts are usually ejected only on appropriate violent mechanical stimulation. A slow, continuous ejection lasting for several days or a spontanuous, repeated ejection as a natural modus of excretion have never been observed.

---

---

Mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft und die Stiftung Volkswagenwerk. Wir danken ferner für die guten Arbeitsmöglichkeiten an der Stazione Zoologica di Napoli, am Institut Biologique de Roscoff und am Institut Arago in Banyuls