Comparative stem anatomy in the subfamily Cactoideae

Basic anatomical features of Cactaceae have been studied since the sixteenth century. This anatomical research has focused on selected features related to different external forms or on stem photosynthetic metabolism. Anatomical stem features, however, have rarely been taken into consideration in systematic studies. Recent work has focused on the subfamily Cactoideae because it is the largest and most diverse subfamily of Cactaceae. Molecular analyses support the monophyly of Cactoideae, but tribal and generic relationships are mostly unresolved. A major goal of this study was to synthesize the available information about anatomical stem features of Cactoideae and to evaluate their usefulness in phylogenetic analysis. Although dermal and vascular tissues have been studied for nearly 350 species of Cactoideae, comprehensive investigations are needed for most members of specific genera or tribes. Phylogenetic analysis based on structural data (morphology and anatomy) showed that the subfamily Cactoideae is monophyletic. This result supports molecular evidence and corroborates that highly reduced leaves are the synapomorphy of this clade. With the exception of Cacteae and Rhipsalideae, the tribes are not monophyletic. The morphological characters that have been used to define the tribes are not synapomorphies and have evolved independently in different lineages. Some anatomical features are unique characters that distinguish terminal taxa; for example, silica grains in dermal and hypodermal cells inStenocereus, prismatic crystals in dermal and hypodermal cells ofNeobuxbaumia, and lack of medullary bundles in members of Cacteae. Most anatomical features, however, behave in a highly homoplasious manner in the analysis of the subfamily. Other studies at the tribal or generic level show that anatomical features are informative and contribute to support different clades. Further studies of Cactoideae, at different taxonomic levels, that include anatomical features, are needed in order to understand their evolution.

---

Resumen  Desde el siglo dieciseis se inició el estudio los caracteres anatómicos en Cactaceae. La investigación se ha enfocado a caracteres relacionados con las diferentes formas y el metabolismo fotosintético de los tallos. Sin embargo, en pocos estudios las estructuras anatómicas se han empleado en la sistemática de la familia. La investigación se ha centrado en la subfamilia Cactoideae porque es la más grande y diversa dentro de Cactaceae. Estudios moleculares apoyan la monofilia de Cactoideae; sin embargo, las relaciones tribales y genéricas son inciertas. Uno de los objetivos de este trabajo fue sintetizar la información sobre los caracteres anatómicos del tallo en Cactoideae y evaluarla desde una perspectiva filogenética. Aunque se ha estudiado el tejido dérmico o vascular de alrededor de 350 especies de Cactoideae, se requieren estudios que incluyan a la mayoría de las especies de géneros y tribus específicos. El análisis filogenético basado en datos estructurales (morfología y anatomia) mostró que la subfamilia Cactoideae es monofilética. Este resultado apoya las evidencias moleculares y corrobora que las hojas altamente reducidas son la sinapomorfia de este clado. Excepta por las tribus Cacteae y Rhipsalideae, las otras tribus no se recuperaron como monofiléticas. Los caracteres morfológicos que se han empleado para circunscribir las tribus no son sinapomorfias y se han adquirido en forma independiente en varios linajes. Varios caracteres anatómicos son únicos y distinguen a algunos taxa terminales como son la presencia de cuerpos de sílice en la epidermis e hipodermis deStenocereus, los cristales prismáticos en la epidermis e hipodermis deNeobuxbaumia y la ausencia de haces medulares en especies de Cacteae. Sin embargo, la mayoría de los caracteres anatómicos son homoplásicos en el análisis de la subfamilia, pero otros estudios a nivel tribal o genérico han mostrado que son informativos y contribuyen a diferenciar clados. Existe la necesidad de un mayor número de estudios a diferentes niveles taxonómicos que incluyan características anatómicas con la finalidad entender su evolución.