Sui cromatofori dei Cefalopodi

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit ist die Wirkung von verschiedenen Giften auf die Chromatophoren einiger Cephalopodenarten (hauptsächlich Octopus vulgaris und Eledone moschata, aber auch Octopus macropus, Sepia officinalis, Loligo vulgaris) untersucht worden.Die Anwendung eines zu diesem Zwecke besonders geeigneten neuromuskulären Präparates ermöglichte es, bei diesen Untersuchungen die Angriffsstelle oder -stellen der verwendeten Gifte zu erkennen. Die angewendete Methode machte die Unterscheidung wenigstens dreier Angriffsstellen möglich; das ist a) die Nervenfaser, b) die Muskelfaser, c) die möglicherweise zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde.Nur eines der untersuchten Gifte, nämlich das Guanidin, übt eine stark erregende Wirkung auf die Nervenfaser aus; für verschiedene andere Gifte ist die erregende Wirkung unsicher und nicht konstant; am auffallendsten ist sie noch beim Atropin.Die meisten unter den untersuchten Giften üben keine spezifische Wirkung auf die Nervenfaser aus, sondern bewirken nur eine mehr oder weniger starke Schädigung. Relativ besonders stark wird die Nervenfaser durch Aconitin, Atropin, Chinin, Phenol, Physostigmin, Yohimbin, Lobelin, Strophanthin, Veratrin geschädigt. Einige andere Gifte, nämlich Chloreton, Cocain und Tetrahydro--Naphtylamin, lähmen die Nervenfaser in sehr kurzer Zeit und scheinen demnach eine mehr spezifische Wirkung zu haben.In bezug auf ihre Wirkung auf die zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde kann man zuerst zwei gut begrenzte Gruppen von Giften unterscheiden. Die Gifte der ersten Gruppe (Nicotin, Acetylcholin und Cholin, Betain, Coniin, Lobelin, Pilocarpin und -wenn auch mit einigen Abweichungen Physostigmin) wirken erregend und rufen eine kürzer oder länger dauernde Kontraktur hervor, nach deren Abklingen jedoch die Muskelfaser, die selbst noch gut erregbar ist, ihre indirekte Erregbarkeit verloren hat.Einige andere Gifte (Aconitin, Hypophysenextrakte, Yohimbin) kommen denen der ersten Gruppe nahe, obgleich ihre Wirkung sich in mancher Hinsicht von ihnen unterscheidet.Die Gifte der zweiten Gruppe, zu der Strychnin, Chinin, Chloreton, Cocain, Tetrahydro--Naphtylamin, Coffein, Ephedrin, Phenol gehören, lahmen die zwischen Nervenund Muskelfasern sich befindenden Gebilde mehr oder weniger elektiv. Der Lähmung kann eine kurze Erregungsperiode vorangehen. Mit Atropin dauert die Erregung etwas länger; demnach nimmt dieses Gift eine Zwischenstellung zwischen den beiden Gruppen ein.Die anderen verwendeten Gifte (außer Veratrin, von dem später die Rede sein wird) üben auf die Zone zwischen Nerv und Muskel keine Wirkung aus, abgesehen von der unspezifischen Schädigungswirkung, die für Morphin besonders evident ist.Auf die Muskelfaser üben einige Gifte (Adrenalin, Ergotamin, Tyramin, Physostigmin, Coffein, Chinin und — weniger stark — Strychnin und Tetrahydro--Naphtylamin) eine erregbarkeitsteigernde Wirkung aus und verursachen so ein lebhaftes Wolkenwandern bei den Chroatophoren. Andere Gifte setzen die direkte Erregbarkeit herab (Atropin) oder bringen sie zum Verschwinden (Chloreton, Cocain).Unter den Giften, die die Erregbarkeit der Muskelfaser steigern, können die wirksamsten, nämlich Physostigmin, Coffein, und, wenn auch seltener, Chinin, unter günstigen Bedingungen eine Kontraktur verursachen. Digitalin und Strophanthin dagegen bewirken stets Kontraktur, die in diesem Falle auch hauptsächlich durch Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser zustande kommt. Verschieden davon scheint dagegen der Mechanismus der Histaminkontraktur zu sein, die wahrscheinlich, ebenso wie die durch Bariumchlorid verursachte Kontraktur, als eine direkte Wirkung auf den kontraktilen Apparat der Muskelfaser zu deuten ist. Die vorangehende Übersicht zeigt, daß verschiedene Gifte an mehr als einer Stelle ihre Wirkung ausüben können; das durch diese Gifte verursachte Symptomenbild stellt also eine Kombination der verschiedenen Elementarwirkungen dar. Im allgemeinen kann man sagen, daß, außer im Falle des Guanidins, die Wirkung auf die Nervenfaser an dem komplexen Symptomenbild der Einwirkung des Giftes auf ein normalinnerviertes Präparat keinen großen Anteil hat; dieses kommt demnach im wesentlichen durch die Wirkungen auf die Muskelfaser und auf die sich zwischen Nerven und Muskel befindlichen Gebilde zustande.Das Hauptergebnis dieser Untersuchung ist der Beweis, daß auch bei den Cephalopoden die Zone zwischen Nerv und Muskel sich als pharmakologisch und physiologisch differenziertes Gebilde erweist; der Beweis für ihre morphologische Differenzierung steht noch aus. Während die Nervenfaser nach der Sektion sehr schnell degeneriert, bleibt die Zwischenzone lange erhalten und behält zunächst ihre spezifische Erregbarkeit für chemische Reize, die sie erst nach mehreren Monaten verliert. Die Zwischenzone unterliegt also wahrscheinlich weniger einer Degeneration als vielmehr einer Atrophie infolge Nichtgebrauches. Das Fehlen einer schnellen Degeneration unterscheidet die Zwischenzone von der Nervenfaser; die schließliche Atrophie unterscheidet sie von der Muskelfaser; auf diese Weise war es möglich, die Resultate der pharmakologischen Analyse auf anderem Wege zu bestätigen.Die elektrische und mechanische Erregbarkeit der Muskelfaser bleibt nach der Nervendegeneration immer gleich, obwohl im ersten Teile dieser Periode die Zwischenzone noch funktioniert, später nicht mehr. Man kann daraus schließen, daß während dieser ganzen Zeit die Zwischenzone durch elektrische und mechanische Reize nicht erregbar ist, sondern nur. durch spezifische chemische Reize. Verschiedene Gründe machen es wahrscheinlich, daß der beschriebene Tatbestand nicht nur auf die Periode beschränkt ist, die der Nervendurchschneidung folgt, sondern auch unter normalen Bedingungen auftritt; das ermöglicht die Auffassung, daß auch normalerweise die Überleitung des Impulses vom Nerven zum Muskel durch die Zwischenzone mittels eines chemischen Mechanismus erfolgt. Die Tatsache, daß unter den die Zwischensubstanz spezifisch erregenden Giften Acetylcholin (dem auch bei den Wirbeltieren bei ähnlichen Phänomenen öfters eine Rolle zugeschrieben wird) und Betain (das in den Muskeln der Cephalopoden vorkommt) sich befinden, macht diese Hypothese wahrscheinlicher.Obgleich sie sich in verschiedener Hinsicht, besonders in bezug auf ihre pharmakologischen Affinitäten, von ihr unterscheidet, ist die Zone zwischen Nerv und Muskel der Cephalopoden der Rezeptivsubstanz der Muskeln der Wirbeltiere nahezusetzen. Die Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten beider Gebilde sind im Text diskutiert worden und man kommt zu dem Ergebnis, daß jene größer sind als diese. Dagegen scheint es bei den Cephalopoden völlig an einer Differenzierung zu fehlen, die der der motorischen Nervenendigungen entspräche. In dieser Hinsicht stimmen die pharmakologischen Daten (das schon lange bekannte Fehlen jeder Wirkung des Curare, sowie die Wirkung des Guanidins auf die Nervenfasern) vollkommen mit den morphologischen überein (Fehlen der motorischen Endplatten). Diese Übereinstimmung macht es sehr wahrscheinlich, daß eine Differenzierung der motorischen Nervenendigungen tatsächlich fehlt.Die Untersuchungen haben bewiesen, daß auch bei der Muskelfaser wenigstens zwei Angriffsstellen der Gifte zu unterscheiden sind. Auf die eine, die mit dem Erregungsprozeß verbunden ist, wirken die meisten unter den untersuchten Giften; auf die andere, die wohl mit dem eigentlichen kontraktilen Apparat zu identifizieren ist, üben Bariumchlorid und sehr wahrscheinlich auch Histamin ihre Wirkung aus.Im Lichte der Resultate der pharmakologischen Analyse konnte man die Interpretation bestätigen, die von den auf der isolierten überlebenden Haut beobachteten Phänomenen von rein physiologischen Standpunkten aus gegeben worden war. Namentlich konnte man erkennen, daß die unmittelbar auf den Reiz folgende diffuse Expansion, die man nach direkter Applikation der Elektroden auf die normale Haut beobachtet, durch eine Erregung der Nerven-und nicht der Muskelfasern zustande kommt. Auf der normalen Haut lassen sich die Eigenschaften der Eigenerregbareit der Muskelfaser nur sehr schwer zeigen. Man kann sie dagegen gut beobachten an den Chromatophoren einer Haut, deren indirekte Erregbarkeit vorher aufgehoben worden ist. An einer solchen Haut sieht man, daß die Eigenerregbarkeit der Muskelfaser immer die gleiche bleibt, unabhängig davon, vor wie langer Zeit und auf welche Weise die indirekte Erregbarkeit erloschen ist.Hinsichtlich des Ursprunges des Wolkenwanderns konnte die Erklärung von Hofmann bestätigt werden, die dieses Phänomen auf die Erregung zurückführt, der jede Radialfaser dadurch unterliegt, daß sie durch die nahen sich kontrahierenden Fasern gedehnt wird. Es werden neue Tatsachen zugunsten und zur Vervollständigung dieser Erklärung beigebracht. Unter anderem wird zur Erklärung der Einsinnigkeit des Wolkenwanderns die refraktäre Periode der Muskelfaser herangezogen, deren Bestehen erklärt, warum der Reiz, der die Fasern trifft, die sich eben kontrahiert haben, unwirksam bleibt.Tyramin und Betain üben beide eine direkte Wirkung auf die Chromatophoren aus, die bei dem ersten in einer Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser und demnach in dem Auftreten von Wolken, bei dem anderen in einer Erregung der Zone zwischen Nerv und Muskel und demnach in einer Kontraktur sich äußert. Da beide Stoffe im Körper, Betain sogar in den Muskeln der Cephalopoden nachgewiesen sind, so kann man sich vorstellen, daß sie nicht nur durch ihre Wirkung auf die Nervenzentren den Zustand der normalen Chromatophoren in jedem Augenblick bestimmen, sondern auch bei den denervierten Chromatophoren das Auftreten der wohlbekannten Phänomene bewirken (peripherogener Tonus), die dem Durchschneiden des Nerven folgen.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren, die der bekannten Wirkung auf die Muskeln wenigstens in den Grundzügen vollkommen entspricht, ermöglicht es durch einige ihrer Eigenschaften, den Wirkungsmechanismus dieses Stoffes einer feineren Analyse-zu unterziehen. Veratrin wirkt auf den Erregungsprozeß derart, daß auch auf einen Einzelreiz eine mehrmalige Wiederholung der Erregung eintritt, die um so viel häufiger und länger andauernd ist, je stärker die Wirkung des Stoffes ge wesen ist.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren zeigt ferner verschiedene andere interessante Eigenheiten; unter anderem ist es möglich, nach vorangehender Einwirkung des Veratrins durch Magnesium eine paradoxe Expansion zu bekommen, die auf eine kontrakturerregende Wirkung des Magnesiums schließen läßt, die sonst nicht zur Beobachtung kommt.Auch die Wirkung des Strophanthins gibt Anlaß zu interessanten Beobachtungen. Unter anderem gibt sie die Möglichkeit, die erregende Wirkung des Lichtes auf die Chromatophoren ganz klar zu beweisen.