Über die Impulsverarbeitung eines mathematischen Neuronenmodelles

Zusammenfassung Das Membranmodell von Hodgkin und Huxley wurde durch einfache lineare Modelle einer erregenden und einer hemmenden Synapse ergänzt. Die Impulsverarbeitung des so entstandenen mathematischen Neuronenmodells wurde mit Hilfe eines Digitalrechners untersucht. In erster Linie interessierten die Eingangs und Ausgangsbeziehungen, d. h. die Zusammenhänge zwischen den Daten der präsynaptischen Anregung und der postsynaptischen Antwort. Die Modellparameter und damit auch die postsynaptische Antwort hängen von der Intensität und vom Zeitverlauf der Anregung ab. Daher wurde das Modell mit Einzelimpulsen, Impulspaaren und Impulsfolgen sowie mit sprungartig und rampenförmig einsetzender Gleichspannung angeregt. Durch die Gleich- oder Daueranregung wird der Fall nachgebildet, daß viele Synapsen gleichzeitig von verschiedenen Impulsfolgen mit hinreichend hoher Folgefrequenz aktiviert werden.Die Gleichanregungskennlinien geben den Zusammenhang zwischen der präsynaptischen Gleichanregung und der stationären postsynaptischen De- oder Hyperpolarisation an (Abb. 5). Sie zeigen Sättigungscharakter; ihre Steilheit besitzt am Anfang den größten Wert und nimmt mit zunehmender De- und Hyperpolarisation ab. Im unterschwelligen Bereich bis zu Depolarisationen von etwa 4 mV ist das Modell stabil, es können nur lokale Antworten erzeugt werden. Im Zwischenbereich von 4–8,8 mV können je nach Anstiegsart der Dauererregung ein oder mehrere Aktionspotentiale hervorgerufen werden. Im instabilen Bereich von 8,8 mV bis etwa 18 mV ergeben sich in jedem Fall periodische Folgen von Aktionspotentialen, deren Folgefrequenz mit wachsender Depolarisation zunimmt.Die Impulshemmungskennlinien (Abb. 12) geben den Zusammenhang zwischen den Amplituden der Eingangsimpulse und der zugehörigen IPSP an. Sie haben ebenfalls Sättigungscharakter. Überlagert man IPSP und Dauerpolarisation, so erhält man mit zunehmender Depolarisation eine Verstärkung der IPSP.Durch erregende Eingangsimpulse können postsynaptische Antworten mit jeder beliebigen Amplitude zwischen 0 und 100 mV erzeugt werden. Die Impulserregungskennlinien (Abb. 7, 27) beginnen mit einer geringen Steigung, die in der Nähe des Schwellenwertes rasch zunimmt. In der Umgebung des Schwellenwertes, wo die postsynaptischen Potentiale in die Aktionspotentiale übergehen, verläuft sie sehr steil und nähert sich dann rasch einem Grenzwert. Überlagert man EPSP mit einer konstanten De- oder Hyperpolarisation, so erhält man in jedem Fall eine Abschwächung des EPSP.Bei der Überlagerung von postsynaptischen Potentialen können starke Impulsverformungen auftreten. Diese sind besonders ausgeprägt, wenn einem großen Hauptimpuls ein kleiner Testimpuls überlagert wird (Abb. 15–20).Aktionspotentiale werden gewöhnlich durch hinreichend starke erregende Eingangsimpulse ausgelöst. Sie können aber auch durch hemmende Eingangsimpulse hervorgerufen werden, wenn das erste positive Nachpotential des IPSP den Schwellenwert überschreitet (Abb. 30).Bei der Anregung des Modelles mit periodischen Impulsfolgen wurde insbesondere die Frequenz- bzw. Impulsratenteilung untersucht. Das Ergebnis ist in Form eines v-Diagrammes dargestellt (Abb. 32, 33).

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Summary A simple neuron model has been developed by adding simple linear excitatory and inhibitory synapse models to Hodgkin and Huxley's model of the giant axon. Some cases of pulse processing of this model have been investigated by an electronic digital computer. The postsynaptic response of the model depends on the shape and on the intensity of the presynaptic impulses. Therefore, it has been activated by single and double presynaptic impulses, by pulse trains and by DC excitation (inhibition). DC excitation (inhibition) simulates the case that there are very many excitatory (inhibitory) synapses activated alternately by pulse trains of high repetition rate.The characteristic curves of the model for DC excitation (inhibition) represent the relationship between the presynaptic DC excitation (inhibition) and the depolarisation (hyperpolarisation) of the postsynaptic membrane potential (Fig. 5). These curves show saturation. At the beginning they are rather steep. With increasing depolarisation (hyperpolarization) the steepness decreases.With DC excitation four states of different stability can be distinguished. Up to 4 mV depolarisation of the postsynaptic membrane the model is absolutely stable; no actionpotentials can be evoked. A quasi stable state exists for depolarisation between 4 mV and 8.8 mV. In this range single actionpotentials or trains of actionpotentials may be evoked. For depolarisations between 8.8 and 18 mV the model is instable; each displacement of the membrane potential in this range generates a periodic tram of impulses. Another quasi stable state exists for depolarisations above 18 mV. In this range single actionpotentials may be evoked which are followed by a damped oscillation (Figs. 21, 23).The characteristic curve for inhibition by single presynaptic impulses represents the relationship between the amplitude of the IPSP and the intensity of inhibition (in the neuron: number of synchronously activated synapses; in the model: amplitude of presynaptic impulse). Inhibitory impulses have been superimposed on DC excitation or DC inhibition. The amplitude of the IPSP increases with increasing depolarisation and decreases with increasing hyperpolarisation (Figs. 12, 14).The characteristic curve for excitation by single presynaptic impulses gives the relationship between the amplitudes of the postsynaptic response and of the presynaptic impulse (Figs. 7, 27). This curve raises slowly in the subthreshold range, very fast close to the threshold and remains almost constant above threshold (Fig. 27). If subthreshold presynaptic impulses are superimposed on DC excitation or inhibition, the amplitude of the postsynaptic response (EPSP) decreases in both cases (Figs. 9, 10).Because of the nonlinearity of the model there are many eases where postsynaptic responses of single presynaptic impulses cannot been added linearly (Figs. 15–20).In general actionpotentials are evoked by sufficiently high excitatory input impulses. They also may be evoked by sufficiently high inhibitory input impulses. In this case the first positive afterpotential may exceed the threshold and evoke a spike (Fig. 30).The model has been activated by periodic pulse trams. Depending on the input intensities and on the repetition rates the model shows three modes of operation: 1. full (one to one) transmission, 2. partial transmission (division of repetition rate), 3. no transmission at all (subthreshold activation) (Figs. 32, 33).