The distribution and systematic position of the Thermosbaenacea

Summary The oasis of El Hamma, southern Tunisia, was visited in September 1950 and 714 specimens of Thermosbaena mirabilis Monod were collected from two baths fed by hot-springs, Ain el Bordj, the type-source, and Ain Sidi Abd el Kadar where the animal had not previously been recorded. The specimens consisted of 164 males, 123 females (73 non-breeding; 50 with brood-pouches), and 94 juveniles; 333 specimens were unfortunately lost on the return journey. Thermosbaena lives in warm brackish water and can survive temperatures fluctuating between 37° and 47° C. but becomes moribund around 35° and dies around 30° C.Apart from examining the springs and baths at El Hamma, a search was made for Thermosbaena in 14 wells and 11 springs scattered over a wide area around El Hamma and Gabès; the River El Hamma was also sampled. The search proved negative in all but the two El Hamma baths already specified. It is suggested that the animal occupies an interstitial habitat in the thermal ground-water at El Hamma, and that it has been collected in the baths not because it has been brought there by the springs flowing into them (as previously believed), but because in the baths the collector has by chance had access to the interstitial habitat. There are grounds for believing that the three species of Monodella discovered on the Italian and Yugoslavian coasts (M. stygicola, M. argentarii, and M. halophila) are also interstitial forms, and that an ancestral habitat in the sea-bed of that part of the Mesogean (Tethys) Sea now represented by the Mediterranean was common to all members of the Thermosbaenacea. The palaeogeographic history of the Mesogean in the North African, Italian, and Yugoslavian areas is discussed and two hypotheses are formulated to account for the present-day habitat of Thermosbaena. The first would regard the organism as a legacy from the final retreat of the Mesogean from southern Tunisia in the lower Eocene. The second envisages the establishment of ancestral stock in a lake lying nearby El Hamma at a time during the Quaternary when a rise in the level of the Mediterranean had converted the lake into a brackish lagoon. This lake subsequently dried out to form the present-day Chott Djerid and it is suggested that Thermosbaena colonized the thermal brackish ground-water at El Hamma as a measure of survival in face of the increasingly saline ground-water of the developing chott. The second hypothesis is regarded as the most plausible. It is considered that the coastal locations of the Monodella species so far discovered indicate a comparatively recent colonization from the sea-bed of the Mediterranean via littoral ground-water. It is pointed out, however, that the palaeogeographic history of Italy and Yugoslavia renders the occurrence of as yet undiscovered species in the Italian and Balkan interior a distinct possibility, the organisms persisting as freshwater or brackish survivors of the Mesogean regression which followed the Pliocene.The systematic position of the Thermosbaenacea is reviewed in the light of recent work and it is concluded that little significance should be attached to the intermediate position of the order between the Peracarida and Syncarida suggested by Taramelli (1954), or to the stomatopodan affinities of the group suggested by Glaessner (1957). It would appear that these relict malacostracans should either be included in the Peracarida, or placed in a pre-peracaridan position as advocated by Siewing (1956, 1958), but the inclusion of the Thermosbaenacea in a new division Pancarida (Siewing, 1958), equivalent in rank to the Peracarida, is clearly premature.

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Sommaire En septembre 1950, au cours d'une visite à El Hamma, oasis au sud de la Tunisie, 714 spécimens appartenant au genre Thermosbaena mirabilis Monod furent récoltés dans deux bassins alimentés par des sources thermales, Ain el Bordj, source typique, et Ain Sidi Abd el Kadar, où jamais encore de tels échantillons n'avaient été trouvés. Cette collection comprenait: 164 mâles, 123 femelles (73 stériles et 50 avec poches reproductrices) et 94 non-adultes. Malheureusement 333 de ces animaux furent perdus durant le voyage de retour. Thermosbaena vit dans une eau chaude et saumâtre, elle peut survivre à des temperatures variant de 37° à 47° C., mais elle commence à s'éteindre aux environs de 35° et meurt aux approches de 30° C.Une recherche pour trouver Thermosbaena fut entreprise, non seulement dans les deux bassins à El Hamma, mais aussi dans 14 puits et sources disséminés sur une large étendue autour d'El Hamma et de Gabès, ainsi que dans la rivière El Hamma dont des échantillons furent analysés. Rien ne fut trouvé en dehors des deux sources mentionnées en premier lieu. On suppose que ces animaux habitent certains interstices dans les fonds des sources thermales d'El Hamma, et qu'ils y ont été trouvés, non pas parce que amenés la par l'écoulement des eaux, mais parce que le collectionneur eut la chance d'acceder à leur terrain d'habitat. Il est raisonnable de croire que les 3 espèces de Monodella trouvées sur les côtes d'Italie et de Yougoslavie (M. stygicola, M. argentarii, et M. halophila) sont aussi du genre habitant des interstices et qu' un ancien habitat, dans les fonds de cette partie de la Mer mésogéenne (Tethys) maintenant réprénté par la Méditerranée était commun à tous les membres des thermosbenacés. L'histoire paléogéographique du Mésogée dans les régions nord-africaines, italiennes, et yougoslaves est en discussion et on formule deux hypothèses pour expliquer le présent habitat de Thermosbaena. La première considérait l'organisme comme un legs de la retraite finale du Mésogée depuis la Tunisie méridionale dans l'Eocène inférieure. La seconde envisage l'établissement d'une réserve ancestrale dans un lac se trouvant près d'El Hamma à une époque où un relèvement du niveau de la Méditerranée avait converti le lac en un lagon saumâtre. Ensuite ce lac s'est asséché pour former l'actuel Chott Djerid et on formule la suggestion que les Thermosbaena ont colonisé l'eau thermale saumâtre à El Hamma comme mesure de survie devant l'eau de plus en plus salée du chott en voie de dévéloppement. La deuxième hypothèse est estimée comme la plus plausible. On considère que la position sur la côte de l'espèce Monodella, dans la mesure où elle a été découverte, indique une colonisation comparativement récente partant du lit de la Méditerranée par l'intermédiaire des eaux littoraux. On souligne, cependant, que l'histoire paléogéographique de l'Italie et de la Yougoslave fait de la trouvaille d'espèces non encore découvertes dans l'Italie et l'intérieur des Balkans une possibilité distincte, les organismes persistant comme survivants d'eau douce ou saumâtre de la regression mésogéene qui suivit le Pliocène.La position systématique des thermosbenacés a été mise au point au cours de trauvaux récents, et l'on arrive à conclure que la position intermédiaire de l'ordre entre la Peracarida et la Syncarida, comme suggeré par Taramelli (1954), ou les affinités stomatopodéennes au groupe suggeré par Glaessner (1957) signifient peu de choses. Il semblerait que ces résidus malacostracéens devraient être inclus à la Peracarida ou placés dans une position pré-peracaridéenne, comme le recommande Siewing (1956, 1958), mais établir que les thermosbenacés sont une branche nouvelle Pancarida (Siewing, 1958) à un rang semblable à la Peracarida, serait certainement une conclusion prematurée.