Parasitism byEphedrus cerasicola [Hym.: Aphidiidae] developing in different stages ofMyzus persicae [Hom.: Aphididae]

The parasitoidEphedrus cerasicola Stary oviposited in the 4 nymphal instars and in newly moulted apterous adults ofMyzus persicae (Sulzer). Development and reproduction of unparasitized and parasitized aphids at 21°C were compared. Unparasitized aphids developed to adults in 6.5 days and started to reproduce after 7 days. Longevity varied between 7 and 42 days. Net reproductive rate (R₀) was 40.7. In contrast to older nymphs, aphids parasitized in the 1 st instar almost never reached the adult stage before mummification. Aphids parasitized in 2nd, 3rd and 4th instar and as newly moulted adults produced respectively 0.07 %, 2 %, 23 % and 32 % of offspring produced by unparasitized aphids. Corresponding reproductive periods were 1, 1.4, 3 and 4 days. Host age at parasitization had a slight effect on the parasitoid's developmental rate and had no effect on egg or pupal survival, or on the sex ratio of the emerging parasitoids.     

Oviposition behaviour ofEphedrus cerasicola [Hym.: Aphidiidae] parasitizing different instars of its aphid host

The parasitoidEphedrus cerasicola Starý oviposited in all 4 nymphal instars and in newly moulted adults ofMyzus persicae (Sulzer). The different host categories were offered with no choice. The duration of an oviposition increased with the age of nymphs, being about 13, 18, 21, 22, and 17 s from 1 st instars to adults, respectively. Observations of number of stabbing attacks prior to oviposition, percent of the encounters not resulting in oviposition, time from first encounter to oviposition, handling time and aphid defensive behaviour also indicated that 1 st instarM. persicae are most easily parasitized. The behaviour ofE. cerasicola in encounters with unparasitized and parasitized hosts, suggested that the parasitoid could discriminate. In encounters with parasitized 1 st to 4th instar aphids,E. cerasicola used only the antennae in 80% of the encounters that resulted in discrimination.     

The use of visual cues in host evaluation by aphidiid wasps

We examined host evaluation behaviour in three species of aphid parasitoids, Ephedrus californicus Baker, Monoctonus paulensis (Ashmead), and Praon pequodorum Viereck (Hymenoptera: Aphidiidae). Mated females were provided with pairwise choices among three kinds of hosts in the laboratory: (green) pea aphid, Acyrthosiphon pisum (Harris), and a green and a pink colour morph of alfalfa aphid, Macrosiphum creelii Davis. Patterns of attack and host acceptance were species-specific. Females of E. californicus did not respond to the presence of aphids prior to making antennal contact. Variations in rates of parasitization (pea aphid>green alfalfa aphid>pink alfalfa aphid) were consistent with differences in aphid defensive behaviours; no ‘preference’ for any host type was evident when aphids were anaesthetized with carbon dioxide. In M. paulensis, the order of preference (pea aphid>green alfalfa aphid>pink alfalfa aphid) did not vary when aphids were immobilized, or presented in the dark, or both. Host movement did not influence the rate of attack by M. paulensis. In contrast, the ranked order of preference in P. pequodorum varied with circumstance. In the light, females attacked pea aphid and green alfalfa aphid with equal frequency, but parasitized significantly more of the former; both kinds of aphids were attacked and parasitized at higher rates than pink alfalfa aphid. In the dark, P. pequodorum females parasitized green and pink alfalfa aphids equally and at higher rates than pea aphids. Whereas E. californicus was more successful ovipositing in immobilized hosts, P. pequodorum females attacked and laid more eggs in normal than anaesthetized aphids. Patterns of host recognition and evaluation are compared across six species representing four genera in the family Aphidiidae.     

Mechanisms of host discrimination and intraspecific competition in the aphid parasitoid Ephedrus cerasicola

The aphid parasitoid Ephedrus cerasicola Starý (Hymenoptera: Aphidiidae) discriminates between parasitized and unparasitized aphid hosts (Myzus persicae (Sulzer), Homoptera: Aphididae) in two different ways. By antennal contact with the parasitized host, it can detect an external marking pheromone which is effective only for a few hours. The behaviour of the parasitoid also indicated that it responded to an internal marker, probably by means of chemoreceptors on the ovipositor. The parasitoid behaviour was studied in encounters with parasitized hosts 0–10 min, 2–3 h, 6–7 h and 23–24 h after the first parasitization. Aphids were superparasitized within 1 h or after 24 h, and aphids in each experiment were later dissected at two different times. It is suggested that the supernumerary offspring were eliminated by chemical means, whether the time between the two ovipositions was 0–1 h or 24 h.

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Résumé Le parasitoïde de puceron, E. cerasicola Starý (Hym.: Aphidiidae) sélectionne les pucerons, Myzus persicae (Sulzer), parasités ou non, de deux façons différentes. Il peut percevoir une phéromone externe de marquage perceptible seulement pendant quelques heures par contact antennaire. Son comportement montre qu'il réagit aussi à un marquage interne, probablement par des chémorécepteurs de sa tarière. Le comportement du parasitoïde a été étudié en le mettant en contact avec des hôtes parasités depuis 0–10 min, 2–3 h, 6–7 h et 23–24 h. Les pucerons ont été surparasités pendant la première heure ou après 24 heures. Les pucerons de toutes les expériences ont été disséqués à deux moments différents. Ceci a conduit à estimer que les descendants en surnombre ont été éliminés chimiquement quand la période entre deux pontes successives était inférieure à 1 h ou supérieure à 24 h.

     

Host discrimination and larval competition in the aphid parasite Ephedrus californicus

Naive and experienced females of Ephedrus californicus Baker (Hymenoptera: Aphidiidae) were tested for their ability to discriminate between parasitized and unparasitized pea aphids, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae). Attacks lasting 6 s generally resulted in oviposition; the average length was 11.8 s. The proportion of parasitized aphids that was rejected varied with the interval length between attacks. It is suggested that host discrimination is time-dependent and can be induced by a pheromone-like external marker left by a first-attacking female (0–9 h), or by changes in host quality associated with parasite development ( 14 h). Experienced, but not naive, females responded to the external marker, which became less effective with time. In superparasitized aphids, the older of two E. californicus larvae usually eliminated a younger competitor; but younger larvae survived under certain conditions. Mechanisms for the elimination of supernumerary larvae varied with the relative developmental stage of the competitors and included physical combat and physiological suppression. Host instar had no effect on larval competition or the female's ability to discriminate.

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Résumé L'aptitude à choisir entre Acyrthosiphon pisum Harris (Hom. Aphididae) parasités ou non a été examinée chez des femelles nouvelles ou expérimentées d'E. californicus Baker (Hym. Aphidiidae). Les attaques durant 6 s étaient généralement suivies de pontes; la durée moyenne d'une attaque était 11,8 s. La proportion de pucerons parasités refusés, variait avec le laps de temps écoulé entre des attaques. Les femelles nouvelles aussi bien qu'expérimentées rejetaient généralement les pucerons contenant les stades les plus âgés de parasites (13–15 h). Cependant, seules les femelles expérimentées évitaient de pondre dans des pucerons attaqués par une autre dans les 9 h précédentes. Quand des femelles expérimentées pouvaient choisir entre 20 pucerons parasités et 20 pucerons sains, en moyenne 73% des 20 premières attaques étaient sur pucerons sains pour des intervalles 9 h. Des attaques non suivies de pontes, c'est-à-dire durant 5 s, n'intervenaient que pour 3% parmi toutes les premières attaques sur pucerons sains; ces attaques atteignaient ultérieurement 17% pour les pucerons sains et 40% pour les parasités.On en a déduit que la sélection des hôtes est temporelle et peut-être induite par un marqueur externe type phéromone, laissé par la lère femelle attaquante (0–9 h), ou par un changement dans la qualité de l'hôte lié au développement du parasite. Les femelles expérimentées, et non les nouvelles, répondaient au marqueur externe, dont l'efficacité diminue avec le temps.Chez les pucerons superparasités, les mécanismes pour l'élimination des larves en surnombre ont varié avec le stade larvaire des compétiteurs, ils comportaient un combat physique et une suppression physiologique. La larve de E. californicus la plus âgée éliminait généralement une compétitrice plus jeune. Cependant les larves les plus jeunes ont survécu dans certaines conditions; c'est-à-dire quand les premiers stades mandibulés luttaient contre les 2e et. 3e stades sans mandibules. Le stade de l'hôte était sans effet sur la compétition ou sur l'aptitude au choix des femelles.

     

Multiparasitism of the green peach aphid, Myzus persicae: competition in the egg stage between Aphidius matricariae and Ephedrus cerasicola

Multiparasitism of the green peach aphid, Myzus persicae (Sulzer) by the solitary aphidiid parasitoids Aphidius matricariae Haliday and Ephedrus cerasicola Starý was studied in the laboratory at 22°C. Single aphids first stung by an A. matricariae female were then offered to a female of E. cerasicola 1, 2 or 3 days later. E. cerasicola oviposited without restraint in such aphids. The multiparasitized aphids were dissected 3 or 4 days after the Ephedrus parasitization or allowed to mummify.Only a single parasitoid, either egg or larva, was found in a dissected host. The relative frequency of the two species was roughly the same in dissection series as in corresponding mummification series. When E. cerasicola oviposited 1 or 2 days after A. matricariae, E. cerasicola was the intrinsically superior species. Dissection showed that the competition occurred at least one day before the Ephedrus egg hatched, and that very few eggs of A. matricariae hatched in such aphids. Apparently, the Aphidius eggs must have been killed by substances injected by the ovipositing Ephedrus female or by substances or structures connected with the Ephedrus egg itself. When E. cerasicola oviposited 3 days after A. matricariae, A. matricariae survived. Probably its 4th instar larvae devoured the eggs of E. cerasicola together with the other host contents.Interspecific competition without larvae involved has not previously been demonstrated in Aphidiidae.

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Résumé L'étude du multiparasitisme de Myzus persicae (Sulzer) par les parasitoïdes Aphidiidae solitaires, Aphidius matricariae Haliday et Ephedrus cerasicola Stary a été réalisée à 22°C. Des pucerons isolés, piqués par une femelle de A. matricariae avaient été proposés ensuite à une femelle de E. cerasicola, 1, 2 ou 3 jours plus tard. E. cerasicola a pondu sans restriction dans de tels pucerons.Des témoins constitués de pucerons piqués par A. matricariae ont permis de déterminer le pourcentage des pucerons piqués, réellement parasités par A. matricariae. Les pucerons parasités une ou plusieurs fois ont pu se mommifier ou ont été disséqués 3 ou 4 jours après avoir été parasités par Ephedrus.Les fréquences relatives de développement des deux espèces, obtenues par dissection ou par étude des mommies, ont été rigoureusement les mêmes. Quand A. matricariae avait pondu 1 ou 2 jours avant E. cerasicola, A. matricariae s'est développé dans au moins 15% des pucerons apparemment multiparasités, contre 60 à 70% dans les témoins. Chez ces pucerons multiparasités, E. cerasicola était un compétiteur intrinsèquement supérieur. Quand A. matricariae avait pondu 3 jours avant E. cerasicola, A. matricariae survivait et se développait dans environ 70% des pucerons multiparasités. Chez ces pucerons, les oeufs d'E. cerasicola avaient probablement été dévorés avec le contenu de l'hôte par les larves âgées d'A. matricariae.Les oeufs des parasitoïdes sont difficiles à observer dans l'hôte les premiers jours après la ponte. Un seul parasitoïde, oeuf ou larve, était découvert lors de la dissection du puceron. La conclusion en a été que la compétition en faveur de E. cerasicola s'est produite quand les deux espèces étaient sous forme d'oeuf et au moins un jour avant l'éclosion d'Ephedrus. On peut en déduire que les oeufs d'A. matricariae sont tués par des substances injectées par la femelle de E. cerasicola lors de la ponte.Une compétition interspécifique n'impliquant pas les larves n'avait jamais été démontrée chez les Aphidiidae.

     

Native primary parasitoids and hyperparasitoids attacking an invasive aphid Uroleucon nigrotuberculatum in Japan

Since the invasion of Uroleucon nigrotuberculatum from North America we searched for parasitoids of this aphid on Solidago altissima in Japan to determine what species of native parasitoids attack the newly invasive aphid. We found three primary parasitoid species: Ephedrus plagiator and Praon yomenae (Braconidae, Aphidiinae) and Aphelinus albipodus (Aphelinidae). We also found eight hyperparasitoid species: Syrphophagus sp. (Encyrtidae), Dendrocerus carpenteri (Megaspilidae), Asaphes suspensus (Pteromalidae) and Pachyneuron aphidis (Pteromalidae) through both E. plagiator and A. albipodus; Phaenoglyphis villosa (Figitidae, Charipinae), Aprostocetus sp. (Eulophidae, Tetrastichinae) and D. laticeps through E. plagiator, and Alloxysta sp. nr brevis (Figitidae, Charipinae) through A. albipodus. Uroleucon nigrotuberculatum is usually attacked by rather polyphagous primary parasitoids, E. plagiator and A. albipodus, in Japan, where an oligophagous parasitoid specialized to allied aphid species is probably absent. The hyperparasitoid community of U. nigrotuberculatum is common to those of the aphids occurring in open field‐type habitats in Japan.     

Asymmetric larval competition between two species of solitary parasitoid wasps: the influence of superparasitism

Abstract.

• 1 We test the hypothesis that a solitary parasitoid wasp may gain in fitness if she lays more eggs in a host.
• 2 Using heterospecific superparasitism (=multiparasitism) between the solitary aphid parasitoids, Aphidius smithi Sharma & Subba Rao and Ephedrus californicus Baker, we show that (i) a superparasitizing female's chance that her offspring will survive competition is an increasing function of egg density, and (ii) survival among same-aged larvae is independent of the oviposition sequence.
• 3 These findings on asymmetric larval competition provide indirect evidence that supports two fundamental, but untested, assumptions underlying models of adaptive superparasitism between conspecific wasps.

     

The effects of two species of hymenopterous parasitoid on the reproductive system of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum

Two cultures of first instar pea aphids, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae), were subjected to parasitization by Ephedrus plagiator (Nees) and Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera: Braconidae) respectively, and a third culture, of fourth instar pea aphids, was subjected to parasitization by E. plagiator. Significant parasitogenic effects on the reproductive system occurred within 24 h of exposure to parasitoids in the form of reductions in both embryo number and the size of the largest embryo, and degenerative changes in the embryos themselves. No evidence was found of direct feeding by the larvae on the host's tissues, until just before larval pupation. The largest embryos of some fourth instar aphids escaped the effects of parasitization probably because they had developed a resistant cuticle by the time of oviposition by the parasitoid. Results suggested that embryonic degeneration was an indirect effect of parasitization due to starvation, interference with the aphid's hormone levels, or both.

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Résumé Trois élevages de 100 à 200 premiers stades d'A. pisum, nés à 24 heures les uns des autres, ont été divisés chacun en un lot témoin et un lot expérimental. Deux des élevages expérimentaux ont alors été soumis au parasitisme d'Ephedrus plagiator ou de Aphidius ervi, le troisième élevage a pu se développer jusqu'au 4è stade avant d'être exposé à E. plagiator. Des échantillons de 10 pucerons ont été retirés de chaque lot après 24 heures et ensuite toutes les 48 heures pour être disséqués dans du liquide physiologique. Les nombres d'ovarioles et d'embryons et la taille du plus gros embryon ont été notés. Des cellules développées, issue de la séreuse de l'oeuf de l'hyménoptère se sont disséminées dans l'hémolymphe de l'hôte et ont servi d'aliment aux larves en développement. Seul le dernier stade larvaire des parasitoïdes s'est alimenté sur les tissus de l'hôte et ceci avait lieu juste avant la nymphose. Des effets significatifs se sont traduits après 24 heures par la réduction du nombre des embryons, par la diminution de la taille du plus grand de ceux-ci et par des altérations dans les embryons eux-mêmes.

     

Foraging by the aphid parasitoid Ephedrus cerasicola for patchily distributed hosts

Females of the aphid parasitoid Ephedrus cerasicola were released into small glasshouses containing 20–25 paprika plants (Capsicum annuum L.), either aphid-free (controls) or infested with different numbers of Myzus persicae (Sulzer), i.e. from 0 to about 1000 aphids per plant. The number of parasitoids per plant were counted 1 h, 2 h, 3 h, 4 h, 5 h, 6 h, 8 h and about 24 h after the release. During the last inspection (24 h) the parasitoids were removed. In the aphid-infested houses, the parasitoids soon gathered on the most heavily infested plants (500–1000 aphids per plant), while the aphid-free and low-infested plants (50–200 aphids per plant) were almost free from parasitoids. In the aphid-free houses, a significantly lower portion of the released parasitoids were found on the plants, and they did not show any preference for certain plants. The percentage parasitism, based on mummies on the plants, was rather density independent after a slight peak on plants with about 50 aphids. No superparasitism was found by dissection of aphids.

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Résumé Des femelles de l'aphidophage Ephedrus cerasicola ont été lachées dans de petites serres contenant 20 à 25 pieds de paprika (Capsicum annuum), contaminés par des effectifs de 0 (témoins) à 1000 pucerons (Myzus persicae) par pied. Le nombre de parasitoïdes par plante a été rélevé 1 h, 2 h, 3 h, 4 h, 5 h, 6 h, 8 h, et environ 24 h après leur libération. Les E. cerasicola adultes ont été retirés lors de la dernière inspection (24 h). Dans les serres infestées, les femelles se rassemblent sur les plantes les plus contaminées (500 à 1000 pucerons par pied), tandis que les plantes sans pucerons ou faiblement contaminées (50 à 200 par plante) n'en avaient presque pas. Dans les serres sans pucerons, des femelles en proportion significativement plus faible ont été trouvées sur les plantes, sans qu'elles aient manifesté une préférence pour certaines d'entre elles. Le taux de parasitisme, d'après le nombre de momies par plante, est apparu plutôt indépendant de la densité, après un faible pic pour les plantes avec environ 50 pucerons. Les dissections de pucerons n'ont révélé aucun superparasitisme.