恒频-调频蝙蝠特化的听觉系统对回声定位的适应

在漫长的生物演化过程中,蝙蝠演化出了能飞行和高度适应生存环境的生物声纳系统和行为.蝙蝠属于哺乳动物纲的翼手目(Chiroptera),是唯一能真正飞行的哺乳动物,其种类超过1000种,位列哺乳类动物的第二大目.根据其体型大小和形态特征将其分成大蝙蝠亚目(Megachiroptera)和小蝙蝠亚目(Microchiroptera).对蝙蝠的研究具有重要的科学意义和实际应用价值,如在听感觉方面与人类共享听觉的某些基本原理,研究结果有助于认识人类听觉.它们发出的回声定位信号规整,便于模拟后用于研究听觉系统对声信号加工的机制,尤其是在听中枢对复杂声信号处理方面,认识其细胞和分子机制才刚开始,它们是极好的模型动物.另外,在仿生学方面也具有极其重要的价值,回声定位蝙蝠的生物声纳系统具有极高的时间和空间分辨率,是极具诱惑力的研究课题.有关恒频-调频蝙蝠听觉结构和功能的研究,已有相当的时日,获得了不少新的认识,窥探到敏锐的听觉与回声定位行为之间的某些适应性的机制,本文对这方面的研究进展做了简要介绍和评述.     

菲菊头蝠的下丘神经元基本声反应特性

自由声场刺激条件下，采用单单位胞外微电极记录方法，研究了一种未被研究过的恒频/调频(CF/FM)蝙蝠——菲菊头蝠(Rhinolophus pusillus)的下丘神经元基本声反应特性，其结果发现，在所得的110个下丘神经元中，发放类型包括相位型(54.5%)、紧张型(25.5%)、持续型(7.3%)、梳齿型(7.3%)和暂停型(5.4%)等5种类型。记录深度在208～1 855(829.0±328.1)μm之间，最佳频率在16.7～75.6(38.9±15.7)kHz之间，最小阈值在5～74(34.7±13.6)dB SPL之间，阈上10 dB SPL潜伏期在5.0～27.5(15.2±3.9)ms之间。最佳频率随记录深度的增加而增大(r=0.957 8，P<0.001)；记录的54个频率调谐曲线(FTCs)均为开放型，其中52个为单峰型，2个为双峰型。52个单峰型FTC的Q_10-dB值介于1.56～31.61之间，并且大部分是狭窄型(Q _10-dB值>5)，占69.2%(36/52)，少部分为宽阔型(Q _10-dB值<5)，占30.8%(16/52)。2个双峰型神经元FTC在低频处为宽阔型，高频处为狭窄型，Q _10-dB值分别为1.95、8和2.89、6.51。共获得34个神经元的强度－发放率函数(RIFs)，可分为单调型、非单调型和饱和型。结合先前所研究的FM蝙蝠——普通伏翼蝠(Pipistrellus abramus)下丘神经元的基本声反应特性，比较分析了CF/FM蝙蝠与FM蝙蝠下丘神经元的声反应差异及其行为学意义。     

调频声调制方向选择性与其前掩蔽的关系:小鼠下丘细胞内记录研究北大核心CSCD

细胞外记录研究报道听中枢神经元的调制方向选择性和前掩蔽均与神经抑制有关,但由于未能获得抑制性突触输入作用的直接证据,尚存有争议。本研究在20只昆明小鼠(Mus musculus Km)上进行在体细胞内记录,研究了下丘神经元调频声的调制方向选择性或偏好与其前掩蔽之间的关系。共获得93个下丘神经元,对其中37个产生动作电位(action potential,AP)发放且数据完整的神经元做了分析和讨论。在上扫选择性神经元(n=12)频率调谐的高频边存在抑制性突触后电位构成的抑制区,而在下扫选择性神经元(n=8)的低频边存在抑制区,在不具有调制方向选择性的神经元(n=17)频率调谐的高、低频边均未观察到有明显的抑制区,表明这些抑制区是调频声调制方向选择性形成的重要原因。比较上扫和下扫调频声对上、下扫选择性和非选择性神经元的前掩蔽效应,结果显示具有调制方向选择性的神经元,其所偏好方向的调频声对最佳频率(best frequency,BF)声产生的前掩蔽强于非偏好的调频声;而无调制方向选择性神经元,上、下扫调频声的掩蔽效应无差异。以上结果提示,AP后跟随的强抑制性突触后电位可能是调制方向选择性神经元前掩蔽产生的机制。     

南蝠回声定位叫声的分析

蝙蝠科是翼手目中种类最繁多、分布最广泛、进化最成功的科之一 ,全球共有 42属 35 5种(Ｎｏｗａｋ ,1991)。该类群的大多数物种都以超声波回声定位来进行捕食 ,其回声定位行为的多样性以及捕食策略的多样性 ,一直都是动物生态学中的研究热点。南蝠 (Ｉａｉｏ)属蝙蝠科南蝠属 ,为单型种 ,主要分布于我国 (罗蓉等 ,1993)。它是蝙蝠科中体形最大者 ,以前对其生态学方面的研究非常少 ,而对其回声定位的研究则未见报道。南蝠捕食时的叫声与飞行及悬挂状态下的叫声的基本特征一致 (声谱图及谐波等 ) ,仅在叫声次数上有一定差异。因此本文将录制南…     

重复短声调频在豚鼠诱发的皮层慢反应及反应阈

重复短声调频在豚鼠诱发的皮层慢反应的基本特征与其他声刺激诱发者相似,它为一正负正三相波,第一正峰的潜伏期约50ms。以调频深度表示的反应阈△f_r较易测定,可以作为动物频率辨别能力的定量表达。对从250至4000pps的复频,豚鼠△fr的均值只在2.0至2.6pps间波动,因此对需要比较不同状况时△fr的变化,一般只取复频1000pps的△f_r便可代表,不必取整个△f_r曲线。听觉系统对重复短声的频率变化比纯音的容易检别,本文对可能的机理进行了讨论。     

大棕蝠江南亚种回声定位声波特征与分析

在自建录音棚内录制大棕蝠汀南亚种Eptesicus serotinus andersoni不同状态下的同声定位声波,使用单因素方差分析(One-Way ANOVA)方法埘小同状态下的声波参数进行显著性差异分析和均值的多重比较,结果表明,大棕蝠江南亚种回声定位声波为短的、宽带的且能量大部分集中在第1谐波的调频型声波,伴有3～4个谐波.并且飞行、悬挂和手持状态的各声波参数均存在显著差异(P<0.05).悬挂状态同声定位声波的声脉冲持续时间大于飞行和手持状态,飞行状态下回声定位声波声脉冲间隔最小,但同声定位声波的主频率为所有状态中最高的.回声定位声波的这些特征及差异体现了与其捕食策略和捕食生境的适应性.     

菲菊头蝠的下丘神经元基本声反应特性

自由声场刺激条件下,采用单单位胞外微电极记录方法,研究了一种未被研究过的恒频/调频(CF/FM)蝙蝠———菲菊头蝠(Rhinolophuspusillus)的下丘神经元基本声反应特性,其结果发现,在所得的110个下丘神经元中,发放类型包括相位型(54·5%)、紧张型(25·5%)、持续型(7·3%)、梳齿型(7·3%)和暂停型(5·4%)等5种类型。记录深度在208~1855(829·0±328·1)μm之间,最佳频率在16·7~75·6(38·9±15·7)kHz之间,最小阈值在5~74(34·7±13·6)dBSPL之间,阈上10dBSPL潜伏期在5·0~27·5(15·2±3·9)ms之间。最佳频率随记录深度的增加而增大(r=0·9578,P<0·001);记录的54个频率调谐曲线(FTCs)均为开放型,其中52个为单峰型,2个为双峰型。52个单峰型FTC的Q10-dB值介于1·56~31·61之间,并且大部分是狭窄型(Q10-dB值>5),占69·2%(36/52),少部分为宽阔型(Q10-dB值<5),占30·8%(16/52)。2个双峰型神经元FTC在低频处为宽阔型,高频处为狭窄型,Q10-dB值分别为1·95、8和2·89、6·51。共获得34个神经元的强度-发放率函数(RIFs),可分为单调型、非单调型和饱和型。结合先前所研究的FM蝙蝠———普通伏翼蝠(Pipistrellusabramus)下丘神经元的基本声反应特性,比较分析了CF/FM蝙蝠与FM蝙蝠下丘神经元的声反应差异及其行为学意义。     

大趾鼠耳蝠回声定位声波特征与分析

在12 m×4 m×4 m的围网内录制大趾鼠耳蝠(Myotis macrodactylus)飞行与悬挂状态下的回声定位声波,使用双尾t-检验对不同状态下的声波参数进行差异显著性分析.结果表明,大趾鼠耳蝠回声定位声波为短的、宽带的且能量主要集中在第1谐波的调频型声波,伴有1-2个谐波.第1谐波起始频率、带宽和声脉冲间隔在飞行与悬挂状态下具有显著差异(P<0.05).回声定位声波飞行状态下的第1谐波终止频率、带宽、声脉冲持续时间和声脉冲间隔均存在性别差异,而主频率没有显著的性别差异.回声定位声波的这些特征及差异体现了对其捕食生境、捕食策略及通讯行为的适应.     

豚鼠内膝体的纯音调频诱发电位

本工作记录和分析了豚鼠内膝体调频诱发电位的反应特性、反应类型及反应阈,并与听皮层的反应作了比较。和听皮层的一样,内膝体调频诱发电位也有“给”、“撤”和“给—撤”等反应类型,平行记录表明,同侧听皮层的反应类型和内膝体的有严格的一致性变化。内膝体调频诱发反应阈△Fm随载波F(250Hz—16kHz)的变化而变,其趋势也和听皮层的相似,但阈值较听皮层的为高。当F小于 2kHz左右时,内膝体的 △Fm没有随F而增大的明显趋势,一般分布在30Hz上下,比听皮层的约高15Hz。当F大于 2kHz时,△Fm随F的增高而相应地增大,和听皮层的△Fm差值也随之而渐次增大(差15—33Hz)。这说明对精确的频率分辨,内膝体不是最高级中枢。在内膝体分析的基础上,听皮层可进一步提高分辨精度。     

三种蝙蝠飞行状态下回声定位信号的比较

对马铁菊头烟、萨氏伏翼与白腹管鼻蝠在飞行状态下的回声定位信号进行了比较研究。结果表明：马铁菊头蝠的回声定位为长恒频一调频声（CF－FM）叫声（叫声持续时间均长于10ms）,具有两个谐波;萨氏伏翼与白腹管鼻蝠的回声定位均为宽频调频声（FM）叫声,叫声持续时间分别为3．0±1．3ms和3．6±3．0ms,具有两个或三个谐波。这些回声定位叫声的特性可能与它们所处的生境相适应。