适合度的相对性与路径依赖的自然选择

自然选择理论认为生物个体或者种群在进化的过程中, 其基因或者性状、行为策略的选择一定是能够提高其适合度或者达到某个可期的“目标”。然而, 随着某个突变基因或者性状特征、行为策略在种群中扩散, 其期望收益将随着其在种群中分布的密度变化或环境改变而发生改变, 这就是适合度景观的悖论, 即静态的、固定可期望的收益可能因此而不存在。基于动态而非静态适合度景观的概念, 我们提出路径依赖的自然选择概念。路径依赖的自然选择过程中, 一个突变的基因或表型在某种环境下随机产生, 但是该基因或表型在某些特定环境下会产生正反馈。尤其是在正反馈与随机漂变的共同作用下, 多条路径的演化就可能发生, 并且其路径的形成将同时受到其种群进化历史过程和空间特征分布等因素的强烈影响。而在不同路径下, 由于观测维度、角度和尺度的不同, 适合度意义将因此而存在不同。在此意义下, 自然选择更可能选择路径频率而不是适合度大小。基于上述概念, 我们借鉴现代物理学中复函数的方法, 来描述多重动力对物种形成或者生物特征、种群进化等路径依赖的演化过程, 以期为同域物种、隐存种形成以及生物多样性演化提供解释机制。     

微生物相互作用中的空间自组织

微生物在全球生态系统中占据着重要地位, 其中一个重要的研究领域是微生物与环境(包括无机环境与生物环境)之间的相互作用。在生态相互作用过程中, 微生物常常通过自组织形成特定的空间模式。微生物的空间模式在种群稳定性、群落动态变化以及维持合作行为方面具有重要作用。本文中, 我们梳理了当下对微生物空间自组织及其所形成的空间模式的研究内容, 首先介绍什么是空间自组织, 再根据生态相互作用类型对自组织的空间模式进行描述, 其中重点讨论合作与竞争中的空间模式, 接着关注微生物空间自组织的过程, 最后我们指出空间自组织对整个群体的结构和功能稳定具有重要意义。研究微生物种群间相互作用中的空间模式, 有助于探索维持合作行为的新机制, 进而为微生物共生系统的构建提供新的理解。     

非对称性有利于合作行为的演化

解释合作行为的演化一直是社会行为学和进化生物学研究的核心问题之一. 经典的亲选择和互惠选择理论认为, 合作双方由于高度的亲缘关系(遗传相似性)或互惠关系而存在合作均衡或进化稳定策略. 这些经典合作演化理论都暗含合作双方是对称的前提假设, 即合作双方的实力对等. 然而, 在现实的合作系统中, 博弈双方几乎都是实力不对等的非对称性相互关系. 运用“鹰鸽博弈”模型及博弈理论发现, 若博弈双方的实力不对等, 博弈双方冲突的频率与博弈双方实力的对比有着密切关系, 即: 博弈双方实力对比越悬殊, 合作的频率越大, 而实力对等时发生冲突的频率最大. 该结果表明, 相互作用个体间的非对称性将可能是合作关系演化的关键动力之一, 且非对称性合作系统并不存在稳定的纯策略Nash均衡. 模型结果有效地解释了为什么在几乎所有的著名合作系统中都观测到了合作双方的冲突行为. 该模型同时发现, 博弈双方发生合作频率的大小与冲突的单位成本收益呈负相关, 而合作方冲突行为的单位成本收益可能取决于合作个体从其系统扩散到其他系统的几率或从原有系统退出的成本大小. 而扩散到其他系统几率越小, 或退出成本越高, 合作接受方(优势方)对合作方的不合作行为惩罚越可信, 合作系统因而可能越稳定.     

西双版纳热带雨林对叶榕传粉生物学

研究了西双版纳热带雨林地区雌雄异株植物对叶榕(Ficus hispida L.)的生物学、传粉物候学以及榕小蜂(Ceratosolen solmsi marchali Mayr)的传粉和繁殖行为.研究结果表明:雌雄异株的对叶榕与其他雌雄同株的榕属植物不同,它的种子形成与传粉者有着更为复杂的相互关系.对叶榕一年结隐花果6～8次,结果高峰期4～5次,其中雄性植株仅产生花粉和孕育榕小蜂,而雌性植株(无雄蕊)则需榕小蜂带花粉进入隐花果内,进行传粉授精,使之发育成种子.对叶榕的成熟花粉不能从花药开裂处自行散发出来,必须由榕小蜂采集才能散落.榕小蜂雌蜂羽化、交配后,找到雄花区,用足、触角、口器在推动中采集花粉.雌蜂飞出熟榕果找寻雌株或雄株榕树上的幼嫩隐花果,一般需3～67 min;一部分雌蜂在雄株中寻找幼嫩的隐花果,进去产卵繁殖,另一部分雌蜂则寻找雌株雌花期嫩隐花果进去传粉.雌蜂在雌株榕树的隐花果内传粉时间为15～23 h,在雄株榕树的隐花果内产卵时间为6～9 h.对叶榕小蜂在雌株上进入单个隐花果的数量多少关系到雌花结实率;观察表明,每个隐花果最佳进蜂数为2头;榕小蜂传粉后榕树成熟种子形成率在54.1%～82.5%之间,平均为73.8%;而在雄株上雌蜂进蜂数量则关系到榕小蜂在隐花果内的产卵率,每个隐花果最佳进蜂数为3～4头,产卵率在72.3%～93.8%之间,平均为84.4%.     

榕树-榕小蜂互惠合作系统中的非对称性博弈

榕树及其传粉榕小蜂是自然界中目前所知道的关系最为紧密的互利共生系统之一。随着研究的深入, 越来越多的证据发现榕树-传粉榕小蜂之间互惠合作的过程中存在着复杂的竞争和对抗关系, 例如榕树与传粉榕小蜂之间对公共资源的竞争、传粉欺骗与宿主对传粉者的惩罚、榕树与传粉小蜂之间的“军备竞赛”等。在相互竞争或者对抗关系中, 双方表现出非对称性相互作用。其非对称性关系主要表现出如下3个特征: (1)收益不对称, 即榕树(宿主)与传粉榕小蜂(共生体)之间在资源利用等方面的实力不对称; (2)榕树与传粉榕小蜂之间的信息不对称; (3)进化速率不对称。这些非对称的相互作用可能导致种群的波动、榕树与传粉榕小蜂相互适应和进化策略的变化。因此, 理解榕树与传粉榕小蜂之间的非对称交互作用有助于理解为什么合作和冲突在互利共生关系中经常能同时存在, 也将有助于解释榕树-传粉榕小蜂种间相互关系和物种的多样性。     

非传粉小蜂的食性及其对榕树-传粉小蜂系统稳定性的影响

榕树与其传粉小蜂形成了高度专一的互惠共生系统。非传粉小蜂则是该系统的资源掠夺者,但它与该系统共存的机制仍不清楚。于2003年12月-2004年4月在西双版纳以聚果榕（Ficus racemosa L．）为材料,研究了寄生在聚果榕榕果内的5种非传粉小蜂的食性及相互关系,以探讨非传粉小蜂与榕树-传粉小蜂系统共存的机制。结果表明：寄生在聚果榕榕果内的5种非传粉小蜂中,仅Platyneura testacea Motschulsky和Platyneura,mayri Rasplus能刺激子房发育成瘿花,是造瘿者;Apocrypta sp．,Apocrypta westwoodi Grandi和Platyneura agraensis Joseph不能刺激子房发育成瘿花,是拟寄生者。传粉小蜂的拟寄生者和造瘿者对传粉小蜂有负的影响。但在蚂蚁和造瘿者的拟寄生蜂作用下,这种负面影响并不显著,而且它们对榕树繁殖没有显著影响。对小蜂自然种群的分析表明,传粉小蜂处于优势地位。说明在自然情况下传粉小蜂的拟寄生者和造瘿者的种群维持在一个较低水平,对榕树一传粉小蜂系统稳定性影响较小,故能与之长期共存。     

聚果榕小蜂繁殖性雌蜂的时空分布格局

运用扩散系数、聚集指数、平均拥挤度、聚块性指数、Green指数和负二项参数等指标比较分析了聚果榕小蜂Ceratosolenfusciceps繁殖性雌蜂的时空分布格局 ,用t-检验拟合了扩散系数测定时分布格局偏离泊松分布的显著性。结果显示 ,聚果榕小蜂繁殖性雌蜂在不同季节阶段的空间分布格局皆为聚集分布 ,不同季节时期之间有较大差异 ,反映了该种繁殖性雌蜂的活动存在比较明显的季节波动。格局强度指标的测度表明 ,聚集分布格局在雨季和雾凉季表现更强且尤以雨季为甚。繁殖性雌蜂的聚集分布格局决定了整个榕小蜂种群分布格局的聚集性 ,还影响着榕树的雌雄性别功能分配格局 ,从而在更深层次上作用于榕小蜂和榕树的互惠共生     

路径依赖下的物种形成机制

生物科学几乎所有研究都需要物种概念作为基础, 生物多样性研究亦需要可操作的物种概念, 但现有物种概念存在不同程度的人为因素或难操作性, 对物种划分造成不利影响。本文引入“进化路径”这一概念, 说明适合度景观时刻变化着, 物种在每个进化时间点上依据瞬时适合度选择下一时刻的进化状态, 且总是沿着动态适合度景观中适合度增加的方向进化。基于演化博弈的方法, 以随机过程为例模拟物种的进化过程。进而提出路径依赖下的物种形成机制, 并在此基础上给出可操作的物种定义, 即: 针对基因、性状、生态过程等任一状态下两个群体内个体的多个变量做统计分析, 若群体之间同时在两个或多个维度状态下呈现出的不连续性d大于群体内变量呈现出的差异性σ_k, 则拥有相应变量的个体属于不同物种。