兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性

叶片易受环境因子影响,其形态解剖结构特征不但与叶片的生理功能密切相关,而且反映树木对环境变化的响应和适应。叶片结构的改变势必会改变树木的生理功能。同一树种长期生长在异质环境条件下,经过自然选择和适应,会在形态和生理特性等方面产生变异,形成特定的地理种群。另外,母体所经受的环境胁迫也会影响到其子代的生长、发育和生理等特征。因此,了解植物叶片形态结构对环境变化的响应与适应是探索植物对环境变化的响应适应机制的基础。兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.)是我国北方森林的优势树种,主要分布在我国东北地区,但日益加剧的气候变化可能会改变其现有的分布区。为了区分叶片对气候变化的可塑性和适应性,本研究采用同质园法比较测定了6个不同气候条件下的兴安落叶松种源的32年生树木的针叶解剖结构和光合生理相关因子,利用石蜡切片方法分析了针叶的解剖结构特征、光合能力（Pmax-a）、水分利用效率（WUE）之间的关系及其对气候变化的适应性。结果表明：表皮细胞厚度、叶肉细胞厚度、传输组织厚度、维管束厚度、内皮层厚度以及叶片总厚度均存在显著的种源间差异（P < 0.05）。叶肉细胞厚度与Pmax-a、气孔导度和WUE之间均存在显著的正相关关系（P < 0.05）。叶肉细胞厚度、表皮细胞厚度、叶片总厚度以及叶肉细胞厚度和表皮细胞厚度在叶片总厚度中所占比例均与种源地的干燥度指数（即年蒸发量与年降水量之比）呈正线性关系。这些结果说明：不同种源兴安落叶松针叶解剖结构因对种源原地气候条件的长期适应而产生显著的差异,从而引起其针叶光合作用、水分利用等生理功能发生相应的变化,从而有利于该树种在气候变化的情景下得以生存和繁衍。     

植物应对干旱胁迫的气孔调节

气孔是植物控制叶片与大气之间碳、水交换的重要门户,植物的生长和生存都依赖于叶片气孔对碳获取和水散失的调控.因此,气孔调节机理研究与气孔导度模型研发是精确模拟陆地生态系统碳、水循环过程不可或缺的内容.近年来,随着气候变化的加剧,干旱事件愈发频繁,对植物的存活、生长和分布产生深刻影响.为了深入理解植物碳-水耦合机理过程、预测全球变化下植物及群落的动态,开展植物应对干旱胁迫的气孔调节研究尤为重要.本文综述了植物在干旱胁迫条件下气孔调节机制和模型研究进展.首先阐述了植物气孔对干旱胁迫的主动调节与被动调节,讨论了气孔调节的演化过程,包括蕨类和石松类植物的被动水力调节、被子植物的主动调节和裸子植物的双重调节机制,认为裸子植物的气孔调节方式是植物进化过程中介于蕨类、石松类植物和被子植物之间的一种重要过渡类型.然后分析了气孔调节与水力调节的关系,讨论了“植物水势和气孔导度解耦”问题中存在的争议.之后介绍了基于水分利用效率假说和最大碳增益假说所建立的气孔导度优化模型的应用,并指出后者有更强的预测能力和应用前景.最后,为了有效减少植被对气候变化响应预测中的不确定性,提出了2个亟待开展的研究问题:将植物叶片的气孔调节功能研究由个体扩展到生态系统甚至更大尺度,改进陆地生态系统碳水循环机理模型;量化气孔调节的主动水力反馈过程,修正植物气孔功能水力模型.     

东北温带森林20种乔木树种叶片干旱容忍性特征

全球范围内干旱频率和强度的增加严重影响树木生长,甚至导致森林大面积死亡。压力-容积(PV)曲线能够反映树木对干旱的容忍能力,但在局域尺度上尚未确定哪个PV曲线参数具有最优指示性。通过测定东北温带森林20种主要树种(包括16种被子植物和4种裸子植物)的PV曲线性状,包括质壁分离时的相对含水量(RWC_tlp)、失膨点叶水势(TLP)、饱和含水时的叶渗透势(π₀)、细胞弹性模量(ε)、叶水容(C_leaf)及叶结构性状(比叶面积和叶密度),研究局域尺度上叶片耐旱性的最佳指示性状,并分析叶片PV性状与结构性状间的相关性。结果表明: 被子植物的RWC_tlp 显著大于裸子植物,但其C_leaf 显著小于裸子植物,这表明用RWC_tlp和C_leaf可以指示东北温带森林不同功能型树种间耐旱性的大小。在被子植物中,TLP和π₀与叶密度呈显著负相关,且均与比叶面积呈显著正相关;而ε与比叶面积呈显著负相关。然而,裸子植物PV曲线性状与叶结构性状之间呈现与被子植物完全相反的趋势。裸子植物与被子植物树种之间PV曲线性状与叶结构性状关系的差异,可能归因于二者采取不同的干旱响应和适应策略。     

落叶阔叶林反照率的时间变化与影响因素

反照率原位测量对生态系统能量收支及其遥感应用至关重要,但目前坡面地形反照率的测量方式有局限且可见光与近红外波段反照率时间变化的差异尚不清楚。本研究以东北地区帽儿山森林生态站的落叶阔叶林为例,探究入射和反射太阳辐射(SR,300～2800 nm)、光合有效辐射(PAR,400～700 nm)、近红外辐射(NIR,700～2800 nm)的反照率时间变化特征及其影响因子,同时分析了两种辐射表安装方式反照率的差异。结果表明: 晴天SR和NIR反照率日变化呈上下午不对称的U型曲线,但PAR从早到晚递增;阴天反照率均先急剧下降后趋于稳定。平行于坡面测量增大了反照率的日均值,但缓和了SR、NIR反照率日不对称的现象。从整个生长季来看,SR、NIR与PAR反照率水平测量时最大值分别为0.16、0.27和0.11,最小值分别为0.07、0.11和0.03。SR和NIR反照率季节变化均为先增大后减小(7月为峰值),PAR则相反,SR反照率主要受NIR而不是PAR控制。各波段反照率季节变化的影响因子按照贡献率排序为宽带归一化植被指数(61.7%～78.5%,可表征叶面积指数)>太阳高度角(15.4%～36.9%)>晴空指数(0.4%～36.9%)。     

植物残体去除对帽儿山温带落叶林土壤碳、氮、磷化学计量特征及其相关因子的影响

2007年在帽儿山温带落叶阔叶林中设置了地上凋落物去除(NL)、根系去除(NR)2个处理,9年后(2016年)测定土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)浓度,以及土壤含水率和容重.结果表明: NL和NR处理表层(0～10 cm)土壤C浓度分别降低15.6%和10.7%,0～30 cm土层加权平均C浓度分别降低7.9%和4.6%;NL处理表层土壤N浓度降低10.2%,而NR处理表层土壤P浓度增加6.6%,两种处理均降低了表层土壤的C:P和N:P.标准主轴回归分析表明,不同处理间0～30 cm各土层C、N、P浓度的回归斜率均差异显著,土壤C浓度与土壤含水率、容重的回归截距也差异显著,这表明处理使土壤C、N、P化学计量与土壤物理性质发生了协同变化.建议今后植物残体去除处理试验考虑生态化学计量的调控作用.     

生态系统演替过程中土壤与微生物碳氮磷化学计量关系的变化

土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征会显著影响微生物的生长、群落结构、生物量C:N:P化学计量及其代谢活动。然而生态系统演替过程中土壤-微生物C:N:P化学计量的时间格局及其协调关系还不明确。为此, 该研究收集了2016年5月以前发表的文献中19个生态系统演替序列(包括13个森林、6个草地生态系统)的土壤-微生物生物量C:N:P研究结果, 整合分析了其中土壤-微生物生态化学计量的时间动态, 结果表明: (1)生态系统演替过程中土壤C:N没有一致的时间格局, 而土壤C:P和N:P均随演替进程显著增加, 其中土壤C:N:P与演替时间之间线性关系的斜率与相应演替序列的初始土壤有机C含量呈负相关关系。(2)演替进程中土壤-微生物生物量C:N:P没有一致的时间格局。(3)微生物生物量C占土壤有机C百分比(qMBC)、微生物生物量N占土壤全N百分比、微生物生物量P占土壤全P百分比均随着演替进程而显著增加, 即单位资源所能支持的微生物生物量随着演替进程而增加, 这与宏观生态系统演替理论相符。(4) qMBC随着土壤C:N、C:P和N:P以及C:N、C:P和N:P化学计量不平衡性(即土壤C:N、C:P和N:P分别除以微生物生物量C:N、C:P和N:P)的增加而减小; 其中, C:N、C:P和N:P化学计量不平衡性解释了qMBC变异性的37%-57%, 是演替时间解释率的7-17倍, 表明土壤-微生物生态化学计量关系对qMBC演替动态有重要影响。该研究强调了生态化学计量学理论和生态系统演替理论在土壤微生物时间动态研究中的重要作用, 表明适当地融合生态学宏观理论于土壤微生物研究可以加深对土壤-微生物生态过程的认识。     

通量的影响

东北地区森林生态系统因其面积大,碳贮量高而在本地区和我国碳平衡中占有重要的地位。土壤表面CO₂通量(RS)作为陆地生态系统向大气圈释放的主要CO₂源,其时空变化直接影响到区域碳循环。该研究采用红外气体分析法比较测定我国东北东部次生林区6个典型的森林生态系统的RS及其相关的土壤水热因子,并深入分析土壤水热因子对RS的影响。研究结果表明：影响RS的主要环境因子是土壤温度、土壤含水量及其交互作用,但其影响程度因生态系统类型和土壤深度而异。包括这些环境因子的综合RS模型解释了 67.5%～90.6%的RS变异。在整个生长季中,不同生态系统类型的土壤温度差异不显著 ,而土壤湿度的差异显著(α= 0.05)。蒙古栎(Quercus mongolica)林、红松(Pinus koraiensis)林、 落叶松(Larix gmelinii)林、硬阔叶林、杂木林和杨桦(Populus davidiana_Betula platyphylla)林的RS变化范围依次为：1.89～5.23 µmol CO₂•m^－2•s^－1,1.09～4.66µmol CO₂•m^－2•s^－1,0.95～3.52µmol CO₂•m^－2•s^－1,1. 13～5.97µmol CO₂•m^－2•s^－1,1.05～6.58µmol CO₂•m^－2•s^－1和1.11～5.76µmol CO₂•m^－2•s^－1。RS的季节动态主要受土壤水热条件的驱动而呈现单峰曲线,其变化趋势大致与土壤温度的变化相吻合。Q₁₀从小到大依次为：蒙古栎林2.32,落叶松林2 .57,红松 林2.76,硬阔叶林2.94,杨桦林3.54和杂木林3.55。Q₁₀随土壤湿度的升高而增大;但超过 一定的阈值后,土壤湿度对Q₁₀起抑制作用。该研究结果强调对该地区生态系统 土壤表面CO₂通量的估测应同时考虑土壤水热条件的综合效应。     

植物叶片水力与经济性状权衡关系的研究进展

叶片既是植物光合产物形成的主要场所, 又是整株植物的水力瓶颈、应对灾难性水力失调的安全阀门, 是植物碳水耦合权衡的重要器官。叶经济型谱反映了叶片经济性状“投资-收益”的权衡, 为验证植物进化过程中形成的物种对策提供了适用的理论框架。叶片水力性状变化会影响叶片经济性状及植物存活和生长。因此, 探索植物叶片水力与经济性状的权衡关系, 对建立植物碳-水耦合模型、揭示植物水-碳投资机理、扩展植物性状型谱等均有重要意义。该文首先综述了叶片水力性状、经济性状及两者之间的权衡关系, 分析了叶片导水率与水力脆弱性、失膨点水势、水容、安全阈值等水力性状以及与叶片的形态、结构和气体交换功能性状之间的关系。然后, 从叶片形态、解剖和叶脉网络结构以及气孔功能方面探讨了叶片水力性状与经济性状的调节机制。最后, 提出今后应加强三方面的研究: (1)探索建立植物根-茎-叶水力输导系统的碳-氮-水资源的整株经济型谱, 以揭示植物功能结构耦合、高效固碳用水的生理生态学机制; (2)探索叶片水力安全、水力效率和固碳效率之间的普适性权衡关系, 以深入理解抗旱植物叶片构建的生物物理结构与生理代谢的关系; (3)探索个体水平碳水代谢关系、水分运输与生长速率的耦合, 为代谢推演理论和植物群落尺度预测提供基础。     

三种温带树种非结构性碳水化合物的分配

树体中的非结构性碳水化合物(NSC)浓度、含量及其分配反映了树木整体的碳供应状况, 是决定树木生长和存活的关键因子, 也是构建树木碳平衡模型的关键参数。温带树种的NSC尚缺乏系统研究。该文测定了特性各异的3种温带树种在生长盛期的NSC及其组分的浓度和含量以及分配格局的种间种内变异。结果表明, NSC及其组分的浓度在树种和组织之间差异显著, 可溶性糖、淀粉和总NSC浓度分别在0.65-8.45、1.96-5.95和3.00-13.90 g·100 g^-1 DM之间波动。NSC及其组分含量的大小依次为: 兴安落叶松(Larix gmelinii) >蒙古栎( Quercus mongolica) >红松( Pinus koraiensis), 其中叶和根中的浓度较高。树干中的NSC及其组分浓度的纵向变化不显著, 但其心材与边材之间的浓度差异却随树种和NSC组分而异, 表现为心边材的可溶性糖浓度差异不显著, 但其淀粉和总NSC浓度差异显著。不同直径根系的NSC及其组分浓度在2种针叶树种中差异不显著, 但在蒙古栎中差异显著。蒙古栎将可溶性糖主要投资到地上生长, 而2种针叶树将更多的可溶性糖投资到根系生长。淀粉的主要储存库为树干, 其在树体内的分布格局与可溶性糖正相反, 因而使总NSC在树根和树枝中的分配趋于较平衡状态。在树干中, 除了2种针叶树的可溶性糖库以边材为主外, 心材是淀粉和总NSC的主要储存库。在树根中, 粗根是NSC及其组分的优势储存库。该研究中3种温带树种的NSC及其组分的浓度和含量的种间和种内变化, 反映了这些树种的生长对策和体内碳源汇强度的差异。     

兴安落叶松叶碳利用效率对环境变化的适应

兴安落叶松(Larix gmelinii)作为北方森林的主要组成树种,具有广阔的分布范围和多样的生长环境,是研究树木对环境变化响应的理想树种。叶碳利用效率(CUE_L)不仅与树木的碳代谢及生长发育密切相关,而且能反映树木对环境变化的响应与适应。将来自不同地区(即环境条件)的6个兴安落叶松种源的种子播种培育在帽儿山森林生态系统研究站内,在其生长30a后采用研究站和种子来源地间干燥度(AI)的差值(ΔAI)来代表环境变化梯度,研究环境变化对CUE_L的影响。结果表明:CUE_L在不同环境变化梯度间存在显著差异(P0.05),且呈现随ΔAI的增大而减小的趋势。CUE_L与叶片氮含量、叶片磷含量、比叶重及叶绿素含量等均呈线性正相关关系,但较大ΔAI梯度下的CUE_L敏感性更高。CUE_L与种子来源地平均年降水量呈显著线性正相关关系(P=0.05),而与种子来源地AI则呈显著线性负相关关系(P0.01);随种子来源地年平均气温、平均年蒸发量的增加而下降,但其相关性不显著。以上结果表明,环境变化使兴安落叶松CUE_L产生了适应性变异,表现出树木对原生长环境的生态适应。