Über Gehör und Erschütterungssinn bei Locustiden

Zusammenfassung Die Wirkungen von Luftschall und von Bodenerschütterungen auf die Sinnesorgane in den Vorder-, Mittel- und Hinterbeinen von Locusta und Decticus werden durch Beobachtung der Aktionspotentiale untersucht.Es werden quantitative Methoden ausgearbeitet, die es gestatten, die Größe von Luftschall- und Erschütterungsreizen für den Bereich von 100–10 000 Hz meßbar zu verändern, so daß für den Luftschall die Schwellendrucke (in bar), für die Erschütterungen die Schwellen-amplituden bestimmt werden können.Die Temperaturabhängigkeit der Aktionspotentiale der Crista acustica wird untersucht. Zwischen 20° und 35° C ist die Größe der Aktionspotentiale optimal; das Maximum liegt bei 30° C.Die Entfernung, bis zu der das Männchen im Freien den Gesang des Weibchens hören kann, beträgt für Locusta cantans 38 m, für Conocephalus dorsalis 3 m. Der Stridulationsschall des Männchens wird nur mit dem Tympanalorgan der Vorderbeine wahrgenommen, die tibialen Sinnesorgane der Mittel- und Hinterbeine sprechen auf den Gesang nicht an.Sowohl bei Einwirkungen von Luftschall als auch von Erschütterungen zeigen Vorder-, Mittel- und Hinterbeine von Locusta und Decticus Reaktionen. Die zur Reizung erforderlichen Schwellenwerte werden für die Frequenzen von 100–10000 (bzw. 8000) Hz bestimmt und kurvenmäßig dargestellt.Auf operativem Wege wird versucht, Luftschall- und Erschütterungswahrnehmung bestimmten Sinnesorganen zuzuordnen. Das Organ für die unmittelbare Luftschallwahrnehmung ist die Crista acustica.Das Erschütterungssinnesorgan der Insekten ist das Subgenualorgan.Die Leistungen der Crista acustica werden entscheidend durch die zu ihr in Beziehung tretenden Hilfsapparate (Trommelfelle, Tracheenmembran) bestimmt. Die untere Hörgrenze für das Tympanalorgan der Vorderbeine liegt bei 1000 Hz und einem Schwellendruck des Schalles von 4 bar bei Decticus und 0,3 bar bei Locusta. Mit steigender Frequenz nimmt die Empfindlichkeit rasch zu und liegt bei Locusta für alle Frequenzen über 3000 Hz, bei Decticus über 6000 Hz unter 0,04 bar. Das Optimum liegt im Ultraschallgebiet.Die Mittelbeine haben demgegenüber nur eine geringe Schallempfindlichkeit im Bereich von 3000–7000 Hz; höhere Töne werden nicht wahrgenommen. Die Schwellenschalldrucke liegen in diesem Bereich bei 6 bis 8 bar. Die Schwellenintensitäten für die Mittelbeine verhalten sich zu denen der Vorderbeine in diesem Frequenzbereich wie 10000:1,5.Im optimalen Bereich (oberhalb 10000 Hz) beträgt die Schwellenleistung, die dem Tympanalorgan angeboten werden muß, schätzungsweise höchstens 7 · 10^–10 erg/sec. Sie hat die gleiche Größenordnung wie die Schwellenleistung beim menschlichen Ohr (7.10^–10 erg/sec) in dessen optimalem Hörbereich, von der bekannt ist, daß sie aus physikalischen Gründen nicht kleiner sein kann.Für die Subgenualorgane aller drei Beinpaare werden die Schwellen für sinusförmige Erschütterungen der Unterlage im Bereich von 100 bis 8000 Hz bestimmt. Die Schwingungsweiten an der Schwelle liegen zwischen 4 · 10^–9 und 10^–4 cm.Die absolut kleinste Schwingungsweite, die noch einen Reiz auf das Subgenualorgan ausübt, beträgt 0,36 Å (3,6 · 10^–9 cm; Reizfrequenz 2000 Hz; Mittelbein von Decticus). Demnach sprechen die Subgenualorgane auf Erschütterungen von atomarer Größenordnung an (Durch-messer der ersten Elektronenbahn des H-Atoms: 1,1 Å).Es wird wahrscheinlich gemacht, daß im Bereich von 100–1400 Hz die Beschleunigung die eigentliche Reizgröße für das Subgenualorgan darstellt; ihr Betrag ist in diesem Bereich nahezu konstant. Oberhalb dieser Frequenzen treten andere Erscheinungen auf.Luftschall unter 1000 Hz und von genügender Intensität wird mit den Subgenualorganen wahrgenommen. Jedoch wirken die Luftschwingungen hier nicht unmittelbar als Reiz, sondern durch die Erschütterungen der Unterlage (vielleicht auch des Tieres und der Extremitäten selbst), die sie hervorrufen.Tarsale Sinnesorgane reagieren ebenfalls auf Vibrationen, jedoch sind die erforderlichen Schwellenreize unverhältnismäßig viel größer als beim Subgenualorgan.Die Dornen und Härchen auf den Extremitäten von Locusta und Decticus sind am Hör- und Erschütterungssinn nicht beteiligt. Die beweglich eingelenkten Dornen ergeben bei Ablenkung aus der Ruhelage Aktionspotentiale, wobei nur Bewegung, aber nicht konstante Auslenkung einen Reiz darstellt. Die Härchen sind anscheinend gar nicht innerviert.Ausgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

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Vergleichende Untersuchungen über den Erschütterungssinn der Insekten

Zusammenfassung Auf elektrophysiologischem Wege werden bei Orthopteren, Hemipteren, Hymenopteren, Coleopteren, Dipteren und Lepidopteren die Schwellen für sinusförmige Erschütterungen bestimmt, auf die die in den Extremitäten gelegenen Sinnesorgane noch ansprechen.Bei den Arten ohne Subgenualorgane liegen die Erschütterungs schwellen sehr hoch; die obere noch wahrgenommene Frequenz liegt zwischen 300 und 400 Hz. Die erforderlichen Beschleunigungen sind von der Größenordnung der Erdbeschleunigung. Die Wahrnehmung der Erschütterungen geschieht durch tibiotarsale Chordotonalorgane oder durch Haarsensillen in den tarsalen Gelenkhäuten. Hierher gehören die Hemipteren, Coleopteren und Dipteren.Die Arten mit Subgenualorganen sind wesentlich empfindlicher gegen Erschütterungen. Die obere noch wahrgenommene Frequenz liegt mindestens bei 2000 Hz, in der Regel darüber. Die Wahrnehmung der Erschütterungen geschieht durch die Subgenualorgane. Hierher gehören die Blattiden, Orthopteren, Lepidopteren und Hymenopteren. Für die Hymenopteren und von den Lepidopteren für Agrotis liegt die Erschütterungsschwelle höher als für die anderen Ordnungen. Dies hängt vielleicht mit dem anatomischen Bau der Subgenualorgane zusammen.Die Erweiterung des Frequenzbereiches der Erschütterungswahrnehmung über 400 Hz hinaus hängt mit einer Reiztransformation — UmWandlung der Schwingungen in Gleichdrucke — zusammen.Es wird vermutet, daß die Beschleunigung die physikalische Größe ist, auf die die Subgenualorgane ansprechen.     

Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Vergleichende Untersuchungen zur Verdauungsphysiologie der egel I. die lipatischen Fermente von Hirudo und Haemopis

Zusammenfassung Die Lipasen von Hirudo medicinalis und Haemopis sanguisuga werden untersucht. In beiden Egeln ist eine Lipase vorhanden, und zwar sowohl im Darmkanal (frei und in der Darmwand) wie auch im Körpergewebe. Freie Lipase findet sich sowohl im Mittel- wie im Enddarm (bei Haemopis.) Der Darm und das Körpergewebe enthält bei Haemopis bedeutend stärkere Lipasen als bei Hirudo.Nach dem Fressen wird bei Haemopis Lipase in den Mitteldarm abgeschieden, nicht bei Hirudo.Das pH-Optimum liegt bei pH 8,2–8,4.Vergiftung mit Alkaloiden zeigt, daß zwar die Gewebslipase von Haemopis mit der Darmlipase übereinstimmt, daß sie aber von den Fermenten bei Hirudo verschieden ist, und daß ferner bei Hirudo die Gewebslipase von der Darmlipase verschieden ist. Damit dürfte zum erstenmal das Vorkommen zweier verschiedener Lipasen bei demselben Wirbellosen nachgewiesen sein.Chinin hemmte die Spaltung stets vollkommen.Der Unterschied in der Stärke der Lipasen der beiden untersuchten Egel steht in Zusammenhang mit der allgemeinen Stoffwechselintensität (O₂-Verbrauch und Futtermenge).